VENTOUSES

A l'étude de la couche musculo-cutanée, se rattache celle de deux organes musculaires, que l’on regarde souvent comme un épaississement particulier de cette couche. Ces deux organes sont la ventouse ventrale et la ventouse orale.

Ventouse ventrale. — La ventouse ventrale, en général très grosse chez les Distomes du groupe du Ÿ. clavatum, a la forme d’un hémisphère très irrégulier à pôle aplati. Elle constitue un appareil musculaire beaucoup plus puissant que chez la plupart des autres Distomes, chez qui cependant la puissance musculaire de cet organe est généralement très grande.

Chez le 2. clavatum, la lèvre postérieure est beaucoup plus développée que la lèvre antérieure, de sorte que la cavité de la ventouse semble dirigée en arrière. La face interne opposée à l'ouverture

n'est pas convexe, comme c'est le cas général, mais légèrement con-

cave, et une section longitudinale de cette cavité donne une figure non demi-circulaire, mais plutôt celle d’un rectangle à angles mousses (pl. XXVI, fig. 4).

La cuticule du corps se continue sur la surface interne de la ventouse. Cette cuticule présente cependant quelques caractères parti culiers qui permettent de la distinguer facilement, à l'examen microscopique, de celle qui tapisse la surface du reste du corps. Elle n'offre aucune trace de ces canaux si nombreux qui traversent presque entièrement celle du corps. Son épaisseur est également plus faible, excepté au bord même de la ventouse où ces deux cuticules se réunissent; en ce point cette couche présente au contraire un épaississement très considérable. Laissant de côté cette couche cuticulaire, bien observée par la plupart des zoologistes, nous trouvons que la ventouse est entourée tant sur sa face interne que sur sa face externe par deux enveloppes élastiques bien continues et dont personne jusqu'ici n’a, à ma connaissance, signalé l'existence (pl. XXVIF, fig. 1,/f; pl. XXXIL, fig. {, /). La première de ces couches (f), dont les épaisseurs vont graduellement en diminuant, à mesure qu'on se rapproche du bord de ia ventouse, est composée de fibres très aplaties, fortement pressées les unes contre les autres et dont les directions sont analogues à celles des méridiens à la surface de la sphère. La deuxième couche (/") la plus interne qui, comme la précédente, se colore fortement en rose sous l’action du picro-carminate d’ammoniaque, est également formée de fibres élastiques aplaties, rubanées et dont la direction perpendiculaire à celle des fibres de la couche précédente est celle de l'équateur et des parallèles à la surface de la sphère. Ces fibres, comme les premières, sont fortement pressées les unes contre les autres et forment une couche élastique bien continue.

Ces deux couches élastiques entourent complètement la véritable masse de la ventouse. Celle-ci est composée de plusieurs systèmes de fibres musculaires dont quelques-uns n'ont pas encore élé

signalés el qui existent cependant dans d’autres types de Distomiens.

Le plus important, et de beaucoup, est le système des fibres radiaires (pl. XX VII, fig. 1, #,). Ces fibres sont réunies en petits faisceaux s’insérant sur les deux surfaces externe et interne de la ventouse, et fortement pressés les uns contre les autres. Aussi la substance conjonctive amorphe qui les réunit est-elle très faiblement développée. Gà el là, ces faisceaux s’écartent cependant un peu les uns des autres pour faire place à de grosses cellules souvent multipolaires (x), à protoplasma fortement granuleux entourant un gros noyau sphérique bien moins granuleux et renfermant un nucléole très net. Nous avons déjà rencontré les analogues de ces cellules dans l'étude de la couche musculaire de l’enveloppe cutanée. MM. Villot, Macé et d’autres zoologistes ont pris ces cellules, et cela bien à tort, pour des coupes de vaisseaux ou des renflements de l'appareil vasculaire.

Comme ces formations ont absolument le même aspect et la même structure que les cellules que nous avons déjà signalées en relation avec l'appareil musculaire cutané et qu’il est de toute impossibilité de prendre pour des dépendances de l'appareil vasculaire ou pour des cellules glandulaires; comme de plus elles sont entièrement semblables aux cellules que l’on rencontre dans le système nerveux, on est forcément conduit à les considérer avec Leuckart, Stieda, Sommer et d’autres zoologistes récents, comme n'étant autre chose que des cellules nerveuses chargées d’actionner les faisceaux musculaires.

Les autres systèmes de fibres musculaires, quoique beaucoup moins développés que celui des fibres radiaires, ne laissent pas d’avoir une certaine importance, par leurs fonctions et leurs dispositions variées.

Le premier de ces systèmes par son importance est celui des fibres musculaires, qui par leur direction se rapportent à celles que déjà depuis longtemps Leuckart a désignées sous le nom de fibres équatoriales (equatorial fasern) (pl. XXVI, fig. 4, m,, pl. XXIV, fig. 3, m,). Ces fibres, situées près de la surface externe et passant entre les fais-

ceaux radiaires, ne forment pas une couche entièrement continue.

Surtout nombreuses près des bords de la ventouse sur la surface externe, elles se continuent en couche de plus en plus mince le long de cette surface, en s’en écartant un peu. Cette couche disparaît dans la région centrale et ne réapparaît, mais alors avec une grande puissance, que près du bord postérieur.

