DÉVELOPPEMENT

C'est sur l'Acanthias vulgaris, dont on trouve les embryons en grande quantité à Roscoff, surtout dans les mois d'août et septembre, que nous avons suivi les phases du déveioppement de la rate. Pour faire cette étude, nous avons employé plusieurs moyens :

1° La dissection fine ou micro-anatomie des embryons ;

2% Les coupes fines rangées par ordre et en série;

3 Les dissociations de l'organe à l'état frais dans un certain

nombre de réactifs ;

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4° L'examen de la pulpe splénique dans la chambre humide et dans les liquides indifférents ;

5° L'examen comparatif du sang à son entrée et à sa sortie dans l'organe. Nous allons d’abord décrire dans leur ensemble les différents stades de l’évolution de l'organe, puis nous reviendrons sur chacun d'eux avec plus de détails.

Embryon de 20 à 25 millimètres. — Les premiers rudiments de la rate se montrent chez l’embryon d’Acanthias quand il a atteint une longueur de 20 à 25 millimètres. À ce moment, il est encore impossible de distinguer l'organe, même à la loupe. Si l’on dissèque un embryon de 25 millimètres par le côté gauche, après avoir enlevé les téguments au niveau du cordon ombilical, on aperçoit le lobe gauche du foie déjà bien développé à cette époque. En soulevant ce lobe, on tombe sur la partie de lintestin qui deviendra plus tard l'estomac et le duodénum. A ce niveau, l'intestin forme déjà sur lui-même un léger repli d'avant en arrière, de telle sorte que l'intestin à valvule spirale se trouve superficiellement sous les téguments de l'abdomen et que l'estomac est sur un plan un peu plus postérieur contre la corde dorsale. L'angle postérieur, très ouvert, formé par ces deux portions, est occupé par un repli mésentérique qui les réunit, dans lequel aucun organe différencié n'apparaît à la loupe. Pour ob tenir des résultats plus précis, il faut débiter en coupes minces un embryon de cet âge en commençant au-dessous du point où pénètre le cordon ombilical et en allant de haut en bas. J'ai employé pour cela le procédé d’inclusion dans la paraffine conseillé par Giesbrecht, après coloration par le carmin au borax ou le picro-carmin, et j'ai fixé mes coupes en série sur la lame de verre par la méthode de la gomme laque.

Sur ces coupes, on observe de haut en bas : la coupe elliptique et régulière de l'intestin antérieur, d'abord situé sur la ligne médiane et relié à la corde dorsale par un mésentère dont les deux lames sont également développées. À 0,2 plus bas, l'intestin est déplacé

à gauche et présente sur son bord antérieur la coupe du canal cholé-

doque. A droite et en avant se montre le cul-de-sac supérieur du duodénum à parois plissées etirrégulières. Ges deux parties du canal digestif se rapprochent de plus en plus et à 0,2 plus bas elles sont réunies et en même temps le canal cholédoque s'ouvre dans leur intérieur très près de la ligne médiane {voir pl. XXII, 4, fig. 1). Ces deux parties réunies forment le duodénum contourné en demicercle dont la concavité regarde du côté de la corde dorsale à laquelle il est rattaché par un mésentère assez épais. La bande de mésoblaste située dans la concavité du duodénum entre celui-ci et le mésentère proprement dit est partagée en deux portions inégales par une fente située à gauche de la ligne médiane. La portion droite dans laquelle on voit la section des canaux pancréatiques (P, fig. 4, pl. XXII) tapissés d'épithélium cylindrique, se continue directement avec le mésentère. La portion gauche, beaucoup plus étroite forme, en se rattachant au mésentère un repli épaissi qui semble constitué par un soulèvement de la lame gauche du mésentère (voir pl. XXIT, fig. 1, R). La coupe, située à 0®»,3 plus bas, ne montre plus la fente mésoblastique, mais encore la section des tubes pancréatiques ainsi que le repli mésentérique, qui se détache comme un mamelon dans la cavité péritonéale gauche. C’est à ce niveau que naît de l’aorte l'artère qui se dirige horizontalement vers le pancréas et la rate et qui leur est commune (voir pl. XXII, fig. 2, asp). Ce mamelon, encore adhérent par une large base au mésoblaste mésentérique, n'est, en effet, pas autre chose que le rudiment de la rate. À un niveau inférieur, ce mamelon s’affaisse de plus en plus et ne se distüingue plus du mésentère devenu tout à fait symétrique. L'examen histologique que nous exposerons plus loin nous montrera en quoi elle diffère à cette époque de ce qu'elle devient aux stades ultérieurs.

