ORGANES GÉNITAUX

Cloaque. — Sur la face ventrale de cetie partie du corps que l'on désigne souvent sous le nom de ou, on peut remarquer quelquefois à l'œil nu un petit pore situé sur la ligné médiane et à peu près à égale distance des deux ventouses. Cé pore conduit dans uné sorte de sac, produit par une invagination de la peau, et à l'intérieur duquel viennent s'ouvrir les orifices des canaux excréteurs de l'appareil génital mâle et de l'appareil génital femelle. Il constitue donc un cloaque, dont la forme et la structure varient dans les divers types de Distomes,

Avant de passer à l'étude des diverses partiés de l'appareil génital, il est bon de décrire ce cloaque, dépendance de l'enveloppe musculo-cutanée du corps.

Chez le D. clavatum adulte (pl. XXV, fig. 1, cl, fig. 5), le cloaqué forme une cavité à peu près cylindrique, plus large au fond qu'à l'entrée, et dirigée très obliquement d'avant en arrière, de facon à être presque parallèle à la face ventrale.

Les parois de ce sac cylindrique sont composées de plusieurs couches ; d'abord une cuticule d'une épaisseur variable, diminuant graduellement depuis les bords, où elle est de 0,005, jusqu'au fond, où elle n'est plus que de 0®»,0035 (pl. XXV, fig. b, c). Immédiatement après cette cuticule, qui ne présente plus les canaux qué l'on rencontre dans celle de l'enveloppe dermique, se trouve une couche fibro-élastique, continuation de celle que nous avons signalée

dans l'étude de la peau. Cette couche, qui présente à l’entrée du cloaque une épaisseur de 55 x, renferme en ce point de nombreuses fibres musculaires annulaires pouvant par leur contraction fermer complètement l'orifice du cloaque (pl. XXV, fig. 5, a). Ces fibres très fortes, à section irrégulière et d’une épaisseur moyenne de 0"%,0075, disparaissent plus bas, ou ne sont plus représentées que par quelques fibres isolées et dont l'épaisseur n'est plus que de 2 L. En arrière de ces muscles circulaires, on en rencontre d’autres également plongés dans la couche fibro-élastique sous-cuticulaire. Ces muscles à direction longitudinale, provenant de la couche musculaire cutanée, descendent jusqu'au fond du cloaque et là se mêlent à de nombreux faisceaux musculaires à directions variées, que l’on rencontre en ce point et sur le rôle desquels nous aurons à revenir plus loin (pl. XXV, fig. 5, M). Sur la paroi antérieure, après la couche fibro-élastique, on en rencontre une autre, composée de grosses fibres longitudinales. Ces fibres, provenant de la couche musculaire dermique, descendent jusqu'au fond du cloaque, contournent en ce point la masse musculaire et vont rejoindre directement l'enveloppe musculo-cutanée du corps, sans remonter le long de la face postérieure du cloaque (pl. XXV, fig. 5, /). Sur cette face, immédiatement après la couche fibro-élastique en vient une autre formée de substance conjonctive analogue à celle qui forme toute la masse du parenchyme du corps, et dont l'épaisseur va en diminuant jusque près du bord du cloaque où elle disparaît. Immédiatement après viennent les différentes couches que nous avons signalées dans l'étude de l'enveloppe musculo-cutanée du cou.

Du fond du cloaque s'élève une colonne musculaire légèrement conique (pl. XXV, fig. 2, fig. 5, p), qui est traversée par les terminaisons des canaux excréteurs des organes génitaux ; l'orifice mâle (») se trouve au sommet même de cette colonne, et l’orifice femelle (f) plus bas, sur la face postérieure.

La cuticule des parois du cloaque remonte, en s’amincissant beau-

coup, le long de cette colonne qu’elle recouvre entièrement. Elle

se replie aux orifices génitaux pour aller tapisser lintérieur de la partie terminale des conduits excréteurs de l'appareil génital. A la base de cet organe, nous trouvons, immédiatement après la cuticule, qui en ce point à une épaisseur de 7 y, une couche très mince de tissu fibro-élastique, continuation de celle que nous avons rencontrée dans les parois du cloaque. Cette couche, qui n’a que 2 d'épaisseur, est suivie d'une autre très épaisse : 30 &, forméc de fibres annulaires (a). Ces fibres sont moins larges que celles qui se rencontrent à l’entrée du cloaque, leur largeur n'étant que de 3 1. A cette couche en succède une autre de 15 y. d'épaisseur et formée de fibres longitudinales, dont les extrémités antérieures amincies vont se fixer à la cuticule en passant entre les fibres annulaires. A leur autre extrémité, ces fibres longitudinales vont se perdre parmi les nombreux muscles qui forment la base de cette colonne, Ces gaines musculaires entourent une substance conjonctive analogue à celle de la masse du corps, et dans laquelle se trouvent plongées les extrémités des conduits déférents des organes génitaux, ainsi que les nombreuses fibres musculaires qui font de cette colonne un organe légèrement protractile. On y rencontre également des cellules nerveuses. La partie supérieure de cette colonne musculaire qui porte à son extrémité l’orifice génital mâle peut rentrer plus ov moins dans la partie inférieure, comme le montre la figure 5 de la planche XXV.

