RATES ACCESSOIRES ET RATES DE NOUVELLE FORMATION

Le

Sous cette dénomination, nous rangeons tous les appendices dont la couleur et la consistance rappellent le tissu splénique, et nous distinguons ceux dont la texture ne diffère pas de celle de l'organe principal sous le nom de rates accessoires et ceux qui, par la disposition dé leurs éléments, ressemblent à un tissu embryonnaire et sont par cela même des organes en voie de formation. Peut-être les premiers proviennent-ils des seconds ; mais, comme il ne nous a pas été possible d'observer les différents stades du phénomène dans la même espèce, de nouvelles recherches sont nécessaires pour suivre la marche de cette transformation.

Les rates accessoires sont très fréquentes chez les Sélaciens. Leur position et leur nombre sont variables. Dans le genre Rate, elles revètent la forme de petits mamelons plus ou moins sphériques situés en général sur le trajet des artères gastro-intestinales, tantôt sur le pancréas, tantôt près du canal cholédoque à son point d'embouchure, tantôt dans le mésentère, qui relie le pancréas au bord supérieur de la rate (voir pl. XIX, fig. 2, r).

Chez le Centrine humantin, où l’on trouve deux rates séparées, il y a fréquemment des nodules spléniques disséminés sur le bord gauche du pancréas et reliant les deux portions. Dans les genres Scyllium et Mustelus, où la rate se prolonge en haut le long de la portion grêle de l’estomac en une corne droite allongée, il existe quelquefois entre les deux portions une interruption occupée par de petits nodules spléniques séparés appendus aux vaisseaux. Chez le

Carcharias glaucus, où la rate est formée par la réunion d’une grande

quantité de petites rates indépendantes, il serait difficile de distinguer parmi ces nombreux petits nodules spléniques ceux qui pourraient être de nouvelle formation. Les rates accessoires et de nouvelle formation se rencontrent généralement chez les individus avancés en àge.

Pour suivre les phases du développement des rates de nouvelle formation, il faut l’étudier dans le mésentère qui unit la corne gauche de l'organe à l'estomac dans les genres Acanthias et Mustelus vulgaris. Dans beaucoup d'individus de ces espèces, la corne gauche, au lieu d'être limitée par un bord net et épais, se continue en s’atténuant entre les deux lames du mésentère et s'étale en surface de façon à devenir transparente. Souvent même ces parties transparentes, offrant la coloration et l'aspect du tissu splénique, sont séparées de la portion principale par des bandes de mésentère normal. Grâce au peu d'épaisseur de ces taches spléniques, on peut les examiner par transparence après les avoir préparées d'une manière spéciale. Le mésentère est soulevé par une lame de verre sur laquelle il est légèrement tendu de façon que la surface à étudier soit convenablement étalée, puis on verse sur cette surface quelques gouttes d'acide osmique à { pour 100. Au bout de deux à cinq minutes, on détache le mésentère, on le lave à l'eau distillée pour enlever l'excès d'acide osmique et, après l'avoir étendu par demi-dessiccation, on colore par le picro-carmin que l'on laisse agir pendant vingt-quatre heures ou plus dans la chambre humide. La préparation est éclaircie par l'acide formique et montée dans la glycérine formiquée. Examinée à un faible grossissement, elle montre les nerfs colorés en noir, les noyaux des globules sanguins et des cellules conjonctives colorés en rouge. Les vaisseaux peuvent ètre suivis dans tout leur trajet, surtout quand ils sont restés remplis de sang. Au niveau des taches spléniques, l'accumulation des éléments cellu-

laires pressés les uns contre les autres rend difficile l'analyse des

| détails ; mais, comme ces taches sont irrégulières et diffuses sur les

bords, l'observation des parties périphériques fournit sur leur mode

AS : C. PHISALIX.

