SA COMPOSITION CHIMIQUE

La variété des aliments sur lesquels agit la sécrétion du foie des Céphalopodes (hydrates de carbone, matières protéiques, matières grasses) fait de cet organe une glande digestive par excellence. Mais lorsqu'on a constaté toutes ces propriétés digestives qui sont si analogues à celles du pancréas des animaux supérieurs, on n'a pas résolu encore la question de savoir si ce prétendu foie est seulement une glande digestive. Ce foie pourrait, en effet, remplir, outre ses fonctions digestives, le rôle d’un foie proprement dit.

Une telle supposition a déjà été faite, il y a longtemps, par Weber!, relativement au foie de la carpe. D’après Weber, chez ce poisson, le foie remplit en même temps les fonctions d’un pancréas, « d’abord parce qu'il est pourvu d’une double série de canaux évacuateurs, les uns conduisant de la bile, les autres un suc qui en diffère, ensuite parce que, par sa couleur, sa forme, ses rapports avec le canal intestinal et sa division en lobules, il présente plus d’analogie avec un pancréas qu'avec un foie ». C1. Bernard a combattu cette manière de voir, mais seulement en tant qu'elle suppose que le même tissu organique pourrait avoir des fonctions fort différentes *. Ce physiologiste réservait en quelque sorte son opinion pour le cas où les deux tissus du foie et du pancréas, confondus en une seule masse, seraient cependant distincts histologiquement.

On sait que les recherches de Legouis ont montré que la distinc-

1 Cité par Krukenberg dans Grundzüge einer vergleichenden Physiologie der Ver dauung, p. 68. Ueber die Leber von Cyprinus carpio die zugleich die Stelle des Pankreas zu vertrelen scheint (Arch. f. Anat. u. Physiol., Jahg., 1827, s. 294, 299).

2 Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p. 485.

LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 0) tion histologique existe en réalité, de sorte que la conception de Weber doit être acceptée sans réserve ",

Il reste donc à voir si, au point de vue physiologique, le foie des Céphalopodes est véritablement un foie. Ici, on n’a qu’une seule série de canaux évacuateurs, ce qui indiquerait, à supposer que le foie soit un hépato-pancréas, que la fusion des deux organes est

encore plus intime que chez le Cyprinus carpro.

Le foie des animaux supérieurs remplit deux fonctions distinctes. Il est Le siège de la principale formation de glycogène, et il est l’organe sécréteur de la bile, c’est-à-dire d’un liquide caractérisé chimiquement par la présence : 1° de mucine; 2° de cholestérine ; 3° de pigments biliaires ; 4° d'acides biliaires combinés avec les alcalis ; 5° de plusieurs autres composés moins importants. Pour ce qui est des fonctions physiologiques de la bile, elles ne sont pas encore connues d’une facon précise et ne peuvent entrer, par conséquent, en ligne de compte.

Il y a donc seulement à rechercher présentement si le foie des Céphalopodes renferme du glycogène, et s'il sécrèle des produits biliaires.

Mais avant d'aborder cette question, je dirai tout d’abord quelques mots d'une propriété que CI. Bernard considérait comme particulière au tissu pancréatique ?. D’après ce physiologiste, si on abandonne un morceau de pancréas en macération dans l'eau jusqu’à production de mauvaise odeur, si ensuite on traite la matière, soit par de l’eau de chlore, soit par de l'acide azotique, soit encore par un mélange de 2 parties d’acide sulfurique pour 1 partie d'acide azotique, on obtient une coloration rouge vineuse.

Appliquant cette donnée à l'examen des sucs digestifs de quelques invertébrés, il a trouvé que le liquide intestinal du calmar, par

1 Recherches sur les tubes de Weber et sur le pancréas des poissons osseux, par le P. Legouis ( Ann. des sc. nat. de z00l., 5e série, t. XVII, p. 31, 1872-73), 2 Leçons de physiologie expérimentale, t, II, p. 362, 366, etc.

exemple, donnait, une fois altéré, cette coloration rouge avec le chlore, et il en conclut que le pancréas pourrait exister en cellules sur les parois de l'intestin.