Pour suivre d'une façon plus exacte les stades de l’évolution de l'organe et comparer les différentes phases, nous prendrons, parmi les coupes transversales intéressant la rate, celles présentant les

mêmes points de repère que précédemment, c'est-à-dire celles pas

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sant par l'orifice du canal cholédoque dans le duodénum d’une part, et par l'artère pancréatico-splénique de l’autre. Entre ces deux niveaux est comprise la masse principale de l'organe” Sur les embryons de 25 à 30 millimètres, la rate prend un développement rapide, et c'est à cette époque qu'elle se différencie nettement comme organe hématopoiétique.

Embryon de 30 à 35 millèmètres.— A cet âge, la rate apparaît à l’œil nu comme une petite masse d'un gris jaunâtre avec quelques points rouges disséminés à la surface. Les coupes transversales montrent les faits suivants :

Au niveau de l'ouverture du canal cholédoque (voir pl. XXIE, fig. 3, ch), le duodénum est nettement distinct du reste du tube digestif et rejeté vers la droite. L'estomac, qui, au stade antérieur n'apparaissait qu'à un niveau beaucoup plus élevé, c'est-à-dire plus rapproché de l'extrémité céphalique, s'est développé considérablement en bas dans la lame mésoblastique gauche. En un point, on voit un amas de cellules épithéliales du fond de la cavité gastrique (voir sé, fig. 3, pl. XXI). La portion de la rate qui deviendra la corne gauche (2, fig. 3) est plus nettement distincte du mésentère. Sur des coupes situées àun niveau inférieur, la masse mésoblastique dans laquelle se développe la cavité de l'estomac diminue insensiblement et finit par disparaître. Sur une coupe du même embryon situé à0%%,4 au-dessous de la première (voir pl. XXII; fig. 4, R), immédiatement au-dessous du culde-sac gastrique, la rate, qui, au stade précédent, n’était pas encore séparée du mésentère ni du pancréas avec lequel elle se confondait par sa base dans la même masse mésoblastique, est maintenant nettement distincte etne se rattache au mésentère proprement dit que par un court pédicule. Au niveau de l'artère spléno-pancréatique située à 0,3 plus bas que la coupe précédente, la rate est aussi bien délimitée, mais le pédicule qui la relie au pancréas est beaucoup plus large et s'insère sur l'organe d’une manière plus symétrique. Entre ces deux niveaux, la rate présente une surface de section allongée

en bande transversale qui va se confondre avec le mésoblaste dans

l'intestin valvulé, dont elle ne se sépare complètement que dans les stades ultérieurs (voir fig. 5, pl. XXI).

Dès que l'embryon a atteint une longueur de 35 à 40 millimètres, la rate est complètement développée et a pris la forme qu'elle possède chez l'adulte. Elle continue, toutefois, à augmenter de volume de la manière que nous décrirons plus bas. C’est encore à cette période que se forme la corne droite qui remonte entre l'estomac et l'intestin valvulé. Cette corne se présente en coupe sous la forme d'un petit triangle isocèle appliqué par sa base contre cette partie embryonnaire qui deviendra la portion grêle ascendante ; son sommet se continue avec le mésentère qui se jette sur l'intestin valvulé. Tout à fait au début, c'est un simple épaississement du mésentère qui se fait de bas en haut et qui est d'autant plus développé que la coupe se rapproche du cul-de-sac de l'estomac. Sur les embryons de 40 millimètres, cette corne droite s’épaissit de plus en plus surtout à la base, dont les angles poussent des prolongements séparés des faces de l’estomac par un étranglement. Celui-ci, en se resserrant des deux côtés, réduit bientôt le pédicule à une mince lame mésentérique (voir pl. XXII, fig. 7, 2"). Le prolongement gauche de cette corne droite continue à s'accroître en se dirigeant vers un prolongement analogue venu de la corne gauche. Ces deux prolongements ne tardent pas à se réunir (voir pl. XXII, fig. 8). Quelquefois cependant, un troisième prolongement naissant dela masse principale de l'organe, s’aceroît de bas en haut et vient se placer entre les deux premiers avec lesquels il ne tarde pas à se confondre. Au-dessous du cul-de-sac de l'estomac, les deux lames mésentériques qui en tapissent les faces s'accolent l’une à l’autre pour former la partie médiane du mésentère spléno-gastrique. À ce niveau, ce mésentère (voir pl. XXII, fig. 8, mes) s'étend donc de la corne droite à la corne gauche sans adhérer à la bande rectangulaire de tissu splénique qui les unit. Mais, à quelques dixièmes de millimètre au-dessous, il devient adhérent à la face interne de la rate et tapisse une dépres-