de formation des indications importantes. Dans les points où le mésentère est normalement constitué, les faisceaux conjonctifs fibrillaires circonscrivent en s'anastomosant des mailles en partie remplies par une substance interstitielle de nature un peu différente, dont nous avons déjà parlé à propos de la texture de la capsule. Sur les faisceaux, ainsi que dans le tissu environnant, sont disséminés des noyaux ovalaires ou elliptiques granuleux fortement colorés en rouge, longs de 18 à 20 y, entourés d’une zone protoplasmique étroite, prolongée en pointes effilées aux deux extrémités opposées, et que l’on rend visible en traitant le mésentère par l'acide picrique concentré (voir pl. XXI, fig. 2, e, À). Ces noyaux sont souvent allongés avec deux nucléoles (fig. 2, à) et quelquefois étranglés en leur milieu. Outre ces cellules conjonctives, quelques cel-

lules lymphatiques arrondies de diamètre variable, dont plusieurs

proviennent probablement de la division des cellules conjonctives,

cheminent entre les faisceaux conjonctifs.

Quand on se rapproche des points où le mésentère a pris l'aspect du tissu splénique, les cellules Iymphatiques ont tellement augmenté de nombre qu’elles sont accumulées et pressées les unes contre les autres. En outre, leur protoplasma périphérique a augmenté en même temps qu'il s’est transformé. Si l'acide osmique n’a pas agi plus de deux minutes, cette zone protoplasmique apparaît colorée en jaune très léger, peu réfringente et un peu granuleuse autour d'un noyau arrondi réfringent fortement coloré par le carmin et qui remplit presque toute la cellule {voir fig. 2, /, g, t). La dimen:sion et la forme de ces cellules varient beaucoup, comme on peut le

voir par la figure 2 (pl. XXE, 5,7, k, /, m, 0, p, qg); mais la plupart sont

arrondies, avec zone hémoglobique plus ou moins grande (4, 1, fig. 2).

De même que les cellules encore non transformées, elles montrent

des formes à noyau allongé à deux nucléoles, souvent étranglé en.

son milieu et contourné sur lui-même. Au milieu de ces jeunes globules rouges mélangés à des cellules lymphatiques, on ne trouve

pas dans les points adjacents à la tache splénique de globules rouges

adultes elliptiques ; mais au milieu de la tache splénique, là où elle est continue et épaissie, les globules rouges anciens sont intimement mélangés aux jeunes et répandus dans les mailles des faisceaux conjonctifs. Il est donc probable que les vaisseaux sanguins se sont ouverts pour donner passage au sang. Comment se fait cette ouverture à travers la paroi des vaisseaux, il est difficile de s’en assurer d’une facon directe ; mais, si l’on examine la disposition des vaisseaux autour de la tache splénique, on peut s’en faire une idée approximative. Quand, après avoir traité le mésentère par l'acide picrique concentré, on l’a coloré au picro-carmin et étendu suivant les pro-

cédés ordinaires, les parois des capillaires deviennent granuleuses

et jaunâtres, et, grâce à cette particularité, on peut suivre facile-

ment leurs contours.

Des artérioles de 25 à 30 y naissent souvent à angle droit des capillaires, dont le diamètre est égal au diamètre transversal des globules sanguins qui ne s’y engagent qu'un à un, suivant leur grand axe. Ces capillaires ont un trajet fort long sans changer de diamètre, et souvent même se rétrécissent à ce point qu'on ne trouve plus de globules sanguins dans leur intérieur. Ces capillaires suivent en général le trajet des veines qui accompagnent l’artériole ; ils en sont plus ou moins éloignés, les croisent plusieurs fois dans leur trajet en fournissant des rameaux dont plusieurs se jettent à angle droit dans ces veines. Ceux-ci se rétrécissent d'abord pour s'élargir ensuite, de sorte qu'ils semblent se continuer avec le sommet d’un cône qui par sa base s’insère sur la veine. Quelquefois ces cônes sont terminés en culs-de-sac et remplis de cellules Ilymphatiques, en même temps qu’un capillaire artériel, également terminé en cul-de-sac, se dirige en sens inverse. Au niveau des culsde-sac plus ou moins irréguliers, la paroi se continue par des pointes protoplasmiques qui vont s’anastomoser avec les prolongements