Le long de la partie centrale de la surface interne de la ventouse on aperçoit également une couche, mais assez mince, de ces fibres équatoriales. Le second système de fibres secondaires est celui des fibres que Leuckart a désignées, à cause de leur direction, sous le nom de fibres méridiennes (meridional fasern), et qui sont dirigées perpendiculairement aux fibres du système précédent (pl. XXVE, fig. 4, pl. XXIV, fig. 3, m,). Ces fibres manquent entièrement à la surface interne. On ne les rencontre que sur la surface externe dans sa partie centrale et postérieure. Là, elles forment une couche mince, qui en avant passe entre la couche de fibres équatoriales et l'enveloppe élastique de la ventouse. En arrière, cette couche plus épaisse cesse quand apparaît un système de nouvelles fibres formant un faisceau très épais, remplissant l’angle formé par la partie interne de la ventouse et sa lèvre postérieure. Ce faisceau, qu’on peut désigner sous le nom de faisceau transverse, n'avait pas encore été signalé jusqu’à présent dans l’appareil musculaire des ventouses des Trématodes (pl. XXVL, fig. 1, ",). Un pareil faisceau transverse, moins développé cependant, existe également sur les côtés latéraux de la ventouse (pl. XXIV, fig. 3, m,).

Il reste encore à signaler deux systèmes de faisceaux musculaires, non plus réunis en couches, mais isolés et dont les uns partant du bord postérieur descendent en se rapprochant de la surface interne, remontent ensuite en s’éloignant de cette surface et vont se terminer vers le bord antérieur (pl. XXVI, fig. 1, m,); les autres faisceaux partent d’un des bords latéraux de la ventouse, descendent dans sa masse jusqu’à se rapprocher de la région médiane de la surface externe, puis remontent pour aller se terminer au bord latéral

opposé (pl. XXIV, fig. 3, m,). Enfin, pour terminer, il nous faut encore

citer de petits faisceaux transverses, allant des bords latéraux à la partie voisine de la surface externe. Comme les deux systèmes précédents, ces faisceaux transverses n'avaient point été signalés jusqu'ici (pl. XXIV, fig. 3, m,; pl. XXVII, fig. 1, m,).

En étudiant la ventouse ventrale des autres types que nous avons choisis, nous verrons cette structure complexe se simplifier de plus en plus jusqu'à celle que l'on rencontre chez le D. hepaticum.

Chez le 2. insigne comme chez l'espèce voisine, le 2. veliporum, la ventouse a une forme hémisphérique presque parfaite ; aussi les sections de ses surfaces interne et externe donnent-elles des demicercles presque réguliers. La surface interne est tapissée extérieurement d'une cuticuie, continuation de celle qui recouvre tout le corps de l'animal.

Au-dessous de’cette cuticule nous rencontrons les deux couches élastiques que nous avons signalées chez le D. clavatum et qui n'avaient pas été observées par M. Villot dans son étude sur le D. insigne. Dans cette espèce comme dans la précédente, ces deux couches se continuent directement avec des couches analogues, recouvrant la surface externe de la ventouse. Seulement ici l'épaisseur de ces couches est beaucoup plus faible et n'est plus que de 10 y.

Chez le D. insigne, le système musculaire principal de la ventouse est également celui des fibres radiaires (pl. XXXIIL, fig. 1, »2,). Il est cependant bien moins développé que dans les espèces du groupe précédent.

En effet, ces fibres radiaires sont réunies en petits faisceaux séparés les uns des autres par de la substance conjonctive abondante au milieu de laquelle on rencontre de ces grosses cellules polaires ()} que nous avons été conduit à considérer comme étant de nature nerveuse. Cette substance conjonctive de la ventouse est cellulaire comme celle qui constitue le parenchyme du corps; seulement les cellules qui la composent ont un diamètre plus faible. Leur protoplasma à granulations très fines entoure un petit noyau fortement

‘granuleux.

Les autres systèmes musculaires sont bien moins développés que dans le groupe précédent, mais cependant beaucoup plus que ne l'indique M. Villot.

Considérons d'abord ceux qui sont situés à la surface externe de la ventouse. Sur la plus grande partie de la moitié antérieure de cette surface on rencontre, passant entre les extrémités des faisceaux radiaires, de petits faisceaux musculaires à direction équatoriale et formant une mince couche le long de l'enveloppe externe fibro-élastique (pl. XXXIIL, fig. 4, »,). Cette couche augmente d’épaisseur à mesure qu'on avance vers le bord de la ventouse et disparaît au contraire un peu avant le commencement de la moitié postérieure de l'organe. Là elle est remplacée par une couche de fibrés à direction perpendiculaire à celle des fibres qui la composaient. Celle-ci, assez mince, disparaît vers Le bord postérieur, où se trouvent de nombreux faisceaux à direction équatoriale. Un peu avant ce point, cette couche de fibres à direction méridienne est renforcée par une couche de fibres transverses, correspondant à celles que nous avons signalées dans la même région de la ventouse du . clavalum.

Comme chez ce dernier, les fibres équatoriales de ce bord postérieur quittent la surface externe pour faire place aux fibres transverses et se continuent quelque temps avant'de disparaître le long de la surface interne du faisceau formé par ces fibres.

Près de la surface interne de la ventouse nous ne rencontrons aucune trace de fibres équatoriales ou méridiennes, si ce n'est près des bords de l'organe, où l’on aperçoit quelques petits faisceaux à direction équatoriale.

Mais à l'intérieur même de la masse de la ventouse, nous rencontrons deux systèmes de faisceaux musculaires à directions croisées.

Le premier de ces systèmes, le plus voisin de la surface interne, se compose d'une série de faisceaux à direction équatoriale formant une mince couche qui, commencant au bord antérieur, s'éloigne

graduellement de la surface interne pour atteindre le milieu de la’

masse de l'organe, puis s'en rapproche de nouveau pour aller se terminer au bord postérieur,

Le deuxième système musculaire interne est composé de faisceaux de fibres à direction méridienne et qui forment une couche parallèle à la couche précédente, de même épaisseur, mais plus interne (pl. XXXII, fig. 1, #,).