Cette région antérieure, la moins large, avec un diamètre de 110 x, est parcourue à peu près exactement en son centre par le canal déférent mâle ; elle correspond donc à ce qu'on à appelé ordi. nairement chez les Distomes le pénis ou c?rrhe, qui peut faire saillie au dehors dans les espèces à cloaque peu développé. Cette saillie au dehors est complètement impossible chez le D. clavalum, dont le cloaque est très profond.

Ainsi, en résumé, chez ie 2. clavatum et les Distomes du même groupe, le fond du cloaque présente un épaississement considérable

formé par les parties terminales des canaux excréteurs mâle et fe-

melle et par l'entre-croisement de nombreuses fibres musculaires destinées à agir sur ces canaux et leur permettre de s'élever plus ou moins haut à l'intérieur du cloaque. Parmi ces muscles, les uns ont sous leur dépendance l’ensemble des deux canaux, cé sont les plus externes ; les autres sont particuliers à chacun des deux conduits excréteurs.

Enfin de nombreux faisceaux musculaires se fixent sur le fond du cloaque et, se dirigeant obliquement d'avant en arrière, vont sé perdre au milieu des fibres longitudinales de l’énveloppe cutanéé dorsale (pl. XX V, fig. 1, »). Ges muscles dorso-ventraux ont pour but de retirer en arrière la masse musculaire qui forme le fond du cloaque et faciliter ainsi l'invagination des Canaux excrétéurs mâlé et femelle.

Chez les jeunes individus de ce groupe, la Structure du éléaqué est à peu près la même que chez l'adulte. Cependant la cavité est proportionnelléement plus profonde et dirigée plus parallèlement encore à la surface ventrale ; la partie musculaire antérieure, Corréspondant à l'appareil génital mâle, est aussi beaucoup plus dévéloppée que la partie postérieuré rénfermant le conduit excréteur femelle.

Cette différence est surtout remarquable chez le D. verrucosum (pl. XXXII, fig. 4, C), où la séparation des deux systèmes musculaire est également très nette.

Chez les D. insigne et veliporum, nous trouvons une structuré êt une forme différentes.

Dans ces espèces, l'orifice du cloaque, très près de la ventousé orale, donne accès dans une cavité très profonde, mais peu large,.la largeur au fond où elle est la plus grande n'étant que de 350 y, la longueur étant de près de 2 millimètres (pl. XXXIIE, fig. 4, C). Les parois de cette cavité sont formées d'abord d’une cuticule, continuation de celle de l'enveloppe du corps, et dont l'épaisseur très grande est de 45 v. Immédiatement au-dessous de cette cuticule se trouve une couche de fibresannulaires(a'), qui, épaisse d'abord de 21,

diminué graduellement jusqu'à ne plus avoir, au fond du cloaqué,

que 9 d'épaisseur. Comme la cuticule, cette couche musculaire n’est que la continuation de la couche des fibres annulaires que l’on rencontre à la surface du corps.

Sur les bords mêmes du cloaque, on ne rencontre plus ensuite que de la substance conjonctive cellulaire analogue à celle du parenchyme du corps. Mais, à quelque distance de ces bords, apparaît une couche de fibres longitudinales (/) provenant d'une invagination de la couche interne musculaire de l'enveloppe dermique ; invagination se produisant bien avant celles de la couche des fibres annulaires et de la cuticule.

Cette couche d’une épaisseur de 60 { est formée de fibres assez grosses d'abord, mais qui, au fond du cloaque, diminuent beaucoup d'épaisseur et se recoufbhent à l'intérieur d’un organe spécial que nous allons décrire. Après ces fibres longitudinales, nous trouvons lé parenchyme du corps avec tous ses caractères.

Du fond du cloaque, qui ne présente pas la masse musculaire que nous aŸons signalée en ce point dans celui des Distomes du groupé précédent, s'élève un organe conique, d’une épaisseur de 300 y à la base et de 50 x au sommet (pl. XXXIIL, fig. 4, P). Cet organe légèrement courbe, sa concavité étant dirigée en avant, et dont la longueur est de 800 y, est traversé sur toute son étendue par deux canaux qui cheminent côte à côte, l’un étant antérieur, l’autre postérieur, pour venir s'ouvrir tous les deux au sommet même du cône. Ces canaux ne sont autres que les extrémités des conduits excréteurs des organes génitaux, mâle ét femelle. Comme toujours, le conduit génital mâle (e) est antérieur et le conduit femelle (4) postérieur.

Aiusi, tandis que, chez le D. clavatum, une partie de la colonne musculaire qui s'élève du fond du cloaque, son extrémité antérieure, pourrait, à la rigueur, être considérée comme pénis et en jouer le rôle, chez le 2, insigne, ce cône, portant à son extrémité même les deux{orifices génitaux, mâle el femelle, ne peut nullément être pris pour un ôfgane copülateur.

