ANATOMIE ET HISTOLOGIE
Couche dermique.—Dans toutes les espèces du groupe du 2. clavatum, la couche dermique présente des caractères identiques, mais différant beaucoup de ceux que l'on rencontre habituellement chez les autres Trématodes. Ces caractères avaient frappé les premiers observateurs, et en particulier Dujardin ?, qui va jusqu’à affirmer que ces vers ne peuvent être des Trématodes.
Cette couche dermique ou musculo-cutanée présente dans ce groupé une structure différente, suivant les régions du corps où on l'étudie, ;
A ce point de vue, nous pouvons distinguer trois régions : la région du cou, c'est-à-dire la partie du corps de l'animal situé en avant de la ventouse ventrale; la région postérieure, de beaucoup la plus développée, située en arrière de cette ventouse; enfin, la région même de cette ventouse, et dont les caractères sont intermédiaires cntre ceux des deux régions voisines.
Daus toutes, l'enveloppe cutanée peut se décomposer en un certain nombre de couches qui sont, du dehors en dedans : la cuticule,
1 DuyarDiN, Histoire des helminthes, p. 4b9, 1845,
la couche sous-cuticulaire, la couche musculaire et une couche interne cellulaire.
La cuticule se présente avec les mêmes caractères dans toutes les régions du corps. C’est partout une membrane pellucide, sans structure et très épaisse. Cette épaisseur, à peu près uniforme dans la région du corps où elle est en movenne de 3 x, est très variable dans le cou, par suite de la présence dans cette région d’un grand nombre de saillies coniques que forme la cuticule dans la couche sous-jacente (pl. XXVIIL, fig. 2, c,). Nous aurons à revenir sur le rôle de ces prolongements à propos des fibres musculaires dorso-ventrales.
La surface de la cuticule est en général lisse, parfois plus ou moins ridée cireulairement; chez le . verrucosum seul, elle présente un grand nombre de tubérosités en forme de verrues.
Sur toute l'étendue du corps, la cuticule est traversée par un grand nombre de canaux dirigés presque perpendiculairement à sa surface, à une faible distance de laquelle ils se terminent.
Ces canaux, évidemment les analogues des canaux poriques (Porenkanalen), indiqués dans la cuticule d'un grand nombre de Trématodes, sont à peu près cylindriques et d’un diamètre variant de 3 à 4 p. Chez le D. clavatum (pl. XXVIIL, fig. 1, ?, p), ils se bifurquent: souvent vers leur extrémité, et leur partie terminale est légèrement renflée. Chez le D. verrucosum (pl. XXXII, fig. 2, 3,p), ces canaux restent toujours simples et légèrement atténués à leurs extrémités. Lorsque, pour une cause quelconque, la cuticule vient à être déchirée, ces canaux ne sont pas arrachés avec elle, mais font saillie à la surface du corps, qui paraît recouverte de papilles plus ou moins longues, suivant l'épaisseur de la couche de cuticule enlevée. Il faut en conclure que ces canaux ont une membrane propre très délicate et plus résistante que la cuticule elle-même.
La substance que renferment ces canaux est finement granuleuse et n'est qu'un prolongement à l’intérieur de la cuticule, de la couche
sous-Cuticulaire.
Te
A l'extrémité antérieure, cette cuticule perd ses canaux et se continue directemeut avec celle qui tapisse l'intérieur de la ventouse orale et qui se prolonge dans le pharynx et jusque dans l'æœsophage. La cuticule sans canaux recouvrant la cavité de la ventouse ventrale est également en continuation directe avec celle du corps. Celle-ci se prolonge aussi dans le cloaque génital, dans le canal de Laurer, et en partie dans la vésicule terminale de l’appareil excréteur.
D'après M. Jourdan", immédiatement au-dessous de la cuticule se trouverait une couche excessivement mince de cellules isolées les unes des autres et qui ne serait visible que dans des coupes tangentielles.
Les cellules ainsi vues par cet observateur ne sont autre chose que les coupes des canaux traversant la cuticule, qu'il ne considère que comme des ornements de la couche cuticulaire. En réalité, cette couche cellulaire n'existe pas.
Dans le cou, la couche qui vient immédiatement après la cuticule a une épaisseur très variable, cependant généralement supérieure à celle de la cuticule.
Cette couche (pl. XXVIII, fig. 2, s), légèrement granuleuse près de sa surface externe, est presque entièrement composée de fibres élastiques très fines s’entre-croisant en tous sens. On y rencontre également et surtout dans sa partie interne de nombreuses fibres musculaires circulaires (a), en général isolées.