Cette réaction n’est malheureusement pas caractéristique du pancréas. Cl. Bernard lui-même a reconnu que le tissu du foie, de la rate, des glandes lymphatiques chez les animaux supérieurs la donnent aussi bien que le pancréas ‘. Le sang très altéré, la fibrine en putréfaction donnent également lieu à cette coloration ?.

En réalité, il est vraisemblable que cette coloration, que j'ai obtenue également quelquefois en abandonnant trois ou quatre jours du foie de poulpe ou de seiche à la putréfaction, et faisant l'essai avec les précautions recommandées par Cl. Bernard, est déterminée par le même composé que celui qui, dans une digestion pancréatique ordinaire, effectuée à l’air, sans addition de substances antiputrides, donne naissance à une coloration analogue, c’est-à-dire par la naphtylamine. Nous savons * que ce corps est produit par l’action des bactéries de la putréfaction sur certaines matières albuminoïdes, et non par la digestion elle-même.

La réaction de Cl. Bernard ne peut être invoquée pour affirmer ou pour nier qu'une glande ou qu'une sécrétion est pancréatique : elle indique simplement qu'une matière albuminoïde qui se trouve dans des organes ou des produits organiques très divers a subi une

putréfaction bactérienne.

Recherche du glycogène dans le foie. — J'ai déjà eu occasion de parler de cette recherche”. Pendant mon premier séjour à Roscoff, j'ai, à plusieurs reprises, cherché à extraire du glycogène du foie de poulpe. Pour cela, des foies de poulpe furent traités par de l’eau

‘ Leçons de physiologie expérimentale, t. IT, p. 371.

3 Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'organisme, t. II, p. 384.

3 Leçons de physiologie expérimentale, p. 366 et suiv.

*'VOir p: 28.

$ Archives de 3001. exp. et gén., t. X, lre série, p. 419,

bouillante; le bouillon ainsi obtenu fut additionné de noir animal et jeté sur un filtre, et le liquide filtré, mélangé à de l'alcool à 90 degrés. J'obtins ainsi un précipité insignifiant, composé entièrement de matières albuminoïdes sans trace de glycogène.

On pouvait avoir recours à un autre procédé. La diastase qui se trouve dans le foie des Céphalopodes ayant la propriété de saccharifier le glycogène, s’il eût existé une proportion quelconque de cet hydrate de carbone dans l'organe en question, une simple trituration devait amener le contact du ferment et du glycogène, et, partant, déterminer la transformation de ce dernier en sucre.

En conséquence, plusieurs foies furent triturés et abandonnés pendant une demi-heure, après quoi ils furent épuisés par l’alcool à 90 degrés. La solution alcoolique fut distillée, et le résidu repris par l'eau. Dans la solution aqueuse, je recherchai le sucre, soit par la liqueur de Fehling, après décoloration par le sous-acétate de plomb et précipitation du plomb en excès par l'hydrogène sulfuré, soit par fermentation à la levure de bière.

Tous ces essais conduisirent à des résultats négatifs, en sorte que je dus conclure à la non-existence — du moins dans certaines circonstances — du glycogène dans le foie des Céphalopodes *,

L'année suivante, je suis revenu sur cette même question de la recherche du glycogène et avec des animaux placés dans de bonnes conditions de nourriture et de milieu. En ayant recours au même procédé, c’est-à-dire à celui de CI. Bernard, j'ai pu séperer une petite quantité de glycogène.