Cet organe est recouvert extérieurement d’une mince cuticule de 9 d'épaisseur, qui se replie aux orifices sexuels pour aller tapisser la paroi interne de l'extrémité des conduits génitaux excréteurs. Immédiatement au-dessous de cette cuticule, on trouve une mince couche de fibres annulaires de 3 1: d'épaisseur, suivie d’une autre à fibres longitudinales. Comme la cuticule, ces deux couches musculaires sont la continuation directe de celles que nous avons rencontrées sur les parois du cloaque. Les fibres longitudinales vont en s’'amincissant de plus en plus et finissent par se fixer en divers points de la cuticule du cône. Par leurs contractions, ces fibres forcent le cône à rentrer et peuvent ainsi modifier beaucoup sa hauteur. Le reste de la masse du cône est formé par de la substance conjonctive à cellules allongées dans le sens de lorgane. à

Chez le D. Megnini, le cloaque, dont l’orifice n’est qu'à une distance de 150 & de la ventouse orale, a la forme d'un petit cylindre ayant pour hauteur 200 y et pour diamètre 100 { (pl. XXXIV, fig. 1, C).

Ce cloaque peu profond présente une structure très analogue à celle du type précédent. D'abord, intérieurement, ses parois sont couvertes d’une mince cuticule de 3 & d'épaisseur ; cette cuticule est suivie d’une couche mince atteignant à peine 0%®,0015 d’épaisseur et formée de fibres musculaires à direction annulaire, et d’une largeur de 0"%,0005. Vient ensuite une couche de 4 x d'épaisseur, formée de fibres longitudinales plus fortes que les fibres annulaires.

Du fond du cloaque s’élève un tube conique (pl. XXXIV, fig. 1, 2) de 75 p de diamètre à la base et de 50 p d'épaisseur au sommet. Comme dans le groupe précédent, cet organe est traversé dans toute sa longueur par les extrémités des deux conduits excréteurs des organes génitaux, qui viennent s'ouvrir tous les deux à son sommet, l'orifice femelle étant toujours situé en arrière de l’orifice mâle. Sa structure est toujours la même : une mince cuticule de 1 x: d'épaisseur, suivie d’une couche musculaire à éléments annulaires et longitudinaux. Ces fibres longitudinales sont, dans le D. Megnini, la

continuation d'une partie seulement des fibres longitudinales des

parois du cloaque ; l’autre partie (7) de ces fibres passe au-dessous du cône et forme au fond du cloaque une couche musculaire, qui, quoique faible, est l'analogue de la masse musculaire que nous avons rencontrée en ce point, chez le D. clavatum.

Le reste de la substance de cet organe conique est formé par un parenchyme cellulaire à cellules petites, renfermant un noyau granuleux relativement très gros : 5 4. Ces cellules, dont le diamètre moyen est de 10 y, ont un protoplasma visqueux, à peine granuleux, qui le différencie nettement du noyau.

Chez le D. hepaticum, le cloaque a une forme toute spéciale. Ce cloaque (pl. XX VIT, fig. 3, cl), dont l'orifice est très près de la ventouse ventrale, présente une cavité peu profonde, mais assez large. On n'y voit aucune trace de cette colonne musculaire que nous avons signalée dans les autres groupes. Il n’est qu'un léger enfoncement de la peau, et ses parois en reproduisent entièrement la structure.

Au fond de cet enfoncement, on aperçoit deux orifices ; l’un, le plus large et le plus antérieur, est l’orifice mâle (pl. XXVIT, fig. 3, m), par lequel l'extrémité du conduit déférent peut venir faire saillie au dehors, en se retournant en doigt de gant, et prendre entièrement l’apparence d’un pénis large, enroulé en spirale et fermant complètement l’orifice du cloaque, rendant, dans cet état, une autofécondation absolument impossible. Ce retournement de l'extrémité du canal déférent se produit sous l’action de muscles qui, ici, n’ont aucune relation avec le système musculaire du cloaque.

En arrière et un peu à gauche de cet orifice mâle s’en trouve un autre beaucoup plus petit, c’est l’orifice génital femelle (pl. XX VIT, fig. 3, f]}. Son diamètre rend absolument impossible l'intromission du pénis, et la fécondation ne peut encore se faire de cette manière.

Les formes diverses que nous avons rencontrées dans l'étude du cloaque des groupes précédents nous permettront, après celle des organes génitaux eux-mêmes, d'expliquer le seul mode possible de

fécondation chez les Trématodes. Elles montrent déjà que ce qu’on

considère si souvent comme pénis chez ces êtres ne peut nullement en jouer le rôle,

Comme la plupart des Trématodes, les Distomes du groupe du D. clavatum sont hermaphrodites; nous ayons donc à étudier un appareil génital mâle et un appareil génital femelle.