Chez le 2. Megnini la ventouse ventrale à une forme hémisphérique, la partie antérieure étant un peu plus développée que la partie postérieure. La surface interne est comme toujours tapissée d’une cuticule, continuation de celle du corps. Gette cuticule, assez mince, d'une épaisseur à peu près constante de 7 y, recouvre les couches fibro-élastiques que nous avons déjà signalées dans les espèces précédentes. Ces couches qui se continuent sur la surface externe de la ventouse sont encore moins épaisses que dans l'espèce précédente ; la couche externe la plus épaisse n’a en effet en moyenne que 3 p et la couche interne 2 , seulement.

Le système musculaire le plus puissant est comme toujours celui des fibres radiaires, réunies en petits faisceaux beaucoup plus rapprochés les uns des autres que dans l'espèce précédente, mais moins cependant que chez les distomes du groupe du 2. clavatum (pl. XXXIV fig. 4, m,). L’intervalle laissé entre ces faisceaux est rempli par une substance conjonctive formée de petites cellules polygonales, irrégulières, de 10 à 15 p de diamètre, à protoplasma hyalin à peine granuleux ; leur noyau sphérique, à contour très net, d'un diamètre de 4 x, possède un contenu granuleux et un nucléole bien apparent de 4 de diamètre. Au milieu de cette substance conjonctive on trouve également cà et 1à de ces grosses cellules nerveuses, qui dans cette espèce ont en moyenne une longueur de 45 x sur une largeur de 15 & ; leur noyau sphérique très gros a un diamètre de 12 & et le nucléole 3 11.

Les autres systèmes musculaires sont également moins bien développés que chez le Ÿ. clavatum,

En examinant d'abord la surface externe, nous trouvons, comme

chez le P. insigne, une couche de petits faisceaux à direction équatoriale (pl. XXXIV, fig. 1, m,). Cette couche, qui commence au bord antérieur, s'étend sur presque toute la moitié correspondante de la ventouse. Elle se continue ensuite sur la moitié postérieure par une couche de fibres à direction méridienne (m,) quis’étend jusque près du bord postérieur de l'organe. Vers cette région, elle est renforcée par une couche peu épaisse de fibres transverses (m,) correspondant à celles que nous avons déjà signalées en ce point dans les espèces précédentes. Au-dessus de cette couche et se continuant jusqu'au bord même de la ventouse, on rencontre une série de faisceaux musculaires à sections étroites, mais longues, et qui s'étendent jusqu’au bord même de la ventouse. Leur direction est équatoriale.

Sur la face interne, nous ne trouvons qu’une couche mince de faisceaux, qui manquaient même chez D. ensigne. Ces faisceaux ont une direction équatoriale, et la couche qu'ils forment va en s’épaississant du centre au bord de la ventouse. Les faisceaux internes que nous avons signalés dans l'espèce précédente manquent entièrement ou ne sont représentés que par quelques rares faisceaux (m',) s'étendant du bord postérieur à travers la masse de la ventouse jusque vers la partie centrale de la surface interne.

Dans le 2). hepaticum, la ventouse ventrale nous présente une structure peu différente. La surface interne est toujours tapissée d’une couche cuticulaire, continuation dela cuticule de l'enveloppe du corps. Au-dessous de cette couche, nous trouvons également les couches fibro-élastiques signalées dans les espèces précédentes et qui se continuent également sur la surface externe. Ces couches, qui ont échappé aux observations de Sommer ‘, ont une épaisseur de 3 y, épaisseur très faible il est vrai, cependant très nettement visible à un fort grossissement.

Le système musculaire principal est toujours celui des fibres ra-

diaires. Chez D. hepaticum, ces fibres, réunies en faisceaux plus ou

1 SOMMER, loc, cul., p. 561.

moins larges, sont plongées dans une substance conjonctive cellulaire plus abondante que dans les types précédents et qui renferme

galement de ces grosses cellules nerveuses, dont la largeur est en moyenne de 30 ;, avec un noyau de 45 & de diamètre et un nucléole de 4 :..

Les autres systèmes musculaires ne sont pas disposés aussi régulièrement que l'indique Sommer; ils rappellent au contraire beaucoup la disposition signalée chez le 2, Megnin.

Sur la surface externe, nous trouvons d'abord une couche épaisse de faisceaux à direction équatoriale et passant entre les extrémités des faisceaux radiaires. Elle s'étend depuis le bord antérieur jusqu’au commencement de la partie postérieure de la ventouse. Sur cette région, ces faisceaux sont remplacés par d’autres à direction méridienne. La couche formée par ces faisceaux s'étend en avant, passant sur une certaine longueur entre la couche de fibres équatoriales et la surface externe de la ventouse. En arrière, elle ne cesse que près du bord postérieur. Dans cette région, elle est renforcée comme chez les espèces précédentes par une couche de fibres transverses qui n’a pas été signalée par Sommer. Cette couche, du reste, est moins développée que dans les espèces que nous avons étudiées jusqu'ici. Elle est suivie d’une autre couche composée de fibres équatoriales et qui s'étend sur tout le bord postérieur.

Sur la surface interne, on rencontre de nombreux petits faisceaux de fibres équatoriales qui se continuent directement avec les, faisceaux équatoriaux de la surface externe. Enfin, à l’intérieur même de la ventouse, on aperçoit cà et là quelques petits faisceaux à direction méridienne non signalés par Sommer.

Ainsi, la ventouse ventrale présente chez tous nos types une structure à peu près identique, ne différant parfois que par la puissance plus ou moins grande des divers systèmes qui la composent, mais toujours plus compliquée que celle qui avait été signalée jusqu'ici chez les Distomes.

Nous y rencontrons toujours un système de fibres radiaires très

puissant; sur la partie antérieure de la surface externe, un système de fibres équatoriales qui se continue sür la partie postérieure par un système de fibres méridiennes, continué lui-même par un faisceau plus ou moins large de fibres transverses s'étendant jusque près du bord postérieur. Là, les fibres équatoriales réapparaissent et s’étendent même sur la surface interne de l'organe. Le long de cette surface, l'appareil musculaire est bien moins développé; on n'y rencontre en effet qu'une mince couche de fibres équatoriales, qui fait même défaut chez les D. insigne et veliporum. Chez ces Distomes, par contre, nous rencontrons dans l'intérieur même de l'organe une série de faisceaux à direction équatoriale et méridienne, qui manquent ou ne sont que faiblement représentés dans les espèces des autres groupes.