sion médiane de l'organe dans laquelle vient de se loger le pancréas,

Cette fossette du pancréas se forme de très bonne heure {voir pl. XXII, fig. 5).

Si nous résumons les faits principaux du développement embryologique de la rate chez l'Acanthias vulgaris, nous voyons :

1° Que les premiers rudiments de cet organe apparaissent à un moment où l'embryon, long de 20 à 25 millimètres, ne possède en core que le canal de Wolff sans tubes rénaux, du moins dans la portion du tronc où ont porté nos coupes (voir pl. XXII, fig. 2, W);

2° Que c'est au moment même où le tube digestif, d’abord rectiligne, et situé sur la ligne médiane, commence à former un repli antéro-postérieur au niveau de l’ombilic et à se développer vers le côté gauche pour former l'estomac que se montre également à gauche le soulèvement de la lame mésentérique gauche destiné à former la rate. Il semble donc y avoir entre ces deux faits une relation presque mécanique ;

3° Ce soulèvement, qui apparaît d’abord presque au point d’insertion du mésentère sous forme d'un petit mamelon, ne tarde pas à s'étendre en avant jusqu au contact des parois de l'intestin, Cet accroissement atteint son maximum au début dans une zone située entre l'artère splénique et le cul-de-sac stomacal pour se continuer très rapidement en haut et en bas. En haut, cet accroissement est limité par l’estomac qui descend de plus en plus et qui force pour ainsi dire l'organe à se diviser en deux portions. En dedans, le pancréas vient buter contre la face droite, sur laquelle il se creuse une loge triangulaire ;

4° L’artère splénique apparaît dès les premières phases du développement de l’organe comme une branche de l'aorte à trajet très court. La veine provenant de la veine intestinale gauche se forme aussi dès le début. Nous allons maintenant revenir avec plus de délails sur ces différentes phases et les étudier au point de vue histologique.

Texture de la rate embryonnarre. — A la première phase de son

développement, la constitution du tissu splénique ne diffère pas de

celle du mésoblaste environnant. Il est essentiellement constitué par des cellules embryonnaires plongées au sein d'un tissu amorphe délicat, hyalin, formant un réseau à mailles larges et vides (voir pl. XXI, fig. 9). Chez les embryons de 12 à 18 millimètres, ces cellules présentent tout autour du noyau une zone protoplasmique granuleuse à bords irréguliers, dont les prolongements semblent se continuer avec les tractus hyalins qui forment la charpente du mésentère. Chez les embryons de 23 à 30 millimètres, cette zone protoplasmique se rétrécit, devient moins apparente et moins nettement limitée. Le noyau, généralement ovalaire ou elliptique, à grand diamètre d'environ 45 , est rempli de grosses granulations réfringentes colorées par le carmin {voir pl. XXII, fig. 9, ce). Le réseau sur lequel reposent ces cellules est formé de lamelles polygonales en partie hyalines, en partie finement grenues, à prolongement ténus, s'anastomosant avec ceux venus des lamelles voisines.

D'autres cellules plus petites, arrondies (ec, fig.9, pl. XXID, ressemblent à des cellules Iymphatiques libres et proviennent probablement de la division des premières. Aux points d’entre-croisement des trabécules, on rencontre çà et là äes nodules très réfringents, vivement colorés par le carmin, à formes très irrégulières et qui semblent formés par des cellules modifiées. Peut-être sont-ce des formes en voie de division {voir pl. XXII. fig. 9, cm). |

Les globules sanguins qui circulent à cette époque dans l'embryon et qu'on rencontre dans l'aorte, les veines cardinales, le foie, présentent tous les signes de globules en voie de dégénérescence. Leur novau est déformé, granuleux, le plus souvent jaunâtre et non coloré par le carmin. La zone périphérique est absolument transparente, sans trace d'hémoglobine, avec une enveloppe plissée et revenue sur elle-même. Ce fait semble indiquer que la production de globules sanguins jeunes est presque nulle pendant cette phase embryonnaire, tandis qu'aux stades suivants nous verrons les formes jeunes apparaître en grande quantité.