analogues des cellules conjonctives voisines et par leur intermé-

| diaire avec le cul-de-sac vasculaire le plus voisin. La zone protoplas-

mique des cellules conjonctives se présente comme une masse Jjau-

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nâtre, granuleuse après l’action de l'acide picrique, et se continue directement avec la paroi du capillaire par une base élargie. Dans les capillaires artériels, il n’y a souvent qu’une seule cellule qui est creusée à sa base et qui se continue avec des cellules voisines, qui successivement entoureront la lumière du capillaire. Ii s'établit ainsi des communications entre les capillaires artériels et veineux ; les premiers, dont le diamètre est trois fois moindre, se jettent dans les seconds d’une facon brusque, de sorte que la délimitation est facile à établir. Il y a aussi des communications entre les branches venues d’une même veinule. Le capillaire veineux, après avoir marché parallèlement au capillaire artériel pendant un long trajet, se recourbe en fer à cheval pour se continuer avec lui par son extrémité libre. D’autres fois, le capillaire artériel se jette dans la veinule perpendiculairement à celle-ci et un peu avant la terminaison en cul-de-sac.

Il semble résulter de tous ces faits qu'il v a formation active de nouveaux réseaux Capillaires par accroissement au moyen des cellules conjonctives environnantes. Dans leur ensemble, ces faits sont analogues à ceux qui ont été décrits par M. Ranvier pour l’épiploon du lapin nouveau-né, avec cette différence qu'on ne trouve pas d'abord de réseaux indépendants et que les cellules qui forment les pointes d’accroissement ne semblent pas différentes des cellules conjonctives ordinaires.

Le diamètre des capillaires veineux étant au moins triple de celui

des capillaires artériels, il résulte de cette disposition un ralentis-

sement considérable dans le courant sanguin. Ce ralentissement ne,

peut qu'augmenter par suite de l'accumulation des cellules lym-.

phatiques dans les nodosités spléniques en voie de formation, et il

en résulte une augmentation de pression dans le courant sanguin.

I est donc possible que, par suite de la distension du réseau, les ca-.

pillaires veineux s'ouvrent d’une façon mécanique au niveau des

culs-de-sac que nous venons de décrire et que les capillaires arté-,

riels, d’abord fermés à leur extrémité, cèdent à la pression sanguine.

Quoi qu'il en soit, le sang se répand dans les mailles du mésentère, qu'il distend en se mélangeant aux cellules conjonetives qui ont proliféré pour donner naissance à des cellules lymphatiques et à de jeunes globules sanguins. La formation des nouveaux capillaires artériels a lieu à peu près de la même manière que chez l'embryon, ce qui, joint à la prolifération des cellules conjonctives, rapproche de l'état embryonnaire le mode d’origine des rates accessoires.

Cette prolifération des cellules conjonctives et leur modification sont tellement grandes dans certains cas, que les nodules spléniques nouvellement formés prennent une épaisseur suffisante pour empèêcher leur examen par transparence et qu'il est nécessaire de recourir à des coupes. C'est ce qui a lieu assez fréquemment chez le Mustelus vulgaris, où 1l se forme, comme chez l'Acanthias, des nodosités spléniques dans le mésentère, près de la corne gauche de l'organe. Ces nodosités ont un diamètre de 3 à 5 millimètres et forment, à la surface du mésentère, une légère saillie. Elles sont entourées de nombreux vaisseaux qui envoient des branches dans leur intérieur.