Quant aux rôles de ces divers systèmes musculaires, ils sont les suivants : par la contraction des fibres équatoriales et des fibres méridiennes externes et internes, le volume de la cavité de la ventouse est diminué, en même temps que ses bords se rapprochent; l'effet des faisceaux radiaires est au contraire d'augmenter cette cavité, tandis que par la contraction des faisceaux qui se trouvent à l’intérieur de la masse de la ventouse et par celle des fibres transverses l’orifice de la ventouse est agrandi. Pour fixer sa ventouse, l'animal doit donc d’abord contracter ces derniers muscles pour aügmenter la surface de prise, puis contracter les faisceaux à direction équatoriale et méridienne qui se rencontrent près des deux surfaces externe et interne de l'organe; la ventouse est ainsi pressée contre l'obstacle, et la contraction suivante des fibres radiaires qui ont un point fixe sur la surface externe, ayant pour but d'augmenter le volume de la cavité, y fait en quelque sorte le vide et par suite adhérer plus ou moins solidement la ventouse.

Ces divers mouvements sont aidés par l’action d'autres muscles extérieurs à la ventouse qui prennent naissance en divers points de la surface externe, pour aller se fixer sur l'enveloppe dermique, Nous

devons donc décrire ici ces divers faisceaux musculaires.

Chez le 2. clavalum et chez toutes les espèces du même groupe, les muscles externes qui agissent sur la ventouse ventrale sont très puissants. D'abord, près du bord antérieur, on rencontre de nombreux faisceaux très larges s'insérant sur la ventouse, suivant une ligne parallèle au bord antérieur de cet organe et qui s'étendent de chaque côté jusque sur les faces latérales, Ges faisceaux se dirigent obliquement de haut en bas et en avant pour aller se perdre au miheu des museles longitudinaux de la couche musculo-cutanée ventrale du cou (pl. XX VI, fig. {, M).

Plus bas, un peu au-dessous de la courbure antérieure de la ventouse se trouve un nouveau système de faisceaux musculaires peu épais, mais insérés également sur une ligne très large. Ges faisceaux musculaires (M,) se dirigent obliquement de bas en haut, traversent toute l'épaisseur du corps et vont se perdre parmi les fibres musculaires longitudinales de la peau du dos.

Plus bas encore, vers le milieu de la ventouse, on rencontre deux gros faisceaux pairs (M,) s’'insérant sur la ventouse de chaque côté de la ligne médiane et qui se dirigent obliquement en‘avant de bas en haut, traversent l’épaisseur du corps pour aller rejoindre la couche musculo-cutanée dorsale, à peu près au même point que les faisceaux précédents.

Près de la courbure postérieure de la ventouse, on remarque encore quelques petits faisceaux latéraux qui se dirigent obliquement en avant de bas en haut et vont également gagner la face dorsale. Enfin, près du bord postérieur, nous trouvons de nombreux faisceaux musculaires très puissants, s’insérant sur la ventouse suivant une ligne très accusée, parallèle au bord postérieur et qui rejoint les faces latérales.

Ces faisceaux peu obliques se dirigent en arrière (M,) et vontrapidement se perdre au milieu des fibres longitudinales de l'enveloppe musculaire ventrale du corps.

Enfin, les bords mêmes de la ventouse sont reliés à la cuticule

voisine par de nombreuses fibres musculaires (pl, XXVIL, fig. 1, M).

d08 J. POIRIER.

La disposition et la direction de ces différents faisceaux indiquent nettement leur rôle. Ils contribuent avec les fibres transverses et les systèmes de fibres internes de la ventouse à en agrandir l'orifice quand l'animal va se fixer, mais ils doivent agir surtout énergiquement au moment où l’animal-veut détacher sa ventouse; les muscles antérieurs, relevant fortement le bord antérieur, les muscles postérieurs agissant de même sur la lèvre postérieure, en même temps que les muscles intermédiaires qui s'insèrent sur la face dorsale de l'animal, soulèvent la ventouse et l’éloignent de la surface de fixation.

Ces muscles peuvent aussi, agissant seuls et avec une moindre force, augmenter la concavité de l'organe, par suite le volume de sa cavité et aider l’action des muscles radiaires en contribuant à faire le vide dans cette cavité, et par conséquent à faire adhérer la ventouse.

Cette action d'écartement des lèvres de la ventouse, pour en aug- ” menter l’orifice, est encore secondée par un autre système musculaire d'une disposition toute spéciale et qui, je crois, n’a Jamais été signalé. Ce système est formé de fibres musculaires isolées ou réunies en petits faisceaux et disposées en une couche à peu près continue, parallèlement à la surface externe de la ventouse (pl. XXXII, fig. 1, b). Mais ces muscles ne s'insèrent nullement sur elle. En avant, ils traversent les faisceaux longitudinaux de la face ventrale du cou, ainsi que les faisceaux musculaires antérieurs et externes de la ventouse, et vont s'insérer par leurs extrémités effilées sur la cuticule de la partie de la peau du cou qui entoure la ventouse. En arrière, après avoir traversé les faisceaux longitudinaux ventraux du corps, ces muscles vont également s’insérer sur la cuticule du corps qui entoure le bord postérieur de la ventouse. Par leur contraction, ils ont pour but évident d’écarter les lèvres antérieure et postérieure, par suite d'agrandir l'orifice ; action qui est utile au moment où la ventouse s'applique ou se détache.

Dans les 2. insigne et veliporum, nous trouvons également de ces

muscles externes qui n'avaient point été signalés par M. Villot; mais leur puissance et leur nombre ont considérablement diminué.