Embryons de 30 à 35 millimètres. — L'aspect de la rate, à cette

époque, se modifie considérablement. D'abord, les vaisseaux apparaissent en plus grand nombre, et l'on trouve sur les coupes des amas de globules sanguins colorés en rouge intense par le carmin. Les cellules qui forment la masse de l'organe ont proliféré et sont pressées les unes contre les autres. Elles ont aussi un peu diminué de volume. A la périphérie, la zone différenciée qui formait comme un épithélium élevé et prismatique s’est aplatie et ne se distingue presque plus des couches sous-jacentes. La matière intercellulaire hyaline et légèrement granuleuse est aussi devenue plus dense et les mailles du réseau sont beaucoup plus étroites. À la périphérie, on voit que les cellules s’invaginent sur plusieurs points. Il est probable que cette invagination se forme d'une manière passive, l’accroissement se faisant d’une façon plus active sur certains points que sur d’autres (voir pl. XXIL, fig. 40, nv). Par suite de ce processus, il se forme dans la masse de l’organe des Canaux (cv, fig. 40) limités par uné paroi délicate avec noyaux endéthéliaux allongés (ne, fig. 10). Ces canaux, qui deviennent des lacunes de la pulpe, sont remplis de cellules arrondies granuleuses libres provenant de la prolifération des cellules conjonetives embryonnaires. Au milieu des masses cellulaires, on rencontre çà et là des amas de globules sanguins très réfringents colorés en rouge intense, la plupart elliptiques, mais quelques-uns arrondis. Ces globules semblent disséminés au hasard au milieu des autres cellules, mais, sur des coupes un peu épaisses, on peut s’assurer qu'ils sont contenus dans des conduits à parois propres plus ou moins interrompues. Cependant, on en rencontre de libres dont un grand nombre semblent être en voie de formation. Ce sont des cellules arrondies à noyau arrondi très réfringent et clair entouré par une zone granuleuse bien colorée par le carmin. Elles présentent des caractères intermédiaires entre les globules sanguins adultes et les cellules encore non différenciées. Plus rare ment on trouve un globüule sanguin arrondi à deux noyaux bien distincts (voir gs', fig. 10).

Dissociations de la rate embryonnaire. — La méthode des coupes

ne permettant pas de faire une étude suffisante de ces cellules, nous avons eu recours aux dissocialions. Voicifromment nous avons procédé : après avoir enlevé avec précaution au moyen de la pince et des ciseaux l'organe qui, à partir du moment où l'embryon a acquis une longueur de 35 millimètres, se distingue à l'œil nu sous forme d’une petite masse grisàtre pointillée de rouge, on le dissocie aussi rapidement que possible sur une lame de verre, on l’expose aux vapeurs osmiques pendant une à deux minutes, et on colore par différents réactifs. On peut aussi employer avec avantage le mélange suivant dans une goutte duquel on opère la dissociation : acide os mique à 4 pour 100, 4 ; alcool à 90 degrés, 1; eau, 1. On remplace ensuite ce liquide par le picro-carmin, qu'on laisse agir pendant plusieurs heures.

Si nous examinons les préparations exposées aux vapeurs osmiques, nous verrons une grande quantité de cellules et de globules sanguins fixés dans une gangue fibrineuse où, quand ils se sont déta- £chés mécaniquement, leur empreinte est marquée par un vide clair. Les globules rouges restés en place montrent dans tout leur pourtour une zone claire qui les sépare de la gangue environnante, ce qui n'existe pas pour les autres cellules : cette différence tient probablement à une différence de plasticité.

