MÉCANISME DE LA DIGESTION ; CONCLUSIONS

Maintenant qu'on connaît l'importance chimique des sécrétions digestives chez les Céphalopodes, on peut examiner dans son ensemble le mécanisme même de la digestion.

Les aliments pénètrent dans la bouche, de 1à dans l’œsophage, puis directement dans l'estomac. Durant ce premier trajet, ils ne rencontrent de sécrétions digestives que dans la bouche, et l’on a vu que cette sécrétion, comme la sécrétion salivaire de beaucoup d’animaux supérieurs, n'est douée d'aucune propriété fermentaire.

Il y à une particularité chez les Octopodes; les aliments, avant d'arriver dans l’estomac, traversent une sorte de dilatation de l’æœsophage qu'on a appelée 7abot. Je ne pense pas que les aliments doivent y séjourner nécessairement; je crois plutôt que cet organe est une sorte de trop-plein qui ne fonctionne comme réservoir que lorsque l'estomac est rempli ou à peu près. Je n'ai jamais trouvé chez les poulpes, à quelque moment de la digestion que je les aïe examinés, des aliments dans le jabot, l'estomac étant vide. Chaque

fois, au contraire, qu'il y avait quelque matière dans le jabot, l’es-

1 Ouvrage cité, p. 22.

3 Ch. Livon, Structure des organes digestifs des poulpes (Journal de l'anatomie el de la physiolugie normale et patholugique de Robin, 1881, p. 97).

tomac était rempli ou à peu près. Cuvier ! a décrit les parois du jabot des poulpes comme sensiblement glanduleuses. Ch. Livon ?, au contraire, n’a trouvé aucun vestige de glandes, et mes recherches confirment l’assertion de ce dernier observateur.

L’estomac est un réservoir musculeux analogue au gésier des oiseaux et garni sur les côtés de deux muscles puissants qui déterminent, pendant la digestion, des contractions et des dilatations de l'organe que j'ai vues se continuer chez l’estomac d’un poulpe en digestion une demi-heure après enlèvement de tout l'appareil digestif. Il est recouvert intérieurement d’une cuticule très épaisse ne présentant pas la moindre solution de continuité ; et dans ses parois il n’y a pas d'éléments glandulaires. En maintenant dans de l'alcool au tiers un tube digestif de poulpe pendant vingt-quatre heures, on peut, avec précaution, enlever la cuticule tout d’une pièce. On constate qu’elle ne se prolonge pas vers l'intestin; mais qu’elle se prolonge, au contraire, vers l’œsophage jusque dans le jabot lui-même où elle devient très fine. Dans le jabot, la cuticule est aussi sans solution de continuité, ce qui est confirmatif de la non-existence de glandes dans cet organe.

Duvernoy * et Cuvier * pensaient que les aliments se rendent de l'estomac dans le cæcum spiral pour y être digérés.. Telle n’est pas l'opinion de Paul Bert”, qui affirme que, chez les seiches, les aliments ne pénètrent jamais dans l'intestin spiral, et c’est sa manière de voir qui doit être acceptée. On ne rencontre jamais d’aliments dans le cæcum d’un Céphalopode frais, et l’on peut s'assurer facilement de visu qu'ils restent dans l'estomac pendant la digestion. Il suffit pour cela de fendre en long, dans son milieu, la paroi pos-

térieure du manteau d’un poulpe en vie et en digestion, de manière

1 Analomie comparée, édition belge, t, IT, p. 440.

2 Mémoire cité.

3 Anatomie comparée de Cuvier, éditioni belge, t. IT, p. 441. k Cuvier, Mémoires sur les Céphalopodes, p. 29.

$ Paul BerT, Comptes rendus, t. LXV, 1867, p. 300.

à dégager l'estomac et les parties du tube digestif qui en sont voisines. Si l'estomac est plein, les contractions qui sont fréquentes et très puissantes refoulent le chyme vers le jabot ; jamais il n’en entre dans le cæcum. Si, empêchant par la pression le mouvement du chyme vers le jabot, on comprime l'estomac avec précaution, les aliments passent dans l'intestin.