Les muscles antérieurs et les muscles postérieurs qui, s’insérant près des bords de la ventouse, vont se perdre les uns dans la couche musculaire ventrale du cou, les autres dans la couche musculaire ventrale du corps, sont seuls bien développés. Quant aux faisceaux intermédiaires, ils ne sont représentés que par ceux qui, partant du milieu de la ventouse, se dirigent obliquement de bas en haut pour aller gagner la face dorsale du corps. Ces faisceaux, qui étaient si puissants chez les Distomes du groupe précédent, sont ici réduits à deux faisceaux très peu épais. Les autres systèmes ne consistent qu’en quelques rares fibres ne pouvant être groupées en systèmes particuliers.

Cependant, la couche musculaire dont nous avons signalé l’existence chez le D. clavatum et qui est formée de fibres s’insérant non plus sur la ventouse, mais sur la cuticule du corps, existe encore ici, quoique moins puissante. Les fibres qui la composent sont très écartées les unes des autres et ne forment pas ainsi une couche bien continue.

Quant au rôle de ces divers faisceaux musculaires, il est bien évidemment le même que celui que nous avons indiqué chez le ?. clavalum.

Chez le D. Megnini, nous trouvons encore une réduction plus considérable dans la puissance de ces faisceaux musculaires externes. Dans cette espèce, en effet, les faisceaux antérieurs et les faisceaux postérieurs sont seuls bien développés. Tous les faisceaux intermédiaires qui se rendaient à la face dorsale ont complètement disparu, à peine rencontre-t-on çà et là quelques rares fibres isolées qui, partant de la ventouse, se dirigent vers la face dorsale.

Quant à la couche musculaire parallèle à la surface externe de la ventouse, elle reste représentée par un certain nombre de petits faisceaux ayant la direction et les points d'attache que nous avons

signalés dans les espèces précédentes.

Dans le . hepaticum, nous retrouvons un système musculaire bien développé et dont Sommer ne parle pas. Ce système rappelle beaucoup ce que nous avons vu chez le 2, clavatum. D'abord en avant, près du bord antérieur, on rencontre des faisceaux musculaires assez puissants qui, s'insérant sur la ventouse, suivant une ligne très large, s'étendant sur les faces latérales, se dirigent obliquement pour se réunir aux fibres longitudinales de la couche musculo-cutanée ventrale. Un peu plus bas, on aperçoit quelques faisceaux qui se dirigent obliquement en arrière, traversent la masse du corps et vont se perdre dans la couche musculo-cutanée dorsale.

Vers le commencement de la courbure postérieure se trouvent quelques petits faisceaux correspondant au système musculaire si puissant que nous avons signalé en ce point chez D. clavatum et qui se dirigent obliquement en avant pour aller gagner la couche dorsale des fibres longitudinales. Vers la fin de cette courbure postérieure, on rencontre une série de faisceaux musculaires non plus réunis en une seule couche, comme dans le 2. clavatum, mais disposés en plusieurs couches superposées. Ces faisceaux nombreux se dirigent obliquement en arrière de bas en haut et vont se perdre parmi les fibres longitudinales de la peau du dos. Enfin, près du bord postérieur de la ventouse, se trouvent de nombreux faisceaux fixés à la ventouse suivant une ligne parallèle à ce bord et qui s'étend même sur les faces latérales. Ces faisceaux, dirigés en arrière, gagnent rapidement la face ventrale et se réunissent aux faisceaux musculaires longitudinaux de cette couche.

Quant au système musculaire indépendant de la ventouse, mais qui concourt cependant à ses mouvements, il existe également et il est représenté par de nombreuses fibres, cheminant parallèlement à la surface externe de l’organe et se fixant parleurs deux extrémités à la cuticule dermique ventrale,

Ventouse orale.—CGette ventouse, qui, comparée à la ventouse ventrale, est remarquable dans presque tous les types que nous étu-

dions, par sa faible taille, présente à peu près la forme d’une sphère

creuse et dont l’axe de la cavité ne passerait pas par le centre de la sphère, qu'elle laisserait un peu au-dessus ; de sorte que la portion dorsale de la ventouse est, sinon plus épaisse, au moins plus longue que la portion ventrale.

La disposition et le nombre des couches musculaires qui constituent la masse principale de cet organe varient dans les différents lypes que nous examinons et beaucoup plus que cela n'avait lieu pour la ventouse abdominale,

Dans le groupe du 2. clavatum, nous trouvons, en négligeant la cuticule qui tapisse l'intérieur de la ventouse, les deux couches fibro-élastiques à éléments croisés que nous avons déjà signalées dans la ventouse ventrale, et qui, comme dans cette dernière, n'avaient pas encore été signalées. Il y a à remarquer cependant ici que ces couches présentent une épaisseur bien moins grande : 9 y, épaisseur en relation évidente avec la grandeur de l'organe. Jmmédiatement au-dessous de ces couches, nous trouvons les fibres musculaires (pl. XXIV, XXV, fig. 4, m,) radiaires qui, comme dans Ja ventouse ventrale, forment chez ces Distomes presque toute la masse de l'organe. Là aussi, en effet, la substance conjonctive est très rare et les différents faisceaux formés par ces fibres radiaires sont fortement pressés les uns contre les autres et ne s’écartent cà et là que pour faire place à ces grosses cellules nerveuses que nous avons déjà signalées plusieurs fois.

Le long de la surface externe et de la partie antérieure de la surface interne de la partie dorsale de la ventouse, on aperçoit une couche assez épaisse de fibres à direction équatoriale, et qui passent entre les extrémités des faisceaux radiaires de cette région de la ventouse (pl. XXIV, XXV, fig. 1, m,).

Sur la partie ventrale, on ne rencontre ces fibres équatoriales que dans le voisinage de l’orifice oral; par contre, la couche qu’elles forment en ce point sur la face externe est très épaisse.