Les globules rouges adultes, ceux que l’on trouve en plus grand nombre dans les préparations, ont un noyau arrondi müriforme bien coloré par le picro-carmin (voir pl. XXI, fig. 6, 2). Autour de ce noyau, une zone hémoglobique jaunâtre très réfringente qui à pris sous l'influence de l’osmium, surtout quand celui-ci à agi de deux à trois minutes, une teinte bistre caractéristique, est limitée par un contour net, d'un gris foncé, presque noir. Cette zone hémogiobique présente dans quelques globules un petit bourgeon arrondi plus ou moins étranglé à sa base qui peut-être est de nature artificieile. Cependant on trouve en assez grande quantité de petites sphères libres, de diamètre variable, constituées par l'hémoglobine réfrin-

gente et qui semblent avoir été produites par un processus de

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bourgeonnement (voir pl. XXI, fig. 5, gk). D’autres globules beaucoup moins nombreux, de volume un peu inférieur, ont un noyau homogène, arrondi, mais à contour moins régulier, plus gros et plus coloré par le picro-carmin avec zone hémoglobique étroite paraissant d’une teinte plus bistrée. Ces globules bien reconnaissables à l'homogénéité de leur noyau proviennent d'autres où le noyau, divisé en deux portions elliptiques d’abord accolées par leurs côtés parallèles, se séparent nettement en deux pendant que la zone hémoglobique s’étrangle en son milieu (voir pl. XXI, fig. 6, Al). Nous verrons plus bas comment s'opère cette division. À côté de ces globules, on en trouve un certain nombre de diamètre plus petit (voir e, fig. 6, pl. XXI) avec un noyau arrondi, granuleux et remplissant presque complètement l’intérieur du globule.

Passons maintenant aux éléments cellulaires autres que les globules sanguins rouges nettement différenciés. Comme nous l'avons déjà dit, ces éléments se soudent sur leur pourtour avec la gangue fibrineuse qui les enveloppe, sans doute parce que, loin de se rétracter, ils s'aplatissent et s’étalent sur la lame de verre, condition qui favorise l'apparition de la zone cellulaire qui entoure le noyau et qui était invisible sur les coupes.

Ces éléments sont de plusieurs variétés :

1° Des cellules à zone protoplasmique étroite, homogène, colorée en rose par le picro-carmin et souvent non apparente. Le noyau coloré en rose par le picro-carmin est mamelonné et souvent semble formé par des filaments enroulés en peloton (voir pl. XXE, fig. 6, a, b,c, d).

2 Ces mêmes cellules entourées d’une zone protoplasmique franchement colorée en gris jaunâtre et n'apparaissant d’abord que sur une faible partie de la circonférence totale (voir fig. 6, e, /, g).

3° Des cellules à gros noyaux comme les précédentes, mais à zone protoplasmique déjà beaucoup plus différenciée, c'est-à-dire d'une coloration se rapprochant de celle des globules sanguins

adultes. Le noyau est devenu plus homogène, moins mamelonné,

mais présente sur son pourtour et en coupe optique des saillies en massue qui, de face, se distinguent moins bien (voir fig. 6, :). Bientôt ces noyaux prennent une forme plus allongée ; les prolongements en massue se distinguent de profil sur une plus grande longueur ; enfin le noyau se sépare en deux parties nettement découpées en prolongements claviformes, séparés par du protoplasma hémoglobique, dirigés vers le centre, ceux du milieu adhérant encore entre eux (voir fig. 6, 7). La séparation une fois complète on a les globules à deux noyaux que nous avons décrits plus haut dans lesquels la zone hémoglobique a pris absolument les caractères des globules sanguins ordinaires. Ces globules à deux noyaux s’étranglent bientôt à leur équateur et se séparent très rapidement en deux. Je dis très rapidement, car dans les préparations fixées par l'acide osmique on trouve rarement la phase d'étranglement, alors que les globules à deux noyaux sont très nombreux.

On peut se demander maintenant d'où proviennent les cellules dont le protoplasma se transforme en hémoglobine et quelle part prend le noyau à la formation de cette hémoglobine. Sont-elles apportées par le courant sanguin et s'’accumulent-elles dans l'organe, ou bien proviennent-elles sur place des cellules propres du tissu splénique embryonnaire ? Si elles provenaient du sang qui entre par l'artère, il est certain qu'on les retrouverait en certain nombre dans le sang. Or, si on fait par les mêmes procédés que ceux employés plus haut des préparations de sang extrait du cœur sur l'embryon vivant, on ne trouve pas de formes cellulaires analogues, tandis qu'elles forment la grande majorité des éléments rendus libres par la dissociation de la rate embryonnaire. Dans ces dissociations, on rencontre souvent ces cellules encore adhérentes à des tractus hyalins de nature conjonctive. Nous avons pu nous en assurer d’une manière plus directe par l'observation suivante : plusieurs coupes minces de la rate d’un embryon de 70 millimètres avaient été dissoclées en plusieurs fragments par la pression de la lamelle. Dans la

préparation nageaient des cellules libres de toute espèce, mais un

ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GËN, — 9€ SÉRIE, = T, Ill, 1885. 28