Bien que la liqueur eût été décolorée à deux reprises par le noir animal, le précipité obtenu par précipitation avec l'alcool était brunâtre. Pour le purifier, on le fit dissoudre dans un petite quantité d'eau. La solution aqueuse, additionnée de quelques grammes de potasse caustique, fut portée à l’ébullition, pendant quelques mi-

autes, afin de déterminer la destruction des matières albuminoïdes

1 Archives de 30ologie expérimentale, 1882, p. 419.

souillant le produit. La solution, après neutralisation par l’acide acétique, fut de nouveau précipitée par l'alcool à 92 degrés.

Dans cette seule manipulation, la quantité de produits a diminué d’une facon frappante, à ce point que le nouveau précipité représentait à peine le cinquième du précipité primitif. I était plus blanc que ce dernier, quoique encore un peu Jaunâtre.

Pour en étudier les propriétés, on procéda de la façon suivante : la totalité de la matière, représentant un peu plus de 20 centigrammes, est dissoute dans 50 centimètres cubes d'eau :

41° À une petite quantité de la solution, on ajoute de l’eau iodée; il ne se fait pas de coloration sensible ; |

2° Dix centimètres cubes du liquide restant sont additionnés de salive filtrée et abandonnés à la température de 30 degrés pendant douze heures. Au bout de ce temps, la liqueur réduit l’oxyde de CUIVre ;

3° Le reste du produit est additionné d'acide sulfurique et maintenu à la température de l’ébullition pendant une demi-heure. Après refroidissement, l'examen du liquide montre qu'il s’est formé du sucre.

Le produit obtenu est donc certainement une matière glycogène. Si l'eau iodée ne donne pas de coloration, cela tient sans doute à la

trop faible proportion de matière.

Recherche de la mucine. — Le foie coupé en petits morceaux est soumis à l’ébullition dans l’eau. Après quelques minutes on filtre, le liquide filtré est additionné d'acide acétique. Il se fait un précipité. C’est là un caractère de la mucine.

On laisse déposer, on décante, et comme la mucine a la propriété de se dissoudre dans l’eau de chaux, on ajoute au précipité de ce réactif; le précipité se dissout, Le précipité est donc de la mucine.

Recherche des produits biliaires. — D’après Krukenberg et d’après

Frédéricq, le foie des Céphalopodes ne renferme ni acides biliaires,

ni matières colorantes de la bile. Mes recherches sur ce point sont absolument confirmatives de celles de ces deux physiologistes. Je n'ai pu obtenir ni la réaction de Pettenkofer caractéristique des acides biliaires, ni celle de Gmelin par laquelle on reconnaît la présence des matières colorantes,

Relativement à ces dernières, le fait n'aurait rien d'étonnant, si l'on s'en rapporte à l'opinion d'Hoppe-Seyler, d'après laquelle ces matières sont des produits de transformation directe de l’'hémoglobine ou des produits d’oxydation plus avancés de ce composé *. L'hémoglobine n’existant pas dans le sang des Céphalopodes, il n’est que logique de ne pas rencontrer, dans les organes de ces animaux, les produits de décomposition de ce corps ?.

L'absence de matières colorantes n’a d'ailleurs aucune importance dans la question actuelle. Si l’on accorde au foie des animaux supérieurs, entre autres fonctions, celle d’excréter les produits de décomposition des matières colorantes du sang, produits qui sont, comme je viens de le dire, les matières colorantes de la bile, il est logique que le foie des Géphalopodes ne possède pas cette fonction, puisque leur sang n’est pas coloré par les mêmes matières ; ou bien il la possède sous une autre forme, qui serait : excrétion de produits de décomposition d’une matière jouant chez cux le même rôle que

l’'hémoglobine chez les animaux supérieurs,

Lorsqu'on abandonne pendant quelques heures une goutte ou deux de la sécrétion hépatique normale du foie du poulpe ou de la seiche sur une lame de verre, on constate qu’il se forme pendant la

dessiccation un produit nettement cristallisé en petites aiguilles,

1 Cité par Gorup-Besanez, Chimie physiologique, trad. française, de Schlagdenhauffen, t. Ier, p. 289, 290.

2 Dans ces derniers temps, différents observateurs, Nawrocki, Ray-Lankester, Moseley, auraient établi la présence de petites quantités d’hémoglobine chez des types très variés d’invertébrés. Voir KRUKENBERG, Unters. aus dem Physivl. Inst. der Univ. Heidelberg, t. II, p. 20.

groupées en étoile ou en double éventail. J’en ai induit que le foie devait renfermer divers composés cristallisés.