Dans cette partie de la couche sous-cuticulaire, on aperçoit aussi des cellules isolées (4), d'autant plus abondantes que l'animal est plus jeune. Ces cellules, à contenu finement granuleux et présentant un noyau à contour très net, se colorent à peine sous l'action du picrocarminate d'ammoniaque. Leur forme est très variable; on en trouve d’ovales, de fusiformes et quelques-unes presque rubanées. Nous rencontrerons des cellules analogues présentant les mêmes
1 JourDan, Revue des sciences de Montpellier, 2e série, t. IX, p, 138, 1880.
482 J. POTRIER.
caractères dans le parenchyme du corps et toujours surtout abondantes chez les jeunes individus. Nous verrons que ce ne sont que des cellules musculaires jeunes.
On rencontre encore dans celte couche sous-euticulaire, et surtout vers la partie antérieure et la partie postérienre du cop, de nombreuses terminaisons en pavillon des canaux excréteyrs. Cette copche est traversée par les extrémités des fibres musculaires trapsversales ou dorso-ventrales très nombreuses dans cette région dy corps. Ces fibres viennent plus où moins -obliquement se fixer aux saillies coniques de la cuticule dont nous avons parlé plus hant (pl. XXVIIT, fig. 2, 0).
Ces saillies de la cuticule ne servent pas seulement de point d’attache aux fibres dorso-ventrales, mais encore aux fibres circulaires et obliques, et probablement aussi aux fibres longitudinales.
Dans la région du corps correspondant à la ventouse médiane, cette parte de la couche dermique conserve à peu près les mêmes caractères; mais dans la région postérieure, sa structure s'est modifiée (pl. XXVIT, fig. 1, s). On n’y trouve plus ou presque plus de fibres musculaires circulaires. Toute la couche est formée de fines libres élastiques encheyèêtrées et dont les directions principales sont circulaires et transversales. Les cellules ovales ou fusiformes qu'on rencontrait en assez grand nombre dans la région du cou manquent presque entièrement ici, sauf chez les jeunes individus où elles sont un peu plus abondantes. Les prolongements coniques de la cuticule disparaissent également ou sont très peu saillants, leur raison d’être n'exis{ant plus. En effet, les muscles de la région sont presque tous longitudinaux, les fibres dorso-ventrales faisant défaut à peu près complètement. La structure de la couche sous-cuticulaire dans cette région du corps est comparable à celle du derme des mammifères, el je ne crois pas que jusqu'à présent, un tel Uüissu de fibres élastiques ait 616 signalé chez les Trématodes.
Chez le D. clavatum, V'épaisseur de cette couche varie en moyenne
de 55 à 350 p., suivant que l’on se trouve en un point occupé par une
CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 483 des côtes cireulaires qui ornent le corps ou dans un des sillons intermédiaires.
La couche musculaire qui vient ensuite est encore plus différenciée que la précédente, suivant les régions du corps que l'on considère. Dans le cou, ainsi que dans la région correspondant à la ventouse ventrale, elle commence par une zone de fibres musculaires circulaires peu épaisse, que l’on peut considérer comme résultant d'une condensation des fibres circulaires de la couche sous-cuticulaire et, par suite, comme appartenant à cette dernière. Après cette zone en vient une autre, composée de fibres longitudinales disposées en faisceaux de dimensions variables, mais contenant au plus sept ou huit fibres (pl. XX VII, fig. 2, L,). Ces faisceaux, très serrés les uns contre les autres, forment une couche à peu près continue ne laissant passer que les fibres musculaires dorso-ventrales, ainsi que des ramifications de l’appareil excréteur.
La zone suivante est double et composée de fibres musculaires diagonales : les premières se dirigent, à la surface dorsale, de droite à gauche; les secondes, les plus internes, de gauche à droite. Leur ensemble constitue une zone d'épaisseur à peu près double de celle de la zone de fibres longitudinales (pl. XXVIIE, fig. 2, D). Vient ensuite une dernière zone musculaire, la plus importante. Celle-ci se compose d’un grand nombre de faisceaux musculaires souvent irès gros, et formés de fibres longitudinales d'un fort diamètre (pl. XXVIHT, üg. 2, LL).
Tous ces faisceaux sont plongés dans une couche cellulaire s'étendant jusqu à la zone de fibres obliques, et qui en dedans forme la dernière couche de l'enveloppe dermique (pl, XXVIIL, fig. 2, C). L'ensemble de ces zones musculaires constitue une couche très puissante, dont l'épaisseur maximum se trouve sur la face dorsale. La couche cellulaire interne est continue et sépare nettement l'enveloppe musculo-cutanée du parenchyme du corps, dans lequel on ne rencontre pas traces de cellules, à l'opposé de ce qu’on observe ordi-
nairement chez les Trématodes, chez qui le parenchyme est formé
de cellules en général d’une netteté si remarquable qu’il a été souvent comparé à un parenchyme végétal. Les cellules de cette couche interne de la peau ont un contenu très granuleux, avec un noyau et un nucléole très nets. Leur forme est ovale ou sphérique, et leurs caractères sont les mêmes dans tout le corps de l’animal.