On peut même pousser l'examen plus loin. En effet, si dans le tube digestif d’un poulpe à jeun, et à l'instant où l’on vient de le sacrifier, on. pousse une injection d’eau par l'æœsophage, le liquide commence par remplir le jabot et l'estomac, puis il s’en va dans l'intestin, sans pénétrer dans le cæcum. $i l’on pousse l'injection par le cæcum, le liquide entre dans l’estomac, puis remonte vers l’æsophage. Ce n’est que si on lie celui-ci, et si l’on pousse davantage, que l'injection passe dans l'intestin.

Ce sont là des expériences que j'ai répétées sur la seiche et l’élédone avec le même succès.

J'en ai conclu qu'il devait y avoir chez les Céphalopodes une disposition anatomique spéciale s'opposant au passage des matières de l'estomac dans le cæcum, et permettant, au contraire, le passage inverse. Mais je n’ai vraiment compris cette disposition qu'après un examen attentif de ces divers organes chez le calmar. Le cæcum spiral de ce Céphalopode est muni à son ouverture d’une valvule en forme de disque, véritable soupape qui peut s'ouvrir au dehors du cæcum, allant s'appliquer sur l’ouverture de l’intestin etempêchant ainsi le liquide, venant du cæcum spiral et se rendant dans l’estomac, d’aller dans l'intestin.

D'autre part, en s’appliquant sur l'ouverture du cæcum, ce qui est son état habituel, elle laisse libre la communication entre l'estomac et l'intestin, mais empêche les aliments de pénétrer dans le cæcum *.

Cuvier pensait que cette soupape avait seulement pour fonction d'empêcher les substances alimentaires de passer immédiatement du gésier dans l’intestin, (Anatomie comparée, édition belge, t. II, p. 441.)

Chez le poulpe et l’élédone, cette disposition anatomique est moins apparente, on ne voit pas de lame de tissu discoïde fonctionnant comme soupape, mais des replis qui peuvent et doivent en tenir lieu. La disposition de ces replis est telle qu’il y a un passage facile pour le liquide renfermé dans le cæcum et allant vers l’estomac, au lieu que le contraire est impossible. Toutefois, il me paraît vraisemblable, en raison de ce fait qu’un des sillons formés par ces replis se prolonge vers l'intestin, qu’une partie du liquide cæcal peut pénétrer dans ce dernier organe.

Ainsi donc la digestion se fait tout entière dans l'estomac et par l'intermédiaire du liquide digestif arrivant du cæcum. Mais le cæcum. qui est cependant composé de lames à épithélium vibratile, ne produit pas par lui-même de liquide doué de propriétés fermentaires. Le véritable liquide digestif qui, au moment de la digestion, y arrive en abondance, est sécrété par le foie et le pancréas.

Il est absolument certain que, pendant la digestion, ce liquide est incolore ou à peine ambré, et qu’il ne renferme en ce moment aucun débris cellulaire. Les auteurs qui l’ont décrit comme un liquide brun l'ont décrit tel qu'il est après la digestion 1,

Chez tous les Céphalopodes à jeun, en effet, les canaux hépatiques sont pleins d'un liquide brun, rempli de débris de cellules. Vigelius ? a insisté, dans son travail sur le pancréas des Céphalopodes, sur la dégénérescence des éléments glandulaires de cet organe. Les cellules glandulaires naissent, se développent, puis se détruisent, et les débris des membranes déchirées formant des amas assez considérables sont entraînés. Il se passe certainement un phénomène analogue pour le foie, et la bile brune n’est que le résidu de la destruc-

tion des cellules du foie *.

l KRUKENBERG, mémoire déjà cité, Untersuch., etc., de Kühne, t. IT, 1878, p. 1 et2.

? ViGeLius, mémoire cité, p. 9 et 10.

3 Il y aurait là encore une différence entre le foie des Céphalepodes et celui des animaux supérieurs, puisque dans la bile (Frey-Histologie, p. 425) il y a absence complète de cellules du foie,

CL. Bernard ! a constaté un changement analogue dans la couleur et les propriétés de la bile chez le Limax flava. I a remarqué qu’à la fin de la digestion le liquide biliaire, qui était auparavant incolore, devient coloré, noirâtre, et que cette bile noire, sécrétée en dernier lieu, ne paraît pas être absorbée sensiblement et séjourne dans l'intestin.