Pour m'en assurer, j'ai soumis un certain nombre de foies de poulpe (8) à un traitement méthodique, au moyen duquel j'ai pu effectuer une séparation convenable de diverses substances.

Les foies écrasés sont placés dans environ 10 volumes d'alcool à 90 degrés. Au bout de quinze jours, ôn sépare par décantation le liquide alcoolique. On délaye la matière solide dans 4 litre de nouvel alcool, on laisse un jour en contact et on jette sur un filtre. On lave avec de l'alcool à 73 degrés. On réunit toutes les liqueurs alcooliques et on distille pourenlever l'alcool.

Le résidu est desséché au bain-marie et repris à froid par l'alcool à 90 degrés. On obtient un liquide alcoolique À et un résidu 2 pour la plus grande partie soluble dans l’eau.

La solution alcoolique À est évaporée, le résidu est traité par l’éther qui dissout un produit qui est une matière grasse jouissant des propriétés suivantes : elle est liquide à la température ordinaire, mais sa consistance est plutôt sirupeuse. Elle est soluble dans alcool à 90 degrés, dans l’éther et dans le sulfure de carbone. Cette solubilité dans l’alcool en fait une matière grasse particulière, les graisses étant en général peu solubles dans ce véhicule. Je reviendrai plus loin sur sa composition. ;

La partie que l’éther n’a pas dissoute, et le résidu 2 étant rassemblés, on lave à l'alcool absolu pour enlever les dernières traces de matière grasse, puis on traite par de l'alcool à 90 degrés bouillant. On filtre à chaud dans un vase de Bohême.

Par refroidissement et évaporation spontanée, il se dépose de volumineux cristaux allongés s’attachant aux parois du vase. Je ne les ai pas déterminés.

Le produit qui n’a pas été dissous dans ces conditions est traité par l’eau. On additionne la solution d’acétate basique de plomb jusqu'à ce que celui-ci cesse de précipiter et on filtre pour séparer le précipité plombique. On élimine le plomb du liquide filtré par un

courant d'hydrogène sulfuré et on évapore à consistance sirupeuse. On laisse reposer. Au bout de deux à trois semaines, la matière s’est prise en un mélange de cristaux qu'il est indispensable de séparer.

On traite le produit par de l’alcoo! à 60 degrés bouillant. La solution alcoolique évaporée convenablement laisse déposer des cristaux disposés en couches plus ou moins concentriques. Ce sont des cristaux de /eucine (voir pl. IN, fig. 2).

La partie que n’a pas dissoute l'alcool ‘est traitée par l’eau bouillante, et la solution étant abandonnée à la cristallisation, il se dépose des cristaux aiguillés qui sont de la éyrosine (voir pl. Il, fig. 2).

Les cristaux de leucine et de tyrosine, ainsi obtenus, sont mélangés à quelques espèces de cristaux différentes, mais que je n’ai pu songer à étudier parce qu'ils étaient en trop faibles proportions.

Quoi qu’il en soit, dans ces différentes manipulations, je n’ai jamais rencontré de cholestérine.

Examen de la matière grasse. — Pour saponifier cette matière, c'est-à-dire pour la décomposer en glycérine et en acides gras, on la dissout dans une solution alcoolique de potasse caustique. On met dans une capsule et l’on chauffe au bain-marie jusqu’à évaporation totale de l'alcool.