Voyons maintenant les modifications diverses que présentent les différentes zones musculaires dans les autres régions.
Dans la partie du corps située en arrière de la ventouse ventrale, toutes les zones de fibres musculaires, à l'exception de celle des faisceaux longitudinaux internes, ont complètement disparu. Cette dernière, par contre, a pris un développement considérable. Elle est formée de faisceaux composés d’un grand nombre de fibres, très serrés les uns contre les autres, de façon à former une gaine épaisse, à peu près continue, à l’intérieur de laquelle se trouvent le parenchyme du corps et les différents organes de l’animal. Une section transversale de cette région du corps nous montre ces faisceaux disposés à peu près circulairement, leur plus grande largeur étant dirigée suivant le rayon du cercle qu'ils forment (pl. XXIV, fig. 5, l). Intérieurement, cette gaine musculaire entoure la couche cellulaire interne de la peau, dont les cellules sont les analogues de celles que l’on rencontre chez le D. hepaticum, et que Sommer! considère peut-être à tort comme la couche formatrice des muscles.
Entre chaque faisceau se trouve une lame très mince du tissu conjonctif granuleux (pl. XXIX, fig. 4, 1), renfermant des cellules isolées très aplaties et presque fusiformes.
C'est aussi à travers cette lame que passent les dernières ramifications de l'appareil excréteur, qui se rendent dans la couche de lissu élastique sous-cuticulaire.
Contre chacun de ces faisceaux se trouvent appliquées une ou plusieurs grosses cellules bipolaires, que nous aurions déjà pu signaler dans les diverses zones musculaires de la région du cou et que nous
1 Sommer, Die Anatomie des Leberegels D. hepaticum (Zeitschr. f. Wiss. Zool., t. XXXIV, p. 560, 1880). 1
rencontrerons partout où il y aura quelques faisceaux musculaires. Ces cellules parfois multipolaires sont, comme nous le verrons plus loin, des cellules nerveuses chargées d'actionner les faisceaux musculaires (pl. XXVILL, fig 1,n;pl. XXIX, fig. 1, n).
(à et là, entre les faisceaux longitudinaux et la couche cellulaire, on rencontre quelques rares faisceaux de fibres diagonales.
Dans la région intermédiaire correspondant à la ventouse ventrale, nous voyons la disposition signalée dans le cou disparaitre graduellement pour laisser place à celle que nous venons de décrire dans la région postérieure du corps de l'animal.
Les fibres musculaires disparaissent peu à peu, ainsi que les fibres diagonales, qui ne sont plus représentées que par quelques rares faisceaux éloignés les uns des autres. En même temps, les deux zones de fibres longitudinales se réunissent pour n’en faire plus qu'une seule, dans laquelle les faisceaux se groupent de facon à former l’ensemble si régulier que nous avons signalé dans la région postérieure.
=. Dans cette région intermédiaire, nous avons cependant à signaler quelques particularités sur 1è bord même de la ventouse. À une petite distance de ce bord, les deux zones de fibres musculaires longitudinales, ainsi que celle des fibres diagonales qui se trouve comprise entre elles, se fixent à la ventouse, de sorte que, vers le bord même de cet organe, il ne reste plus que les fibres circulaires qui vont se fixer à la cuticule. Par contre, d'autres fibres apparaissent dans la couche sous-cuticulaire. Les unes sont annulaires, parallèles aux bords de la ventouse ; les autres, transverses, se fixant d’une part à l'extrémité même de la face externe de la ventouse et, d'autre part, par des extrémités très amincies, aux nombreuses saillies coniques que présente en ce point la cuticule. La couche sous-cuticulaire de cette région est également très riche en cellules fusiformes et en nombreuses terminaisons en pavillon de l'appareil excréteur (pl. XXVII, fig. 1, pv).
Chez le D. insigne, l'enveloppe dermique présente les mêmes ea-
ractères dans toutes les régions du corps. Nous trouvons d'abord ütie cuticule d'une épaisseur à peu près uniforme de 17 x, épaisseur bien moindre que celle de la cuticulé des Distomes du groupe précédent. Comme chez ces derniers, cette cuticulé est hyaline, sans structure. Elle se continue aussi directement avec celle qui tâpisse l'intérieur des cavités des ventousées et du cloaque génital. Mais les canaux si nets de la cuticule du D: elavatum n'existent pas däns cette espèce (pl: XXXIIL, fig: 4, c).