- Examinées au microscope, les coupes de ces nodosités montrent deux parties bien distinctes : une partie centrale, occupée par de grands alvéoles de 30 à 50 de diamètre qui contiennent des éléments cellulaires spéciaux (voir pl.XXI, fig.1,ch),et une partie périphérique, formée par un tissu conjonctif dont les cellules accumulées en grand nombre lui donnent l'aspect du tissu embryonnaire (voir pl. XXI, fig. 1, er, cr). Ces cellules ont un noyau généralement ovalaire des à 10 y, à granulations peu abondantes et bien colorées par le carmin. La zone protoplasmique granuleuse est mal limitée et indistincte.Entre ces cellules, les fibres conjonctives sont divisées en fibrilles très ténues qui les entourent, de sorte que les noyaux peu éloignés les uns des autres semblent plongés dans une masse protoplasmique commune, sillonnée de fibrilles conjonctives. Sur les bords, toutes ces fibrilles se réunissent en faisceaux plus volumineux qui se con-

tinuent avec ceux du mésentère. Il semble qu'il s'est produit une

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dissociation des faisceaux conjonctifs par prolifération des cellules et leur pénétration entre les fibrilles.

Les cellules contenues dans les grands alvéoles centraux sont remarquables par leurs dimensions à peu près égales à celles de l’alvéole qu'elles remplissent presque complètement. Leur noyau est le plus souvent arrondi, clair, réfringent, remgli de granulations arrondies réfringentes fortement colorées par le carmin, et dont quelques-unes plus volumineuses, de 2 à 4 11, ressemblent à des nucléoles (voir pl. XXI, fig. 4, ch). Ces noyaux sont entourés d’une zone protoplasmique granuleuse, fortement colorée par le carmin, limitée par un contour plus ou moins régulier. Celui-ci est séparé des parois par un espace annulaire dans lequel sont tendus des prolongements délicats de la cellule, qui se continuent avec le protoplasma des cellules pariétales non modifiées. Dans un certain nombre d’entre elles, le protoplasma forme une masse plus homogène, d'une coloration rouge jaune, analogue à celle des globules sanguins. Il y a souvent deux noyaux, plus rarement trois, dans une même masse protoplasmique et occupant des positions très variables. Entre ces cellules géantes à noyaux multiples et les cellules conjonctives accumulées à la périphérie, on trouve, surtout à la limite des deux régions, des cellules de dimensions intermédiaires et qui ne se distinguent des cellules conjonctives que par une zone protoplasmique plus dense et mieux colorée autour du noyau, à contours distincts et en voie de refouler par accroissement le tissu conjonctif environnant (voir pl. XXI, fig. 4, ch’, ch). Le protoplasma de ces cellules moins coloré au début prend une teinte plus foncée par le carmin, à mesure qu'il augmente de volume et arrive à la coloration jaune rougeâtre des globules sanguins. Le noyau devient également plus volumineux ; ses granulations fines diminuent de nombre en même temps qu'il s'arrondit et s’éclaircit. Plusieurs cellules voisines peuvent se fusionner en une seule masse protoplasmique à plusieurs noyaux ; c'est ce qui a lieu le plus souvent. Par suite de l'augmen-

tation considérable et de la transformation de leur protoplasma, ces

cellules refoulent le tissu conjonctif environnant avec les cellules non modifiées pour former les grands alvéoles que nous avons déerits plus haut. Cette transformation a lieu du centre à la périphérie.

On ne trouve pas de globules sanguins libres dans les alvéoles centraux, ni dans le tissu périphérique. Il est donc probable que les vaisseaux ne se sont pas encore ouverts dans ce tissu de nouvelle formation. N'ayant pas eu à notre disposition d’autres rates accessoires de la même espèce parvenues à ce degré de développement; il nous a été impossible de déterminer si les vaisseaux versaient leur sang dans ces alvéoles nouvellement formés et quand le phénomène se produisait ; mais, si l'on juge par comparaison avec ce qui se passe dans le mésentère de l’Acanthias, il est probable que le fait a lieu et que les cellules géantes chargées d'hémoglobine jouent un certain rôle dans la formation de nouveaux globules sanguins. La prolifération et la modification des cellules conjonctives seraient ici le phénomène primitif, et l'ouverture des vaisseaux sanguins n'aurait lieu que secondairement, tandis que chez l’Acanthias les deux choses se font à peu près simultanément. Quoi qu'il en soit, la formation d'un nouveau tissu splénique par transformation du tissu conjonctif du mésentère nous semble un fait hors de doute, que la reproduction

de la rate après extirpation viendra confirmer d'une façon absolue.