La saponification n'est pas complète. On traite par l’eau qui dissout les sels de potasse et la glycérine formés, laissant indissoute la matière grasse non saponifiée. On met le tout dans un flacon à l'émeri et on ajoute de l’éther. On agite, la matière grasse qui a résisté à la saponification passe en dissolution dans l’éther; on décante cette solution éthérée et on la laisse s’évaporer spontanément. On a donc un produit soluble dans l’éther À et des composés salins en dissolution dans le liquide aqueux 2, que surmontait la couche éthérée.

A. La solution éthérée évaporée laisse un produit légèrement verdâtre, composé de cristaux et d’une matière grasse huileuse. Les cristaux sont des cristaux de stéarine (voir pl. I, fig. 4 et 2). Je m'en

suis assuré en achevant la saponification par la potasse alcoolique, on obtient des sels gras de potasse dont on sépare facilement de acide stéarique solide caractérisé par son apparence microscopique.

Quant à la solution aqueuse Z des sels de potasse, on les évapore à sec, et on dissout le résidu dans l'alcool à 90 degrés. On traite par de l'acide sulfurique, qui met en liberté les acides gras, en faisant avec la potasse un sulfate qui se précipite. En somme, il n’y a plus en dissolution dans l’alcool que les acides gras, l'acide sulfurique en excès et la glycérine. On filtre après un repos de quarante-huit heures, on étend la solution de cinq ou six fois son volume d’eau distillée et l’on ajoute de l’eau de baryte en excès, après quoi l'on fait passer un courant d'acide carbonique qui précipite cet excès. En maintenant quelque temps au bain-marie, l'alcool s’évapore, et il ne reste plus qu’un liquide aqueux tenant en solution la glycérine et les sels de baryte solubles, et en suspension le sulfate de baryte et les sels de baryte insolubles dans l’eau. Le précipité est séparé par filtration, mis en suspension dans l’eau et traité par de l'acide sulfurique qui met en liberté une masse d'acides gras insolubles presque entièrement composée d'acide margarique (voir pl. Il, fig. 1), qu'on peut obtenir par un arlifice en groupes isolés ‘.

La partie soluble est évaporée à siccité. Le résidu est repris par l'alcool absolu froid qui enlève la glycérine et quelques composés barytiques solubles dans ce véhicule, composés dont l'acide est volatil, tandis qu'il reste un produit très soluble dans l’eau, très facilement

réductible en cristaux de deux formes. Quant aux acides volatils, je

1 L'artifice auquel j'ai eu recours après beaucoup de tâtonnements est différent, suivant que le produit est un acide gras ou un corps soluble dans l’eau. Dans le premier cas, en additionnant la solution éthérée de quelques gouttes d'huile d'amandes et laissant évaporer spontanément, on obtient, en mettant sous une lamelle une goutte du produit alors que le dissolvant est presque entièrement évaporé, des cristaux très nets de la malière, Le peu d'huile ajoutée retarde la cristallisation et les cristaux se forment isolément en différents points de la préparation. Ces cristaux peuvent ainsi être photographiés. On retarde de même la cristallisation de plusieurs composés solubles dans l’eau par additionsde quelques gouttes de glycérine,

les ai séparés, par distillation, en présence de l'acide sulfurique. L'odeur du produit distillé rappelait l'odeur de l'acide valérianique. J'ai saturé ce produit avec de l’eau de baryte et abandonné la solution à l’évaporation spontanée, Il s'est formé des cristaux que je crois devoir considérer comme des cristaux de valérianate de baryte (pl. IL, fig. 1). ;

Ainsi l’on voit, d’après ce qui précède, que le foie des Céphalopodes sécrète de la diastase, de la pepsine et de la trypsine. À lui seul, il fournit tous les ferments digestifs qui, chez l’homme, par exemple, sont produits par les glandes salivaires, l'estomac et le pancréas. Comme le foie des animaux supérieurs, il renferme du glycogène, de la mucine, une matière grasse en fortes proportions!. En revanche, il ne contient ni acides biliaires, ni pigments biliaires, mais au contraire de notables quantités de leucine et de tyrosine, produits qu'on extrait facilement du pancréas des animaux supérieurs.