Immédiatement au-dessous vierit une couche de fibrés cireulaires (a), d'une épaisseur à peu près égale à célle de là cüticule. Les fibres musculaires de cette couche ont uñe épaisseur väriant de 02,0095 à 0"%,0055. Elles sont irrégulièrement dispersées dans une substance finement granuleuse, ét d'autant plus minces qu’elles sont plus rapprochées dé la cuticule. La couche suivante (7), également musculaire, est composée de fibres longitudinales réunies en petits faisceaux assez espacés les uns des autres, Cette couche est la moins épaisse : 9 y. Elle est immédiatement suivie du parenchymë du corps. Jé n'ai pas trouvé trace de fibres diagoñales; par contre, le parenchyme est riche en muscles de direction‘dorso-venträle ét longitudinale.
Nous ne rencontrons également pas dans cette espèce, aihsi que chez le 2. veliporum, qui en est très voisin, cette couche cellulaire si remarquablé qui forme la dernière couche de l’envéloppe cutanée dans le groupé précédent.
Dans le D. Megnini, qu'à première vue, en ne considérant que sa formé éxtérieure, on placerait dans le groupé du 2. clavatum, dont il s'éloigne au contraire beaucoup par sa Structure interne, l'enveloppe dermique présente les mêmes caractères sur toute la surfacë du corps. D'abord une euticule, d'une épaisséur à peu près constante, variant de 44 à 47 p. Cette cuticulé hyÿaline, sans structure, ést tràversée par ün nombre considérable de fins Canalicules (Porenkahalen) beaucoup plus nombreux que chez le 2. clavatum, mais d’une
finesse extrème, ne dépassant pas 0®,0007 (pl. XXXIV, fig. 3; c).
CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 187 Imimiédiätémient soûs 14 cUHEUIE SE troüté uhë zone, qué ous n'avons pas encore rencoñtrée jusqu'à présent. Cette zohe d'une faible épaisseur, 0°2,0025; e$t hyalinié, Säns structure, comme là cütieüle elle-même : elle S'én distingue Cependant fâcilément par sa forte col8rätion en rose sotis l'actiüf du dicro-carminäte d'ammofiaque. Jé suis porté à cohisidérer EEtte couche comme étant de la cuticulé nouvellement formée; prenant peu à peu les caractères de la véritable Cuticüle.
lnmédiaternent au-dessous, nous réncontrons une couche granuleuse, dans laquelle se trouvent les fibres musculaires circulaires (e). Celles-ci, qüi nié Sont jamais réunies en faisceaux, ont une section oväläire dont lé plus grand diamètre est d'environ 0®°,0035. Plus grosses que däns l'espèce précédente, ces fibres sont ici bien moins nombreuses ët nié forment qu'une simple Zoné au milieu de la couche sous-cutieulaire granuleuse.
Vient ensüite la couthe dés fibres longitudinales (/). Celles-vi, très lohguës Et d'uri diamètre variant de 0=*,0025 à 0%%,0040, sont groupées en faisceaux de trois à quatre fibres, as$ez espacés les uns des autres. Cette duché, là plus importante des couches rfusculaires, ëst Süivié d'uné autré formée de cellules disposées sur deux à trois Fangs (C): Ces cellules sé distinguent hettement dé celles du pärenchvmie du corps par leur £Fosseur plus faible, qui n’est que de G y, ét par leur protoplasiia fortement gränuleux: Cette Couche est évidemment l'analogue de celle que nous avons rencontrée à là tième pléée dans les espèces du gfotipe dû D. clabhtuith
Le dérñiér typé qué nous äfons à exathinér est Celüi du D. hepabic, qui a été, de la part de Sommer‘ et de Macé®, l’objet d’une étude très approfondie:
Däns ce distome, la cüticüle présente des ornements particuliers, que fi6us n'avons pas rencontrés dans les groupes précédents. Ce
1 SomMeR, Die Anatomie des Leberegels, D. hepaticum (Zeilsch. f. w. Zoo!.,t. XXXIV,
p. 539, 1880). | 2 Macé, Recherches analomiques sur le D. hepattcum, 1882.1
sont des écailles ou plutôt des piquants aplatis à pointe mousse, dirigés tous en arrière, et qui servent à la progression de l'animal à l'intérieur des canaux biliaires qu’il habite.
Cette cuticule, d'une épaisseur moyenne de 15 &, s’élève sur les piquants qu'elle recouvre d’une couche allant graduellement en s'amincissant jusqu’à leur extrémité libre. Elle est traversée par un grand nombre de fins canaux, les Porenkanalen de Leuckart et de Sommer. Ces canaux, presque perpendiculaires à la surface de la cuticule, sont un peu plus larges à la base qu’à leur extrémité, vers la surface libre de la cuticule.
Les piquants, ornements de la peau de la douve, ne s'arrêtent pas, comme le figure Sommerf, à la surface interne de la cuticule, mais pénètrent dans la couche sous-jacente qu'ils traversent complètement, et ne se terminent que dans la couche des fibres annulaires qu'ils refoulent légèrement (pl. XXX, fig. 4, p).