Appareil génital mâle, — L'appareil génital mâle se compose de deux testicules et non d’un seul, comme Île dit M. Jourdan, et de canaux déférents d'abord pairs, puis se réunissant en un seul impair qui va déboucher au dehors dans le cloaque. Les testicules sont placés immédiatement en avant l’un de l’autre, presque dans le plan médian, le supérieur à gauche et l’inférieur à droite de ce plan, Ils sont situés un peu en arrière de la ventouse, et le testicule postérieur se trouve presque en contact et au-dessus de l'ovaire. Ils sont plus rapprochés de la face ventrale que de la face dorsale de l'animal,

Chez l'animal adulte, ce sont deux masses ovoïdes presque sphériques de { millimètre environ de diamètre. Dans les animaux jeunes, leur section transverse à la forme d'un triangle isocèle dont le sommet est dirigé vers la face dorsale, Chaque testicule est entouré d'une enveloppe mince, très délicate, dont l'épaisseur n'est que de 0w®,0025, Cette enveloppe se compose elle-même de deux couches : l'interne, très mince, à peine de 4 à d'épaisseur, homogène, sans structure el cependant assez résistante; l’externe est une couche musculaire formée de fibres très fines. Ges fibres sont disposées en deux zones : celles de la çouche interne sont peu nombreuses, à assez grande distance les unes des autres, et ont une disposition transversale. Les fibres musculaires de la couche externe à direction longitudinale sont beaucoup plus nombreuses. Elles sont fortement pressées les unes contre les autres, formant ainsi une enveloppe musculaire bien continue, Leur section est rectangulaire et leur épaisseur est de

Ou» 0009, Tout autour de celte enveloppe musculaire des testicules,

l JourpaN, loc, cit., p. 438,

la substance conjonctive du parenchyme du corps prend un aspect particulier, les granulations qu'elle renferme étant beaucoup plus nombreuses et plus serrées les unes contre les autres, de sorte que ces glandes semblent entourées extérieurement d'une couche conjonctive spéciale dont les caractères passent peu à peu à ceux du parenchyme du corps.

Le contenu de chaque testicule est formé de grosses cellules meres des spermatozoïdes. Ces cellules, de tailles diverses, sont groupées en amas irréguliers ; elles renferment un protoplasma finement granuleux, dans lequel on rencontre un nombre souvent considérable de noyaux atteignant jusqu'à 5 y de diamètre. Ces noyaux, centres de formation des spermatozoïdes, sont mis en liberté par la rupture de la membrane de la cellule mère, et ce n'est qu'ensuite que les spermatozoïdes s’en détachent pour aller s'engager dans les canaux déférents.

Les deux eanaux déférents qui partent des testicules se dirigent en avant, presque en ligne droite et très près de la face ventrale. Ils sont situés chacun dans le voisinage de la face interne et ventrale de la branche intestinale correspondante. A mesure qu'ils avancent, ils se rapprochent du plan médian, jusqu'à ce qu’enfin, arrivés un peu au-delà de la partie antérieure ventrale, ils se réunissent pour former un canal impair, dont le diamètre est énorme, relativement à celui des deux canaux qui lui donnent naissance.

Ces deux canaux déférents pairs, auxquels nous pouyons réserver le nom de canaux séminiferes, ont un diamètre très faible : 20 y. Leurs parois, très épaisses, eu égard à leur faible diamètre, ont une épaisseur de 5 y, de sorte que le diamètre de la lumière n'est que de 10 y. Elles sont formées de deux couches : une couche interne sans structure, élastique, épaisse et présentant cinq ou six plis longitudinaux, et une mince couche externe dans laquelle on rencontre quelques fibres longitudinales (pl, XXVI, fig. 1,es).

Dans le D. verrucosum, ces canaux séminifères, dont le trajet est

le même que celui que nous avons indiqué chez D, elavatum, ont la

même épaisseur : 20 y, mais la lumière du canal est beaucoup plus grosse, Car elle atteint 45 x; les parois, par contre, étant très minces.

Le canal impair (pl. XXV, fig 1; pl. XXVL, fig. 4, vs) qui résulte de la réunion des deux canaux séminifères, peut être considéré, par suite de son volume, comme l’analogue d’une vésicule séminale. Chez les Distomes du groupe que nous étudions, ce canal, très long, n’est pas situé dans une poche spéciale, la poche du cirrhe, comme c’est le cas chez beaucoup de Distomes, en particulier chez les Distomum insigne et hepaticum.

Il ne gagne pas directement et en droite ligne l'orifice génital mâle. Immédiatement après sa formation par la réunion des deux canaux séminifères droit et gauche, il se dirige vers la face dorsale et arrive presque en contact avec la couche musculaire cutanée. Il ne tarde pas à se replier vers l’intérieur en formant un premier coude. Il redescend ainsi presque jusqu’au point où il a pris naissance, remonte en formant un deuxième coude; l’ensemble de ce trajet smueux ayant à peu près l’aspect d’un S. Il remonte ensuite en se dirigeant de nouveau vers la face dorsale, mais sans en approcher autant que la première fois. Puis il se recourbe légèrement vers la face ventrale, diminue de diamètre, tout en acquérant des parois plus épaisses et d’une structure différente. Cette nouvelle partie du canal (pl. XXV, fig. 1 et5, pr), que l'on désigne souvent sous le nom de canal éjaculateur, et que nous proposons de nommer cana/ prostatique, se recourbe d’abord vers la face dorsale, mais sans dépasser de beaucoup le milieu du corps, se replie enfin vers la face ventrale et, après avoir traversé la masse musculaire qui forme le fond du cloaque, finit par aller déboucher au dehors, au sommet de cette masse conique que nous avons signalée dans l’élude du cloaque.