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grand nombreétaientrestées adhérentes aux lamelles conjonctives de la charpente splénique dont les prolongements hyalins etténus avaient été rompus (voir pl. XXI, fig,5, er, cr). Parmi celles-ci quelques-unes avaient un protoplasma plus distinct et mieux limité et ne différaient pas sensiblement des jeunes globules rouges devenus libres (voir fig. 5, gs, gs). Dans les mouvements qu’on leur imprimait, les jeunes globules conservaient leur adhérence et leurs rapports avec les lamelles. On trouve encore dans cette préparation une assez grande quantité de petites sphères libres, de diamètre variable, constituées par de l’hémoglobine réfringente et qui semblent avoir été produites par un processus de bourgeonnement (voir pl. XXI, fig. 5, gh). Quant au noyau des cellules hémoglobiques, la diminution progressive de son volume et de son affinité pour les matières colorantes, enfin sa transformation totale et sa fusion dans l’hémoglobine environnante, nous font supposer qu'il joue un rôle assez important dans la formation de celle-ci.

A toutes les observations précédentes, on peut faire l’objection que les formes observées sont artificielles et qu'elles n'existent pas à l’état vivant. Pour le vérifier, nous avons examiné la pulpe splénique dans la chambre humide et dans une solution saline indifférente.

Chambre humide. — Examinée dans la chambre humide après dissociation rapide, la pulpe splénique d’un embryon de 40 à 50 millimètres montre les mêmes éléments que ceux déjà décrits; les formes de passage, avec leur noyau granuleux grisâtre et leur zone hémoglobique faiblement colorée et réfringente, sont surtout bien nettement distinctes. Parmi celles-ci, quelques-unes sont fusiformes et terminées en pointe : elles ressemblent à des cellules endothéliales, ce qui viendrait à l’appui de ce que M. Beaunis ! a observé dans le cœur d’un embryon de Brochet, où il a vu des cellules endothéliales se détacher de la paroi pour former des globules rouges,

1 Beaunis, Phys, t. I, p. 264.

Examen dans un liquide indifferent. — L'examen de la pulpe splénique dans un liquide salin donne des préparations plus nettes que dans la chambre humide. La solution qui m'a donné les meilleurs résultats est celle de chlorure de sodium à 46,2 pour 100. Les so. lutions plus faibles détruisent l’hémoglobine des globules rouges. Si l’on emploie une solution à 0,6 pour 100, la plupart des globules rouges sont décolorés et ceux qui restent intacts sont ceux à noyau homogène ; les autres avec leur noyau granuleux ressemblent à des cellules lymphatiques de dimensions variables. Si nous mélangeons avec la solution saline à 1,2 pour 100 une faible quantité de violet de méthyle suivant la méthode indiquée par Bizozzero, les noyaux des globules rouges se colorent en violet. Or, les premiers et les plus fortement colorés sont ceux qui présentent un aspect homogène, tandis que les autres restent jaunâtres et granuleux. Outre leur homogénéité, ces noyaux se distinguent par leur contour irrégulier et mamelonné susceptible de changer de forme, car si on suit pendant plusieurs minutes au microscope un de ces noyaux, on voit ces prolongements, souvent terminés en pointe, varier dans leur position et leur aspect. |

De tous les faits énoncés précédemment, il résulte d'une facon évidente que la rate fonctionne comme organe hématopoiétique non pas dès le début de son apparition, mais au moment où les vaisseaux sanguins s'y ramifient en assez grand nombre, c'est-à-dire environ vers la période où l'embryon a atteint une longueur de 30 millimètres. Cette formation des globules rouges par transformation directe des cellules du réticulum et leur multiplication par division se continue d'une facon active aux périodes suivantes.

Au moment de la naissance du jeune Acanthias, il se forme encore une grande quantité de globules rouges par transformation directe des cellules spléniques ainsi que par division des jeunes éléments, Il est facile de s’en assurer en examinant le sang de la veine splénique d'un jeune Acanthias ayant encore en partie sa vésicule ombi-

licale pendante à l'extérieur. On pique, à cet effet, la veine splénique