La couche sous-cuticulaire, qui constitue la couche cellulaire externe de Sommer, ne m'a nullement paru formée, comme l'indique l’auteur allemand, d’une assise de cellules sphériques, à protoplasma fortement granuleux, et d’une épaisseur de 10 p. Je l'ai toujours vue sous la forme d’une mince couche granuleuse ne dépassant pas 0",0055 d’épaisseur, et je n’ai jamais pu observer ces cellules si nettes, signalées et figurées par Sommer, et qui, si elles existaient, ne pourraient dans tous les cas avoir les dimensions que cet auteur leur assigne.
La couche suivante est la couche musculaire cutanée. Elle peut se diviser en trois zones : une zone externe de 15 d'épaisseur en moyenne, et formée de fibres circulaires mesurant environ 0w",0025 d'épaisseur (a). Ces fibres, disposées sur plusieurs rangs et non en une seule rangée, comme le figure l’auteur allemand, forment une gaine bien continue tout autour du corps de l'animal. La deuxième zone (/),
d'une épaisseur à peu près la même que celle de la zone précédente,
1 SomMen, loc. cil., pl. XXXI, fig. 2.
est formée de fibres à direction longitudinale et disposées en petits faisceaux légèrement écartés entre eux. Enfin la dernière zone est celle des fibres diagonales, réunies en faisceaux très espacés (d).
La dernière couche, que l'on peut considérer comme faisant partie de l'enveloppe cutanée, est une couche cellulaire correspondant à celle que nous avons rencontrée dans l'enveloppe dermique des distomes du groupe du 2. clavatum etdans le . Megnini. Gette couche (C), qui pénètre entre les faisceaux de fibres diagonales et longitudinales, est formée de cellules à contenu fortement granuleux. Le diamètre de ces cellules est environ de 20 y, et celui de leur noyau de 12 p.
Signalons maintenant les analogies et les différences que nous présente l'enveloppe dermique dans les quatre types de Distomiens que nous étudions.
Tout d’abord, la cuticule du 2. clavatum et des Distomes du même groupe se distingue nettement, par son épaisseur et la grosseur des canaux qu'on y rencontre, de celle de tous les autres Distomes, même de ceux qui, comme le D. 2nsigne, ont une taille plus considérable. La couche granuleuse, signalée dans la Douve, et que Sommer considère comme une couche cellulaire externe, matrice de la cuticule, ne se rencontre pas dans les autres groupes, à moins que l’on ne puisse lui comparer cette deuxième zone interne de la cuticule que nous avons rencontrée dans le 2. Megnini.
La couche qui, dans le 2. clavatum, vient immédiatement sous la cuticule, et qui est si caractéristique par son épaisseur et ses éléments fibro-élastiques, ne se rencontre chez aucun de nos autres types ; elle est spéciale à ce groupe du 2. clavatum.
La disposition du système musculaire cutané est également bien caractéristique dans ce groupe. En effet, tandis que, dans les autres groupes, cette couche commence par une zone de fibres circulaires, bien continues chez la Douve, réunies en faisceaux espacés chez les D. insigne et Megninr, ces fibres, chez le D. clavatum, sont très rares
ou manquent entièrement dans toute la région du corps ; elles ne
sont aHondätités que dans celle du coû, et 14 sont plongées dähs la couche fibro-élastiqué sous-cüuticuldire Spétia'e à Ce groupe. Dañs cette tnèmé région du Coü, oh rencontré ensüité,; Eümihe chez tous les äütres Distoiies, une 2otie de fibres lotigitudinäles, buis unie de fibrés diägonales; cés dernières ihañquert cépenñdant chez le D. insigne; chëz qui märnique également là Couche Cellulaire interne. Mais déjà, dans le cou du D. clabatum, celte couche musculaire tend à sé différéntier de là couche Analogue des autres Distothes. Dahs ce groupe, en effet, oh voit äpparäîtré une nouvelle 2016 müsculäire qui n’existe pas ailleurs, c’est ld zone de fibres longitudinales internes ; zone qui, dans cette région, est déjà plus épaissé que le reste de la Eouche musculaire. LA différenciation Est poussée Beau coup plus loin dans le corps. Là, Eh effet, tandis que là Couchié mus: culaire présente dans les autres groupes les mêtës cdräctères que datis le coù, dañs lé groupe du D. élabatun il H'en Est plis de même, puisqu'il n'y existé qu'une Seule zone, éxcéssivémient développée, cellé des fibres longitudinales. C’est En $é basant surtotit sur les caracières dé ce puissant système musculaire cutané, si différents de cé qu’on réficontre ordindiréihent chez les autres Trématodes, que Dujardin à été amiené à douter de la plate £ovlogique de ce Distome et À le cfoire plus voisin des Néinatodes, et En pärlicülier dés Gorditis:
Avant de quitter cette étüdé dé l'énveloppe müusculo-cutahée des Trémätodés, je crois bon dé rappeler et de discütér l'opiion de Kerbert ‘ sur là nature de cette énvelüppe.