Le contenu de la première partie de ce canal impair, à qui nous pouvons réserver le nom de réceptacle séminal où de poche copulatrice,

est formé d’une masse énorme de spermatozoïdes enchevètrés les

uns dans les autres. Les parois de cette partie du canal, qui atteint jusqu'à 280 y. de diamètre, mais dont le diamètre moyen est seulement de 170 y, ont une épaisseur de 17 y. Elles sont formées d’une mince couche interne transparente, sans structure et élastique, et d’une couche externe musculaire très épaisse, dont les fibres, fortement pressées les unes contre les autres et en plusieurs couches, ont une direction annulaire ; leur plus grande épaisseur est de 0°*,0035.

La seconde partie du canal déférent pair, que nous désignons sous lenom de canal prostatique, a un diamètre beaucoup moindre.Il n’est plus que de 110 x. Jusqu'à son arrivée dans la masse musculaire du fond du cloaque, ce canal conserve à peu près le même diamètre et la même structure, celle-ci étant beaucoup plus compliquée que celle du réceptacle séminal. Ses parois sont formées de plusieurs couches, qui sont, d’abord, une couche interne cellulaire (pl. XXV, fig. à, 2), épaisse de 20 y. Les cellules qui composent cette couche sont très étroites et faiblement unies entre elles; leur longueur est celle de la couche même, c’est-à-dire 20 y, mais leur largeur n’est que de 3 y. À cette couche interne cellulaire, fait suite une mince couche de fibres musculaires à direction annulaire et fortement pressées les unes contre les autres (fa). Cette couche, dont l'épaisseur est de 0®2,0035, est suivie d'une deuxième couche musculaire (fl) beaucoup plus épaisse, 14 y; les éléments de cette couche, dont l'épaisseur est de 0®2,0025, ont une direction longitudinale; enfin, une dernière couche, la plus externe, s'étendant sur toute cette partie du canal, est formée de cellules glandulaires dont les fins canaux d'excrétion vont déboucher à l'intérieur du canal, après avoir traversé perpendiculairement sa paroi (gl). Ces cellules, très petites, mais en couche serrée, sont surtout bien développées chez le 2. verrucosum, où l'épaisseur de la couche qu'elles forment atteint 60 y (pl. XXXIL, fig. 5, g), tandis que chez le D. clavatum, cette épaisseur nest que de 16 {1 Ces cellules ovales, atteignant une longueur de

0*®=,0085 chez le D. verrucosum, ont un protoplasma hyalin entou-

ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GEN, — 9€ SÉRIE.—T, Ill. 1885. 35

rant un petit noyau ovale, fortement granuleux et d'uné longueur de 0% 0095. |

Immédiatément avant de pénétrer dans la masse musculaire du fond du cloaque, les dimensions et la structure de ce canal changent encoré (pl. XXV, fig. 5, ce). Ce changement est surtout frappant dans la diminution du diamètre de la lumière du canal, qui tombe brusquement de 30 à 6 ; en même temps, la couche externe des cellules glandulaires disparaît complètement. La couche interne celluläire manque également et se trouve remplacée par une couche de cuticule de 10 y d'épaisseur. Cette couche interne est entourée d’une couche musculaire (fa) très développée et d’une épaisseur de 35 y. Les fibres de cette couche musculaire ont une direction annulaire et une épaisseur moyenne de 0"®,0014.

Cette partie du Canal, après avoir formé quelques sinuosités à l'intérieur de la masse musculaire du fond du cloaque, vient déboucher, en y faisant saillie, dans une cavité piriforme (pl. XXV, fig. 5, R), dont les parois présentent une structure analogue. Celle-ci se continue par un canal dont la paroi interne est tapissée d’une culicule de 5 w d'épaisseur et qui est entourée d'une couche de fibres annulaires dont l'épaisseur va graduellement en diminuant jusqu’à l’orifice sexuel mâle.

Nous réservons le nom de canal éjaculateur à cette portion terminale du canal, située en grande partie à l’intérieur de cette colonne musculaire que nous avons signalée comme s'élevant à l’intérieur du cloaque et correspondant à ce qu’on appelle improprement le pénis chez les Trématodes (pl. XXV, fig. 5, ce).

Chez le D, insigne, l'appareil génital mâle, très mal décrit par M. Villot !, se compose comme dans l'espèce voisine, le 2. veliporum, de deux testicules très gros presque sphériques, de 4 millimètre et demi de diamètre, situées à une assez grande distance en

arrière de la ventouse abdominale (pl. XXXIIE, fig. 2, t).

1 VizLoT, Loc. cit, ps 144

Ces glandes génitales mâles sont, comme dans le groupe précédent, plus rapprochées de la face ventrale que de la face dorsale ; mais tandis que chez le D. clavatum, le testicule supérieur était à gauche du plan médian de l'animal, l'inférieur étant à droite, nous trouvons chez D, insigne une position inverse, le testicule supérieur étant à droite, l’inférieur à gauche de ce plan. Une autre différence importante consiste en ce que, contrairement à ce qui avait lieu chez le D. clavatum et les autres espèces de.ce groupe, les glandes génitales femelles sont ici antérieures, un peu au-dessus du testicule supérieur.