Le système des fibres à direction méridienne n’est représenté que

par des faisceaux qui, partant des bords de l'orifice oral, traversent

la masse interne de la ventouse pour aller se terminer autour de l'orifice pharyngien (pl. XXIV, fig. 1, »,). Sur la face ventrale, ces faisceaux, très serrés les uns contre les autres vers la partie antérieure, s’écartent peu à peu, de façon à occuper une surface très large à la partie postérieure.

A l’intérieur de la ventouse, on rencontre encore d’autres faisceaux musculaires. Ces faisceaux à direction équatoriale, s’appuyant sur la région médiane de la surface externe de la partie dorsale de la ventouse, traversent sa masse interne pour aller rejoindre ja ligne médiane de la surface externe de la portion ventrale (pl. XXIV, fig. 1, m).

Eufin, il nous faut signaler un dernier système musculaire propre à la portion ventrale de la ventouse. Celle-ci, dont la section longitudinale est celle d’un triangle rectangle à angles mousses, et dont. l'hypoténuse correspond à la section de la surface interne, possède un large faisceau musculaire très puissant de fibres transverses, qui s'appuie sur les faces antérieure et postérieure dont la section représente les côtés de l'angle droit du triangle rectangle obtenu dans cette coupe (pl. XXV, fig. 1, m,).

Dans ces distomes, la section transversale de la cavité de la ventouse donne un triangle isocèle, dont le sommet est dirigé vers la face ventrale, dont la base est convexe et les deux autres côtés légèrement concaves.

Chez les /. insigne et veliporum, nous trouvons une structure analogue et à peu près la même disposition des différents systèmes musculaires que nous avons rencontrés chez le 2. clavatum. Il y a à faire remarquer seulement que les fibres radiaires sont bien moins abondantes et qu’elles sont plongées dans une substance conjonctive cellulaire bien développée; de plus, les faisceaux de fibres équaloriales internes manquent. M. Villot, dans son étude sur le 2. #nsigne, ne fait aucunement mention des fibres longitudinales qui parcourent la masse de l'organe et du faisceau si développé de fibres transverses

de la région ventrale,

Dans ces deux espèces, D. insigne et D. veliporum, la section de l'organe est également un triangle isocèle à sommet ventral; il ny a à signaler, comme seule différence avec les espèces précédentes, que les sommets latéraux du triangle, qui sont à angle mousse el non aigu.

Chez le D. Megnini, la ventouse orale, remarquable par le grand développement de sa région dorsale, ne possède pas les deux couches ibro-élastiques externes que nous avons signalées dans les espèces précédentes. Elle présente seulement une mince membrane hyaline enveloppante et sur laquelle viennent se fixer les extrémités des fibres radiaires. Celles-ci sont disposées en faisceaux très nombreux, ne laissant entre eux qu'une couche mince de substance conjonctive cellulaire, dans laquelle on rencontre encore quelques grosses cel. lules nerveuses. Immédiatement contre la membrane enveloppante se trouve une mince couche de faisceaux musculaires à direction méridienne passant entre les extrémités des fibres radiaires. Elle manque sur la surface interne de la ventouse.

A cette couche de fibres méridiennes en fait suite une autre un peu plus épaisse, composée de fibres à direction équatoriale. Cette couche existe surles deux surfaces externe et interne de la ventouse et présente son maximum d'épaisseur sur la surface interne. Près de cette surface, nous rencontrons ensuite une couche de fibres à direction méridienne.

Cette dernière, qui manque sur la surface externe, atteint son plus grand développement vers l'extrémité postérieure de la portion venirale, où elle s'étend jusqu'au milieu de la masse interne. Enfin, on rencontre une série de faisceaux ne formant plus une couche à peu près continue comme les autres systèmes musculaires de la ventouse. Ces faisceaux, à direction équatoriale, d'abord en contact avec la couche équatoriale principale près de la ligne médiane de la surface dorsale, pénètrent peu à peu à l’intérieur de la ventouse, pour arriver dans la région médiane de la portion ventrale.

Dans ce type, le large faisceau transverse que nous avons signalé

dans la région postérieure de la portion ventrale chez les types précédents fait entièrement défaut. Par contre, dans cette région, ainsi que dans la région correspondante de la partie dorsale, nous trouvons une quantité considérable de cellules spéciales, se colorant fortement en rose sous l’action du picro-carminate d’ammoniaque et disposées en séries rayonnantes entre les faisceaux radiaires. On rencontre encore quelques-unes de ces cellules réunies en petits groupes en divers points de l'organe, surtout dans le voisinage de la surface externe. Ces cellules, très petites, diffèrent bien nettement des cellules qui forment la substance conjonctive dans laquelle sont plongés les faisceaux musculaires, ainsi que des grosses cellules nerveuses (pl. XXXIV, fig. 4).

Chez le D. hepaticum, nous trouvons une structure beaucoup plus simple et bien décrite déjà par Sommer. Ici, nous ne rencontrons plus lesmembranes fibro-élastiques signalées chezles autres groupes. La première couche qu’on aperçoit est une mince couche de fibres musculaires équatoriales et qui se rencontre aussi bien sur la surface externe que sur la surface interne, recouverte en plus par la cuticule (pl. XX VI, fig. 2, m,).

C'est contre cette couche que viennent s'arrêter les faisceaux des muscles radiaires (m,), tandis que dans les types précédents, ces faisceaux la (raversaient et ne s’arrêtaient que sur la membrane enveloppante fibro-élastique. Ces faisceaux radiaires sont bien moins nombreux dans le D, hepaticum, la substance conjonctive cellulaire prenant un grand développement. Enfin, le dernier système de libres qui existe est le système de fibres à direction méridienne. Ces fibres (»,) forment une couche continue en contact avec celle des fibres équatoriales, sur la surface externe, mais à une certaine distance seulement de cette couche, sur la surface interne de la ventouse,

Ce fait n'avait pas été signalé par Sommer, qui indique les deux couches de fibres équatoriales et méridiennes, comme élant en

contact continu et enveloppant entièrement le système des fibres

radiaires, ce qui n'est vrai que pour la couche de fibres équatoriales.