C'est absolument ce qu'on remarque chez les Céphalopodes, et l’on peut croire que ce fait est général chez les Mollusques ?,

Mais CI. Bernard a donné du phénomène une interprétation particulière*, Il pense que la bile brune est la bile active, qu’elle s’amasse dans l'estomac et l'intestin quand l’animal est à jeun (l'estomac jouant ainsi le rôle de vésicule biliaire), de telle sorte que la bile qui sert dans une digestion a toujours été sécrétée à la fin de la digestion précédente. Quant à la bile incolore qui descend dans l'estomac au moment de la digestion, ce serait un liquide sucré représentant une solution du sucre formé par le foie. Les deux fonctions du foie, c’est-à-dire la fonction biliaire et la fonction glycogénique, s’exerceraient ainsi non pas simultanément, mais à des moments différents.

Sans manquer à la mémoire du célèbre physiologiste, il est permis de penser que cette interprétation a eu peut-être pour origine ses préoccupations relatives à la fonction glycogénique qu'il venait de découvrir. J'ai recherché le sucre dans la sécrétion même du foie du poulpe, et je n’en ai pas trouvé. J’en ai trouvé, au contraire, dans l'estomac pendant la digestion. Celui-ci résultait de la saccharification du glycogène renfermé dans les aliments absorbés par l'animal, et ne provenait pas du foie.

Les aliments digérés passent dans l'intestin pour y être absorbés. Il est possible, comme je l'ai dit, que la digestion se continue encore

| Recherches sur une nouvelle fonction du foie (Annales des sciences naturelles, Zoo- 2091; 3° série, t. XIX, p. 331, 335).

2 Le foie se présente, en effet, dans chaque espèce de cet embranchement avec les mêmes connexions, et il ne paraît subir d’une espèce à l’autre aucune transformation fonctionnelle,

3 Leçons de physiologie expérimentale, t. I, 3e tirage, p. 101.

dans l'intestin à l’aide du liquide hépato-pancréatique provenant du cæcum; mais Je ne crois pas qu'il y ait une digestion intestinale proprement dite. L'examen physiologique de la paroi intestinale n’a révélé aucune action digestive sur les matières sucrées. Quant à l'examen histologique, il montre que la couche épithéliale est formée de cellules cylindro-coniques à plateau garni de cils vibratiles, et, surtout dans la partie la plus rapprochée de l'estomac, de cellules en forme de bouteilles à goulot très étroit, surmonté d’une sorte de petite cupule. Ces dernières cellules sont peut-être des glandes unicellulaires, comme le supposait Leydig ‘. En tout cas, cette couche épithéliale repose immédiatement sur le tissu conjonctif, et il n’y a pas d’autres vestiges de glandes. Il n’y a donc rien là de comparable aux différentes glandes qu'on a distinguées dans l'intestin grêle des animaux supérieurs, et en particulier aux glandes de Peyer, auxquelles, d’après H. Brown et Héron *, on doit surtout rapporter chez

ces animaux le dédoublement du saccharose et celui du maltose.

Conclusions. — Parmi les organes glanduleux appartenant au système digestif des Géphalopodes, deux seulement sécrètent un liquide doué de propriétés chimiques digestives : ce sont le foie et l'organe qu'on a appelé pancréas. Les glandes salivaires, l'intestin spiral, la paroi de l’intestin ne jouissent à cet égard d'aucune propriété.

Le liquide sécrété par le foie renferme : 1° de la diastase qui digère l’amidon hydraté et le glycogène; 2° de la trypsine ; 3° de la pepsine. Le liquide sécrété par le pancréas renferme de Ia diastase. + La diastase sécrétée par ces deux glandes est identique à celle de la salive des animaux supérieurs ei à celle du malt. Ces trois diastases exercent une action fermentaire sur les mêmes hydrates de carbone (amidon, dextrine, glycogène), et cette action est la même pour chacun de ces composés.

1 Histologie comparée, p. 381.

2 Ueber die hydrolytischen Wirkungen der Pankreas und des Dünndarms (Ann.

Chem. Pharm., t. CCIV, p. 228, 251). Seul, le résumé du Jahresberichte d'Hoffmann, Ÿ. 1E € 18en n, 993. 9 PAPA consulté.