Les parois sont formées d’une couche interne hyaline sans structure, dont l’épaisseur ne dépasse pas 0%,0014. A cetté couche fait suite une couche plus forte de 4 x d'épaisseur. Cette couche musculaire externe est formée de fines fibres à direction croisées, les fibres les plus internes étant longitudinales et les fibres externes transversales. Ces dernières sont beaucoup moins nombreuses que les premières. |

Tout autour de cette couche externe du testicule, le parenchyme du corps présente un äspect particulier, Sur une épaisseur variable, en moyenne de 30 x, les cellules de ce parenchyme sont plus petites et présentent un protoplasma plus fortement granuleux et se colorant davantage sous l’action du picro-Carminate d’ammoniaque. Du reste, cette couche perd peu à peu, vers sa surface externe, ses caractères propres, et se confond insensiblement dans le parenchyme général.

Le contenu des testicules est remarquable ici par la netteté de ses éléments et permet de constater avec précision le mode du développement des cellules mères des spermatozoïdes, ainsi que celui des spermatozoïdes eux-mêmes. Les cellules primitives sont de grosses cellules sphériques de 30 4. de diamètre, à l’intérieur desquelles il se produit par des cloisons partant du centre, de nouvelles cellules qui, d’après le mode de leur formation, s'appuient sur la surface de la cellule mère et s’étendent jusqu’à son centre (pl. XXXIII, fig. 4, a).

A ce moment, le noyau de ces jeunes cellules est très petit, Par suite de leur développement ultérieur, elles rompent la paroi de la cellule qui leur a donné naissance et prennent une forme sphérique en se détachant l’une de l’autre, tout en restant réunies en un petit amas, bien séparé des amas voisins de formation analogue. Le noyau grossit beaucoup et se divise en petits granules de 02,0006 de diamètre, qui finissent par remplir presque complètement la cellule, dont le diamètre est alors en moyenne de 10 & ‘pl. XXXIII, fig. 4, 4). A ce moment, les parois de la cellule sont brisées, et ces noyaux, centre de formation des spermatozoïdes, sont mis en liberté; on les voit alors sous forme de petites granulations, desquelles partent un nombre variable de longs filaments qui ne sont autre chose que les queues des spermatozoïdes, ceux-ci finalement se détachent complètement et vont pénétrer dans le canal déférent.

Les canaux déférents qui partent des testicules peuvent, comme chez le D. clavatum, se diviser en plusieurs parties bien différentes les unes des autres par leur forme et leur structure.

La première partie, celle qui prend naissance aux testicules et qui forme les canaux séminifères, se compose de deux longs tubes d’un diamètre à peu près constant de 65 k, à parois épaisses de 15 p. Ces canaux séminifères se dirigent en avant, en longeant la face ventrale du côté de la face interne de la branche intestinale correspondante.

Arrivés au niveau de la ventouse abdominale, ils remontentun peu vers la face dorsale, en se dirigeant toujours en avant. Cette ventouse dépassée, 1ls redescendent presque verticalement vers la face ventrale, en se rapprochant l’un de l’autre, et finissent par arriver au contact d’une grande poche glandulaire, que nous n’avons pas rencontrée dans le groupe précédent. Là, ils se réunissent pour former un large Canal impair, le réceptacle séminal ou poche copulatrice, entièrement plongée dans la poche glandulaire (pl. XXXII, fig. 1, G).

Quant à la structure de ces canaux séminifères, elle est assez

simple : d'abord une couche interne très mince de 0"",0014 d’épais seur.

Gette couche hyaline sans structure est entourée d’une couche épaisse de 13 y et formée de fines fibres musculaires à direction longitudinale. Le contenu du canal, dont la lumière a un diamètre de 20 y, est formé de spermatozoïdes peu pressés les uns contre les autres et dont un grand nombre ont encore leur tête engagée dans la petite masse granuleuse qui leur a donné naissance.

La deuxième partie du système déférent des glandes génitales mâles est ce large canal impair résultant de la réunion des deux canaux séminifères, et dans lequel les spermatozoïdes, en nombre considérable, sont fortement enchevêtrés les uns dans les autres. C'est ce qui a valu à cette partie le nom de réceptacle séminal. Ce canal, dont le diamètre moyen est de 300 , occupe toute la réunion postérieure el ventrale du sac glandulaire dans lequel elle se trouve (pl. XXXIIT, fig. 1, s). Ses parois, d'une épaisseur de 9 y, se composent d’abord d’une couche interne cellulaire dont les cellules aplaties ont une épaisseur de 6 y. Cette couche cellulaire est suivie d'une couche musculaire peu épaisse, comprenant une zone de fibres très fines annulaires, et une zone moins développée de fibres longitudinales,

Tout le réceptacle séminal est de plus, entouré d’une substance conjonctive formée de cellules allongées, à protoplasma faiblement granuleux entourant un noyau ovale granuleux. Cette substance conjonctive maintient le réceptacle séminal au fond du sac glandulaire dans lequel il est placé et le sépare du tissu glandulaire de ce sac, A son extrémité antérieure, ce canal s'’amincit graduellement, de facon à ne plus avoir qu'un diamètre de 150 41. Il pénètre alors dans la masse glandulaire et la structure de ses parois change beaucoup. Cette deuxième partie du canal déférent impair, le canal prostatique (pl. XXXII, fig. 1, p); est complètement entourée par les cellules glandulaires du sac, dont les canaux d’excrétion vont s'ouvrir à son

intérieur.