Tous les autres systèmes de fibres musculaires signalés dans les autres types font entièrement défaut chez le D. hepaticum.

Si nous comparons maintenant la structure que nous présente la ventouse orale dans les divers groupes que nous étudions, nous pouvons remarquer tout d'abord la grande puissance musculaire que cet organe acquiert dans le groupe du . clavatum, puissance qui est évidemment en rapport avec celle que nous a déjà offerte le système musculaire dermique et celui de la ventouse ventrale.

Dans ce groupe, les divers systèmes musculaires que l'on peut rencontrer sont des mieux développés et, comme dans la ventouse ventrale, ne laissent que peu de place pour la substance conjonctive qui relie les différents faisceaux entre eux. En même temps, les membranes élastiques enveloppantes sont bien développées et concourent puissamment aux modifications que l'organe peut éprouver dans sa forme. |

En passant de ce type aux trois autres, on voit cette puissance musculaire diminuer de plus en plus, et cette diminution n'est nullement en rapport avec la taille de l'animal, puisque le 2. insigne est beaucoup plus grand que le 2. clavatum et que le D. Megnini l'est beaucoup moins que le 2. hepaticum, chez qui la museulature de la ventouse orale est la moins forte.

Tout d'abord, nous voyons les deux membranes élastiques enveloppantes diminuer de puissance, se réduire à une seule chez le D. Megnin, et enfin disparaître chez le D. kepaticum. Cette diminution de force des membranes est accompagnée de celle du système des fibres transverses de la portion ventrale de l# ventouse, qui disparaît entièrement chez le 2. Megnini et chez le D. hepaticum. Par contre, les systèmes des fibres équatoriales et méridiennes restent bien développés dans ces deux types, quoique occupant des positions diverses, au moins à la surface externe ; les fibres équatoriales

étant les plus externes chez le D. hepaticum et les plus internes dans le D. Megnini.

En somme, le système le plus régulier, par sa position et son importance, dans tous ces types et l’on peut ajouter chez tous les Trématodes, est le système des fibres radiaires qui ne varie d’un type à un autre que par le plus ou moins grand nombre de faisceaux qui le composent.

Quant au rôle de ces différents systèmes musculaires, il est analogue à celui des systèmes correspondants dans la ventouse ventrale. D'abord les fibres transverses de la région ventrale, quand elles existent, ont évidemment pour but de diminuer la longueur de cette partie, d’éloigner le bord ventral du bord dorsal de la ventouse, et, par suite, d'augmenter l’orifice de la cavité, tout en le rendant plus parallèle à la surface sur laquelle l'animal doit se fixer; les fibres longitudinales ou méridiennes, ainsi que les fibres équatoriales, ont pour but par leur contraction, d'aplatir en quelque sorte la ventouse, et de diminuer par suite sa cavité; ces divers mouvements une fois produits, les fibres radiaires entrent en jeu, et tendent par leur contraction à augmenter le diamètre de la cavité, elles y font donc le vide et permettent à la ventouse d’adhérer fortement. Comme dans la ventouse ventrale, ces divers mouvements sont encore aidés par l’action de muscles externes que nous avons maintenant à étudier.

Dans les espèces du groupe du D. clavatum, la ventouse orale est pourvue d’un grand nombre de faisceaux musculaires, allant tous se perdre dans la couche musculo-cutanée, et qui tous ont pour effet d'accroître son ouverture. Ces faisceaux sont au nombre de deux paires pour chacune des faces de la ventouse. Sur la face dorsale, nous trouvons d’abord près du bord antérieur une série de faisceaux pairs, s'insérant depuis la ligne médiane jusque sur les faces latérales, Ils se dirigent très obliquement en arrière et vont se perdre dans la zone des fibres longitudinales de la couche dermique. Plus

bas, sur cette même face dorsale et près de son extrémité posté: rieure, on rencontre deux autres faisceaux plus gros que les précé-

dents, s'insérant presque latéralement, Ces faisceaux se dirigent

obliquement en arrière et en dehors vers la couche dermique où ils rejoignent les fibres longitudinales.

Sur la face ventrale, ces faisceaux musculaires sont encore plus nombreux. D'abord sur toute la moitié antérieure de cette face, depuis la ligne médiane jusqu'aux faces latérales, viennent s'insérer de nombreux faisceaux de grosseurs diverses très variables, et qui, dirigés obliquement en arrière, vont se perdre dans la couche musculaire dermique. |

Plus bas, vers l'extrémité postérieure de cette face, s'insèrent deux faisceaux pairs très puissants, qui se dirigent également obliquement en arrière pour aller se confondre parmi les fibres longitudinales dermiques. |

Outre ces faisceaux nombreux, mais qui tous partant d'une des faces de la ventouse se dirigent vers la face dermique correspondante, il existe deux autres faisceaux qui, s'insérant latéralement sur la partie postérieure de la face ventrale de la ventouse, se dirigent obliquement en arrière de bas en haut, passent de chaque côté du pharynx, et vont gagner la face dorsale de l'animal.

Le rôle de ces divers faisceaux est en général double, à l’exception de celui des muscles dorsaux. Ces derniers ont uniquement pour objet d’éloigner la partie dorsale de la partie ventrale, et pour effet d'augmenter l’ouverture et la cavité de la ventouse. Les muscles ventraux ont le même effet, et de plus inclinent davantage l'orifice vers la face ventrale pour lui permettre de mieux adhérer à la surface sur laquelle le Distome se trouve. Cette action est renforcée par ces muscles dorso-ventraux qui relèvent la partie postérieure de la ventouse, et contribuent ainsi à rendre son orifice plus horizontal. Il est probable aussi que la forme fortement arquée du cou de ces Distomes tient à l'existence de ces muscles puissants qui, par leur contraction, forcent la partie antérieure de l'animal à se courber vers la face ventrale, en rendant ainsi l’orifice oral parallèle au plan de cette face.