Jet aüteut, ddtis Son étude du D: Westérmanr, à cru trouvét Aüdessus de la couché, sans structure, garnie de piqudnts Correspündant à céllé que l’on est habitué à considérer Eorimé là Cuticülé des Tréfiatodes, uné couche spéciale andüäñt Soüveñt. Uëtte couche éxtétrie, qu'il considère cottimé étatit l'épidefthé de soh distome,
1 KerBErT, Beiträge zur Kenntniss der Trematoden | Archiv f. mikrosk. Anatomie, L: XIX, p. 529, 1881):
serait formée de deux zones: ürie zone externe très mince, pellücide, sans structure, qui serait la véritable cuticulé, et üne zoïe interne plus épaisse, granuleuse et cellulaire. Cette zone formerdit l'épidermé et serait la matrice de la cuticulé. Cét Cpidérme réposérait sur tiné couche sans structure (Basalmembrañ) pourvue de piquants qui n'arriveraiént pas à faire saillie au dehors.
Schtiéider! aurait déjà émis l'idée, sans là démontret, qué les Trématodés posséderaient un véritable épiderme qui tomberait pendant la vie larvaite. C’est cet épiderme, éphémère d’après Schneider, que Kerbert crüit avoir trouvé dans son D. Westermant.
Or, j'ai remarqué bien souvent que, lorsque l’on placait dans de l'alcool säns avoir et la précaution de les ägitér auparavant dans de l'eau, dés distomes à téguments ornés de piquants, comme c'est le cas Chez la Douve et chez le D. Westeïani, la Couthe du liquide organique formé de sang et de pus qui les éntoute, $e coagulait et sefblait formét autour de l'animal une couche externe plus ou moins étendue récouvrant parfois entièrement l’animal. Comme Keïbert n’a eu à sa disposition que des individus conservés dans l’alcool et encore situés dans lé poumon de leur hôte, il pourrait bien sé faire qu'il ait été indüit en erreur pdf cette Couché de mucus coagulé, couche que, commé dans mes observations sur la Douré, il a rencontrée parfois sur toute la surface du Corps, parfois en certdins points seulement, et que parfois aussi il à tfouvéé àbsénte.
Pürenchymé. — Immédiatement sous là couche musculo-cütanée dont tous venons d'examiner la structure datis lés différents groupes de distomiens que nous étudions, vient unie sübstancé Conjonctive où parenchyme qui occupe entièrement tout le corps énvéloppant étroitement les différents organes dé l'Atimal satis laisser traces de läcuhes.
Ce parenchyÿyme nous présehite chez lé D. Clavatui et chez les
À SCHNEIDER, Untersuchungen über Plathelminthen, 140 Bericht der Oberhessischen (Gesellschaft f. Nalur. u. Héukuhde, Giesseh, p. 69, 1873).
autres distomes de ce groupe des caractères qui le font distinguer à première vue de celui de tous les autres Trématodes.
Dans ce groupe, en effet, le parenchyme du corps est une substance conjonctive sans structure finement granuleuse présentant bien çà et là quelques noyaux, mais aucune trace de cellules, surtout chez les animaux adultes (pl. XX VII, fig. 1,2, P). Les fibres musculaires qui traversent ce parenchyme compact sont peu abondantes surtout dans la région postérieure du corps, où, à part quelques rares fibres dorso-ventrales, elles font entièrement défaut.
Dans la région du cou et dans celle de la ventouse ventrale, ce système musculaire est plus développé. Là, en effet, on rencontre d’assez nombreuses fibres qui, tantôt isolées, tantôt réunies en faisceaux, se dirigent de la face dorsale à la face ventrale (pl. XX VIII, fig. 2, #). Dans je voisinage de la couche musculaire de l'enveloppe dermique, ces fibres se divisent et leurs extrémités amincies vont se fixer aux saillies coniques internes de la cuticule. Outre ces fibres dorso-ventrales, on rencontre encore dans ces régions du cou et de la ventouse ventrale d’autres fibres réunies en faisceaux souvent très volumineux et qui sont chargées de coopérer à la production des différents mouvements dont sont susceptibles les deux ventouses, le pharynx ainsi que le fond du cloaque génital. Nous reviendrons plus loin sur la disposition de ces muscles.
La nature toute spéciale du parenchyme chez les distomes de ce groupe permet, en étudiant de jeunes individus, de déterminer assez facilement le mode de formation de ces muscles dorso-ventraux et, par suite, celui des autres muscles en général.