Ce eanal, dont l'épaisseur moyenne estde 70 x, après s’être dirigé un peu en avant, se recourbe vers l’intérieur du sac et y redescend en arrière jusque vers sa région postérieure. En ce point, il se recourbe de nouveau et, après un cours sinueux dans la moitié postérieure du sac, vient se Jeter en y faisant saillie dans un espace piriforme, commencement d’une troisième partie de ce canal déférent pair. La structure des parois de ce canal sinueux est assez compliquée. Intérieurement, on y trouve une couche épaisse de 14 x, formée de filaments, ayant la longueur de l'épaisseur de la couche et pour largeur 0®®,0025 à peine. Cette couche de cellules filiformes ou de eils est suivie d’une couche hyaline de 8 p d'épaisseur. Cette couche est percée d’un grand nombre de petits canaux, terminaison des canaux excréteurs des glandes, au milieu desquelles ce canal se trouve. La couche suivante est une couche de fibres annulaires de 4 1 d’épaisseur. |

La dernière partie du canal déférent pair, qui se trouve situé dans le sac glandulaire et qui, comme la partie précédente, reçoit le contenu d'une partie des cellules glandulaires qui le forment, commence par une partie élargie piriforme dans laquelle l'extrémité de la portion antérieure du canal prostatique vient faire saillie. Ge canal se continue ensuite en conservant un diamètre uniforme de 150 et se dirige presque eu ligne droite vers le bord antérieur et central du sac glandulaire. La structure de cette portion du canal est la même que celle de la portion précédente ; seulement, la couche interne cellulaire est plus épaisse, ses cellules ayant une longueur de 30 y; par contre, les cils qu'elles portent sont beaucoup plus courts, leur longueur n'étant plus que de 6 &. La couche externe est musculaire, et ses fibres disposées en une seule rangée ont une direction annulaire, Enfin, sur cette couche se rencontrent çà et là quelques rares fibres à direction longitudinale, Au sortir du sac glandulaire, la structure du canal change complètement. Cette partie terminale du canal déférent (pl. XXXILT, fig. 4, e), que nous pouvons

désigner sous le nom de conduit éjaculateur, après avoir décrit plu-

sieurs sinuosités dans le parenchyme situé entre le sac et le cloaque génital, pénètre à l'intérieur de la colonne conique qui s'élève du fond du cloaque et va déboucher au dehors à son sommet. Le diamètre de ce canal n'est plus que de 28 y ei celui de sa lumière que de 6 x. Ses parois sont donc relativement très épaisses. Elles se composent d’une couche interne formée de cuticule à plis longitudinaux et d'une épaisseur moyenne de 6 |, Cette cuticule se continue directement avec celle qui tapisse l'intérieur du cloaque. A cette cuticule fait suite une couche de 6%"%,0055 d'épaisseur et formée de fines fibres longitudinales. Enfin, vient une dernière couche musculaire de même épaisseur et dont les éléments ont une direction annulaire.

Le sac qui enveloppe la vésicule séminale, le canal prostatique avec ses glandes, ne renferme jamais le canal éjaculateur, Il a done été très improprement nommé poche du cirrhe au moins dans le cas du 2. insigne, et comme nous le verrons, dans bien d’autres espèces.

Ce sac ovoïde (pl. XXII, fig. 1, G), d'une longueur de 2 millimètres et demi et d’une largeur de près de 1 millimètre et demi, occupe presque toute la partie du cou, située entre l’æsophage et la ventouse abdominale. Ses parois, qui présentent une épaisseur de à p., sont entièrement musculaires et les fibres qu'elles renferment ont une direction annulaire. Le contenu de ce sac est, indépendamment de la plus grande partie du canal déférent impair que nous venons de décrire, entièrement composé de cellules glandulaires ovales d’environ 3 & de longueur. Leur protoplasma visqueux, à peine granuleux, entoure un noyau granuleux à nucléole très net et dont la longueur est de 8 y. Les canaux d'excrétion de ces cellules, souvent très longs, traversent une substance conjonctive cellulaire qui achève de remplir le sac et vient déboucher à l'intérieur de la partie prostatique du canal déférent. Mais on n'y trouve absolument aucune trace de ces fibres longitudinales et transversales qui, d’après M.Villot,

constitueraient cette soi-disant poche du cirrhe, qu’il considère comme

un sac copulateur et en feraient une armature musculaire ayant pour fonction essentielle de produire l’éjaculation. Malheureusement, pour cette opinion, les muscles n'existent pas et ce que M. Villot { a pris pour des sections de muscles n'est rien autre chose que les cellules glandulaires qui remplissent ce sac. M. Villot n’a également pas aperçu la différence de structure qui existe entre le conduit éjaculateur, qui est en dehors de cette poche et non en dedans, comme il le dit, et la partie du canal déférent, qui se trouve entre la vésicule séminale et ce conduit. Il est absolument impossible de réunir sous un même nom ces deux canaux. Aussi avons-nous proposé de les distinguer en canal éjaculateur et en canal prostatique.