Au point de vue physiologique, ce n'est donc ni un foie ni un pancréas; c’est, si l'on ne tient pas compte de l’absence d'acides et de pigments biliaires, un organe remplissant les fonctions du foie et du pancréas des vertébrés, et qui pourrait même remplir les fonctions de leur estomac, puisqu'il sécrète le ferment pepsique.

C’est là un fait difficile à concilier avec la doctrine professée par Claude Bernard relativement aux glandes digestives. « Malgré les modifications que les fonctions et les organes digestifs éprouvent dans la série des animaux, dit-il”, on doit toujours retrouver les mêmes liquides doués d'action déterminée, sécrétés par des organes physiologiquement identiques, et ne pouvant être suppléés par aucun autre. Je pense et je professe depuis longtemps que, dans les sécrétions proprement dites, le produit caractéristique et actif de la sécrétion doit être considéré comme créé sur place dans la glande par une véritable évolution morphologique. Cette évolution orga-

nique est tout à fait spéciale à un organe déterminé et ne saurait

1 Le glycéride qui en forme la plus grande partie est la margarine. ? Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p. 463.

être accomplie par aucun autre. Si l'organe manque, la fonction qu'il accomplissait manque également. » Chez le Céphalopode, l’un des organes glandulaires annexés au tube digestif des vertébrés manque certainement, puisqu'il n’y en a qu’un, et celui-ci cependant remplit des fonctions multiples.

La doctrine de la spécialisation exclusive de l’organe glandulaire sécréteur, telle que l’entendait Claude Bernard, ne serait ici justifiée que si le foie des Céphalopodes se composait d’une triple série d’éléments histologiques différents, l'une des séries représentant le foie,

la deuxième le pancréas et la troisième la muqueuse de lestomac.

Dans la carpe, les tissus du foie et du pancréas sont mêlés. On voit

le tissu pancréatique pénétrer à travers la substance du foie «comme les racines d’un arbre pénétrant dans le sol »‘. Ici rien de semblable anatomiquement. S'il y a réunion dans le foie du Céphalopode d’éléments hépatiques, d'éléments pancréatiques et d'éléments pepsinogènes, celte réunion est plus intime, car l'examen macroscopique le plus attentif ne révèle aucune distinction. Il faut chercher une distinction plus profonde, comparable à celle qu’on a cru avoir trouvée lorsqu'on a dit que le foie des animaux supérieurs était constitué par des cellules hépatiques (chargées de sécréter le liquide biliaire proprement dit) et par des cellules glycogéniques. -Dans un travail récent”, Barfurth prétend avoir observé dans le foie des Arion, des Hélix et des Limax, trois sortes de cellules : des cellules à ferment, des cellules hépatiques et des cellules remplies de granules incolores en grande partie composés de carbonate de

chaux uni à une matière organique.

Vigelius, de son côté, suppose que le foie des Géphalopodes, et en

particulier celui de l’Élédone, renferme des cellules histologique-

1 LeGouis, mémoire cité. Annales des sciences naturelles, 5e série, Zoologie, t. XVII, p. 28. — Voir également, sur l’association hépato-pancréatique pour la grenouille, Mizne-EbwarDs, Leçons de physiologie et d'anatomie, t. VI, p. 513, et pour le Lophyomis, Alph. Mizwe-Epwarps, Annales du Muséum, 1867.

? Zoo!. Anzeiger, t. III, E. 499.

LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. Go ment différentes, sans rien affirmer cependant de précis à cel égard :.

Quant à Ch. Livon ?, il a décrit le foie du poulpe comme un organe glandulaire à éléments histologiques très uniformes. Il y a donc encore à faire un nouvel examen de cette question; et cet examen ajoutera certainement beaucoup à l'intérêt que présentent les particularités aujourd'hui connues de la digestion chez les Cé-

phalopodes.