On rencontre en effet, au milieu du parenchyme de ces jeunes distomes, des cellules tantôt isolées, tantôt réunies, qui montrent tous les passages de la forme d’une cellule ovale ordinaire à celle d’un muscle presque entièrement formé (pl. XXV, fig. 4). Ces cellules à enveloppe très mince et à protoplasma granuleux résistent fortement, comme les muscles, à l’action du picro-carminate d'ammo-
niaque. Elles s’allongent graduellement, et quand elles sont réunies
en groupes, leurs allongements restent parallèles, de sorte que souvent on peut apercevoir un faisceau dans lequel se trouvent des fibres musculaires complètement formées à côté de cellules très allongées, rubanées, et d’autres à peine fusiformes. À mesure que l'allongement augmente, les parois de la cellule s’épaississent et le protoplasma granuleux semble se condenser au centre du prolongement rubané de la cellule; finalement, il disparaît, laissant à l'intérieur de la fibre une partie centrale dont l’aspect dans les coupes des muscles reste longtemps sensiblement différente de la partie périphérique. Cela se remarque très nettement dans les coupes des grosses fibres longitudinales cutanées, même chez les animaux bien adultes. Cette différence est souvent si nette, qu'à première vue on pourrait croire ces fibres pourvues d'un long canal interne bien étroit. Quand le développement de la cellule en fibre est complet, la partie centrale de la cellule, avec son noyau, disparaît entièrement. J'ai pu observer ce développement de la fibre musculaire chez de jeunes 2. clavatum et verrucosum.
Dans un individu appartenant au D. clavatum, j'ai observé un aspect tout particulier de ces fibres dorso-ventrales, Un grand nombre présentaient en effet une série de renflements assez espacés. Dans les fibres réunies en faisceaux, ces renflements se trouvaient sur la même ligne. D’après la forme et la position de ces renflements dus évidemment à la contraction des muscles, je crois qu'il est possible d'expliquer le mécanisme de cette contraction des fibres musculaires chez les Trématodes. La contraction ne se porterait pas sur l’ensemble de la masse de la fibre, mais en différents points de sa longueur, où sa masse se condenserait en quelque sorte; ces points de condensation formés pourraient se prolonger tout le long de la fibre, ou plutôt, la condensation ayant lieu à une des extrémités de la fibre, elle se propagerait sur toute sa longueur, étant suivie d'un nombre plus ou moins grand d’autres condensations prenant naissance à la même extrémité de la fibre. Quand les fibres seraient
réunies en faisceaux, les points de condensation parcourraient
chaque fibre en restant sue une même ligne (pl. XXV, fig. 3).
On aperçoit également çà et là, dans ce parenchyme sans structure, de grosses cellules bipolaires ou multipolaires, toujours en relation avec quelques faisceaux musculaires (pl. XX VI, fig.1,2, x). Ces cellules, de nature nerveuse, se rencontrent aussi dans les ventouses et dans le pharynx et ont été souvent regardées comme glandulaires ou même comme des dilatations des vaisseaux de l'appareil excréteur. Nous aurons à revenir plus loin sur ces cellules et à en bien déterminer la forme et les relations.
Chez le D. énsigne nous trouvons un parenchyme bien différent,
comparable à celui que l’on observe habituellement chez les Tréma-
todes. Il est formé d'une substance conjonctive cellulaire, dont les cellules polyédriques, fortement pressées les unes contre les autres de façon à ne laisser aucunes lacunes entre elles et entre les divers organes quelles enveloppent, ont un diamètre qui dépasse rarement 20 x. Ces cellules, à parois très délicates, renferment un protoplasma visqueux à peine granuleux ; leur noyau, très petit, se laisse facilement apercevoir par son contenu plus granuleux que le reste de la cellule.
Ce parenchyme cellulaire est parcouru en tous sens par un noMmbre considérable de fibres tantôt isolées, tantôt réunies en faisceaux de grosseur yariable. Ces fibres sont le pius généralement longitudinales et dorso-ventrales. Leur épaisseur n'est pas aussi faible que le dit M. Villot*'. Elles sont en effet nettement aperçues même avec l'objectif o de Verick, tandis que pour cet auteur elles ne seraient visibles qu’à de forts grossissements. Les fibres longitudinales for: ment les faisceaux les plus gros et sont surtout abondantes dans la partie du parenchyme qui avoisine la couche musculo-cutanée. Ces faisceaux, dont l’épaisseur moyenne est de 15 x, alleignené par: fois 30 1.
\ ViiLor, frémalodes endoparasites marins (Ann. sc. nal., 7e série, t. VIIT, p. 7, 1879).