En passant aux D. snsigne et veliporum, nous trouvons une dimi-

nution considérable dans la puissance de cet appareil musculaire. D'abord sur la face dorsale, nous voyons bien persister les deux systèmes de faisceaux musculaires signalés chez le 2. clavatum ; mais le système antérieur s'étendant toujours sur toute la largeur de l'organe, n’est plus représenté que par de petits faisceaux composés chacun de deux à trois fibres seulement.

Le second système, celui des faisceaux latéraux postérieurs présente seul une puissance comparable à celle des faisceaux correspondants du 2. clavatum. Ge système est ici remarquable par la longueur de ses fibres qui descendent très bas, avant de se perdre parmi les fibres longitudinales dermiques. Leur point d'insertion sur la ventouse est aussi plus postérieur que chez le 2. clavatum, et leur largeur plus grande,

A la face ventrale, le système antérieur, toujours aussi large, à perdu également de sa puissance par la diminution du nombre des fibres qui le composent. Le système musculaire postérieur, s'insérant sur la ventouse à peu près au même point que chez le 2, clavatum, est formé de deux faisceaux latéraux puissants à fibres très larges, et descendant presque parallèlement à la surface du corps pour finir par se mêler aux fibres longitudinales cutanées.

Le dernier système, celui des faisceaux dorso-ventraux existe également, Ces faisceaux s’insèrent sur la ventouse un peu au-dessous du point d'insertion des faisceaux latéraux. Les fibres qui les composent ne restent pas unies sur tout leur trajet, ne formant pas ainsi un fort faisceau compact comme dans le groupe précédent, mais elles se séparent graduellement les unes des autres et vont isolément gagner la face dorsale, Leur trajet est du reste beaucoup plus oblique.

Chez le D. Megnini, nous trouvons un affaiblissement plus considérable encore, dans la puissance des systèmes qui actionnent la ventouse. Cet affaiblissement se comprend facilement en tenant compte de la forme de la ventouse dont l'orifice est ventral, et du rôle principal que ces muscles, surtout les muscles ventraux, ont à

jouer. Ces muscles ventraux, ayant surtout pour effet d'amener

PS

l'orifice de la ventouse à être parallèle à la surface, sur laquelle elle doit se fixer, comme cet orifice, par le grand développement de la région dorsale et la faible longueur de la région ventrale de la ventouse, est normalement dans la situation qu'il doit avoir pour sé fixer, l'action des museles ventraux est à peu près inutile, si ce n'est pour contribuer à l'élargissement de cet orifice. Aussi, ces muscles sont-ils très réduits ; les muscles antérieurs ont à peu près entièrement disparu, et ne sont plus représentés que par quelques petites fibres isolées; les faisceaux latéraux postérieurs persistent seuls : mais ils ont remonté beaucoup et sont devenus très courts, gagnant la surface dermique presque perpendiculairement; leur rôle dans la courbure de la tête est donc devenu nul. Les muscles ventro-dor-

saux sont réduits également à quelques fibres se rendant isolément

à la face dorsale du corps.

Les faisceaux dorsaux, dont le rôle est surtout d'agrandir l'orifice de la ventouse, au moment où elle va se fixer et quand elle se détache, existent encore tous. Les faisceaux antérieurs, petits mais très nombreux, gagnent très obliquement la face dorsale, et les faisceaux latéraux très développés s insèrent assez haut au commencement de la moitié postérieure de la surface dorsale de la ventouse : ils offrent à très peu près la disposition signalée chez le D. clavatum.

Chez le D. hepaticum, nous trouvons une diminution encore plus considérable dans la puissance des muscles externes de la ventouse. Ils existent encore cependant d'une façon très nette, quoique Sommer n’en ait rien dit.

D'abord sur la face dorsale, nous rencontrons près du bord, de nombreux petits faisceaux gagnant rapidement la couche dermique ; plus bas viennent s'insérer de nombreux faisceaux isolés, qui se dirigent très obliquement d'avant en arrière et de bas en haut pour aller se perdre parmi les fibres longitudinales dorsales de la peau. Ces faisceaux s'insèrent sur presque toute la surface dorsale de la ventouse depuis sa partie antérieure jusque près de sa courbure postérieure.

Ces muscles présentent chez la Douve une particularité que nous n'avons pas rencontrée jusqu'ici. En effet, au lieu de se fixer sur la surface externe de la ventouse, comme cela a lieu dans les espèces des groupes précédents, dans le 2. hepaticum, ces muscles pénètrent à l’intérieur même de la ventouse, et vont s'épanouir dans sa masse interne, après y avoir parcouru un trajet plus ou moins long (pl. XX VII, fig. 2, M).

Sur la face ventrale, les muscles, très peu nombreux, se rencontrent surtout près du bord de la ventouse. Plus bas, ils ne sont représentés que par quelques rares fibres isolées. Le rôle de ces faisceaux ventraux est le même que celui que nous avons signalé dans les types précédents, c'est-à-dire de tirer en arrière la lèvre inférieure de la ventouse et contribuer ainsi à l'agrandissement de son orifice au moment où l'animal se fixe ou se détache.

Quant aa système de fibres qui, partant de la face postérieure de la partie ventrale de la ventouse, se dirigent vers la face dorsale de l'animal, je n’en ai point trouvé trace chez le D. hepaticum, la présence de nombreuses fibres dorso-ventrales dans cette partie du

corps de l’animal les suppléant facilement.