Chez les Céphalopodes que j'ai examinés, la trypsine est seule ordinairement utilisée pour la digestion des matières protéiques, qui est en tous points une digestion analogue à la digestion pancréatique des animaux supérieurs. Cette digestion se fait dans un milieu légèrement acide.

La pepsine n'est pas utilisée.

La digestion chez les Céphalopodes (hydrates de carbone, matières protéiques et matières grasses) se fait tout entière dans l'estomac, par l'intermédiaire du liquide sécrété par le foie et par le pancréas. Les aliments ne passent pas dans le cæcum intestinal : une disposition anatomique spéciale s’y oppose.

Le mélange des liquides sécrétés par le foie et le pancréas se présente sous deux apparences. Il est à peu près incolore et très actif pendant la digestion; il est brun, rempli de débris de cellules et presque inactif après la digestion. Dans le premier cas, on se trouve en présence du véritable liquide digestif; dans le deuxième, on a affaire aux débris de la dégénérescence cellulaire des éléments glandulaires de ces’ deux organes.

Le foie des Céphalopodes, comme le foie des animaux supérieurs, renferme du glycogène et de la mucine, mais il ne renferme aucun des acides ou produits colorés de la bilé de ces derniers.

Ilrenferme, comme le pancréas, de la leucine et de la tyrosine en grande quantité. Il renferme, en outre, une matière grasse d'une composition analogue à l’huile de poisson.

On doit considérer ce foie comme une glande digestive n'ayant d'analogie complète avec aucune des glandes digestives des animaux supérieurs.

On ne peut l’assimiler, au point de vue physiologique, ni au foie des vertébrés, bien que l’analyse révèle dans ses tissus la présence du glycogène, ni à leur pancréas, bien qu'il sécrète de la trypsine et de la diastase, ni aux glandes stomacales, bien qu'il sécrète de la pepsine. Ce serait, en quelque sorte, une glande générale. Chez les

Céphalopodes, et sans doute chez tous les Mollusques, il y a con-

centration du travail digestif. Chez les Vertébrés, au contraire, il y a division de ce travail, ce qui contribue à sa plus grande per-

fection.

Le mémoire qui précède n’est que la continuation et la fin de l’exposé d’un travail d'ensemble entrepris en 1881, sur la digestion des Céphalopodes. La première partie du travail se rapportant plus spécialement à l’étude de l’action des sucs digestifs de ces animaux sur les matières amylacées a été insérée dans les Archives de zoologie expérimentale en 1882, et je prie le lecteur de s’y reporter pour les détails anatomiques.

Les expériences et les observations quisont relatées dans la seconde partie ont surtout été faites pendant mon deuxième séjour au laboratoire de Roscoff. J'ai tout lieu de penser que si certaines recherches qui ne m'avaient donné tout d’abord que des résultats négatifs (Recherche du glycogène dans le foie), et sur lesquels j'avais dû réserver mes conclusions (p. 419 du premier mémoire) m'ont fourni cette fois des résultats positifs, cela tient surtout à ce que, dans l'intervalle de mes deux séjours, de nouvelles et importantes améliorations avaient été apportées à l’organisation du laboratoire sous l'impulsion et la direction de M. de Lacaze-Duthiers.

Ainsi, la construction du grand réservoir (vivier) m'a permis de conserver des animaux pour ainsi dire en pleine liberté. Sur ces animaux, qui ont repris en quelque sorte leurs habitudes, il n’y a plus à craindre les influences fâcheuses qui, comme la captivité, l'asphyxie, le changement de milieu, amènent presque toujours des perturbations retentissant sur la plupart des fonctions animales ; pouvant même les supprimer, comme cela arrive pour la fonction glycogénique ; en un mot, on est certain de pouvoir expérimenter sur des animaux placés dans de bonnes conditions physiologiques, etce sont précisément ces conditions qui importent à l’expérimentateur qui veut éviter les résultats contradictoires et faire des ob-

servalions fructueuses et comparables,

EXPLICATION DES PLANCHES

Ces figures sont des photographies microscopiques reproduites par le procédé Dujardin. Le grossissement « été mesuré sur la photographie du millimètre objectif obtenue dans les mêmes conditions d’objectif et d’oculaire que la photographie de la préparation.

PLANCHE I

Les figures 1 et 2 représentent des cristaux de stéarine séparés de la matière grasse renfermée dans le foie des poulpes. Grossissement, 55.