Ces fibres internes présentent souyent des restes très nets de la cellule mère qui leur a donné naissance. Dans ce parenchyme on rencontre également de grosses gellules bipolaires, souvent même multipolaires qui sont d’une grande netteté (pl. XXXHE, fig. à). Leur protoplasma, finement granuleux, entoure un gros noyau sphérique ou oyale présentant souvent un double contour à contenu limpide renfermant quelques rares granulations assez grosses. Le nucléole est également remarquable par sa grosseur. Les prolongements de çes cellules, que l'on peut suivre souvent très loin, semblent se fixer aux divers faisceaux musculaires qu'ils rencontrent sur leur trajet. Leur contenu est finement granuleux et les granulations sont disposées en séries linéaires parallèles à l'axe du prolongement. En somme, l'aspect général de la cellule et de ses prolongements, ses relations avec les faisceaux musculaires écartent toute idée de nature glandulaire ou de renflements vasculaires, et an ne
Dans le parenchyme périphérique voisin de la couche museulocutanée, on rencontre d'autres cellules d'une forme toute spéciale et que M. Yillot ! ayait considérées comme des coupes de vaisseaux. Ges cellules, d'un diamètre moyen de 17 p, réunies en petits amas généralement globuleux, sont intimement unies les unes aux autres (pl. XXXIT, fig. 1, 2, k, fig. 6). Leur protoplasma, à peine granuleux, se colore fortement en rose sous l’action du picro-carminate d’ammo, niaque et renferme un noyau assez volumineux de 0®%,00àà, fortement granuleux. Ce noyau est toujours placé contre la paroi de la cellule. Ces amas cellulaires nombreux sont {rès souvent réunis les uns aux autres par des cellules analogues unies bout à bout et formant une chaîne sinueuse. Ces cellules sont probablement de nature glandulaire, mais je n’ai pu reconnaitre leurs canaux d'excrétion.
Dans le 2. Meguini, le parenchyme également cellulaire est formé
1 Vizcor, doc. cit, p. 44.
de cellules polyédriques à parois très minces, intimement unies les unes aux autres, ne laissant aucunes lacunes entre elles. Ces cellules, dont les dimensions ne dépassent pas 35 p., renferment un protoplasma visqueux! à peine granuleux et un noyau granuleux souvent assez gros.
Comme dans le groupe du D. clavatum, ce parenchyme ne renferme que de très rares fibres musculaires localisées surtout dans la région du cou. Parmi ces fibres, très peu sont longitudinales, la plupart étant dorso-ventrales ou dépendant du système musculaire externe des ventouses et du pharynx. En général, les fibres dorsoventrales sont très fines et réunies en petits faisceaux ne dépassant pas 0®%,0045 d'épaisseur.
Aussi, les cellules nerveuses que nous avons signalées dans le D. insigne chez qui elles sont si développées, font-elles à peu près défaut dans cette espèce et ne se rencontrent au milieu du parenchyme que dans le cou; ailleurs elles sont presque entièrement localisées dans le voisinage de la couche musculaire dermique.
Comme chez le D. insigne, le parenchyme périphérique du 2. Megnini présente de ces cellules particulières vraisemblablement de nature glandulaire et qui sont également réunies en petits amas globuleux. Ces cellules, beaucoup plus petites, n’ont en moyenne que 11 {et leur noyau 44. (pl. XXXIV, fig. 4,3, h).
Dans le D. hepaticum, nous trouvons un parenchyme cellulaire remarquable par la grandeur de ses éléments. Ce sont de grosses cellules polyédriques atteignant jusqu'à 150 x. Leurs parois, beaucoup plus épaisses que dans les groupes précédents, ont en moyenne 0®%,0025 d'épaisseur, elles renferment un protoplasma hyalin visqueux entourant un noyau granuleux sphérique de 15 de diamètre.
Le système musculaire qui traverse ce parenchyme est principalement composé de petits faisceaux de fibres dorso-ventrales, surtout abondants sur les ailes du corps et dans le cou.
Les grosses cellules nerveuses sont assez abondamment répandues
dans ce parenchyme,. Elles ont en moyenne 40 y de diamètre et leur noyau volumineux 17 y. On n'y rencontre aucune trace de ces cellules spéciales réunies en petits amas globuleux que nous avons signalées dans les deux espèces précédentes.
Ainsi, le parenchyme interne du corps nous présente dans chacun de nos groupes des caractères bien particuliers. Le plus remarquable est sans contredit celui du groupe du 2. clavatum, où il ne se trouve aucune trace de cellules. Dans les trois autres, nous retrouvons le parenchyme ordinaire des Trématodes, c’est-à-dire un parenchyme cellulaire, remarquable chez la Douve par la grandeur de ses éléments. Celui du 2. insigne est excessivement riche en faisceaux musculaires, tandis que celui du 2. Megnini est au contraire très pauvre sous ce rapport.
Mais ces deux parenchymes ont un caractère commun n'’existant pas ailleurs, c'est la présence dans leur partie périphérique de cellules spéciales non encore signalées et qui, réunies en petits amas,
sont vraisemblablement de nature glandulaire.