Chez le D. Megnini, nous trouvons une disposition de l'appareil génital mâle, qui est intermédiaire entre ce que nous rencontrons chez le D. clavatum et chez le D. insigne.

Les testicules forment deux masses globuleuses énormes situées à une très faible distance de la ventouse abdominale et très rapprochées de la face ventrale (pl. XXXIV, fig. 1, {). Comme chez le D. clavatum, le testicule supérieur est un peu à droite et l'inférieur un peu à gauche du plan médian. |

Les parois assez épaisses, 41 ., sont formées de deux couches, une interne très mince, 0®%,0015, hyaline sans structure, et une couche externe épaisse, formée d’une masse finement granuleuse, dans laquelle je n’ai pu observer aucune trace de cellule. Cette couche a sa surface externe très nettement limitée, et entourée du parenchyme cellulaire ordinaire.

Le contenu de ces testicules est, comme toujours, des cellules mères de spermatozoïdes à divers états de développement, et de spermatozoïdes déjà mis en liberté.

Les conduits séminifères qui partent des deux testicules ont un diamètre relativement assez grand, 35 p, avec des parois très minces,

0®®,0015. Ces parois sont divisées en deux couches d’égale épais-

1 ViLLOT, loc. cik.,-p.'41, pl. VIII, Ag.1.

seur, une couche hyaline sans structure, entourée d’une autre, musculaire, dont les fibres très fines ont une direction annulaire.

Ces canaux très courts se réunissent immédiatement au-dessous de la ventouse abdominale. Avant de se joindre, leur diamètre diminue graduellement jusqu’à ne plus être que de 17 &. La réunion de ces conduits (pl. XXXIV, fig. 6) donne naissance à un canal très long sinueux qui n'augmente pas brusquement de diamètre, comme c'était le cas dans les espèces précédentes. Ce diamètre, primitivement de 35 p, augmente graduellement jusqu'à atteindre la grandeur qu'il présente sur la plus grande partie de la longueur du canal, c'est-à-dire 90 y. Cette partie du conduit qui correspond à la poche copulatrice ou réceptacle seminal est complètement remplie de spermatozoïdes enchevêtrés les uns dans les autres. Comme toujours, les parois de ce conduit sont minces, 0"%, 0018 d'épaisseur. Dans cette espèce, elles ne sont formées que d'une seule couche élastique sans structure, sans traces de fibres musculaires. |

Après un trajet très sinueux le long de la surface externe de la ventouse ventrale, le réceptacle séminal (pl. XXXIV, fig. 1, s), qui est simplement entouré par le parenchyme du corps, s’amineit beaucoup, jusqu’à ne plus avoir que 23 de diamètre, et vient aboutir à un sac très long, à parois minces, rempli de cellules glandulaires, correspondant bien évidemment à la poche du cirrhe (pl. XXXIV, fig. 4, G). Celle-ci, dans le cas de notre Distome, n’enveloppe donc pas le réceptacle séminal. Immédiatement après son entrée dans le sac glandulaire, la nature des parois du conduit déférent change. Ce canal (pl. XXXIV, fig. 4, p, fig. 5), dont la largeur est de 30 p, possède des parois formées de plusieurs couches, une couche interne cellulaire, et peut-être vibratile, d’une épaisseur de 3 y, puis une couche musculaire d'épaisseur à peu près égale et se divisant en deux zones, une interne formée de fibres annulaires, et une externe de fibres longitudinales. Les cellules glandulaires de la prétendue poche du cirrhe dans la partie centrale de laquelle ce canal chemine

sans sinuosités bien marquées, viennent toutes y déboucher.

Cette poche glandulaire, dont la longueur est d'environ 4 millimètre 1/3, et la largeur 400 x, commence à une faible distance de la ventouse abdominale, pour se terminer contre le cloaque. Elle s'étend tout le long de la face ventrale du cou. Ses parois sont formées d'une seule couche excessivement mince, élastique. Ses cellules, très nombreuses, ovales, ont une longueur moyenne de 30 u, et une largeur de 20 & ; leur protoplasma, peu granuleux, entoure un noyau à contour très net et de 8 x de diamètre.

Au sortir de ce sac, le canal déférent ou canal prostatique s'engage immédiatement dans la masse museulaire qui forme le fond du cloaque et prend les caractères d’un conduit éjaculateur très court et pénétrant immédiatement dans la colonne musculaire à forme de pénis qui s'élève du fond du eloaque.

Chez le 2. hepaticum, nous trouvons encore une disposition nouvelle dans la partie impaire du canal déférent.

D'abord les testicules, déjà bien décrits par beaucoup d'auteurs, ne présentent pas la forme globuleuse que nous avons rencontrée jusqu'à présent, mais sont constitués par un grand nombre de tubes venant déverser leur contenu dans deux canaux, les canaux séminrferes. Ces tubes testiculaires très ramifiés s'étendent dans presque toute la région du corps située en arrière de la ventouse abdominale. Ils ont une paroi très mince, homogène, présentant à sa surface interne un grand nombre de cellules fusiformes à gros noyau ovale. Les deux canaux séminifères, auxquels ils donnent naissance, se dirigent presque en droite ligne jusqu'à la fameuse poche du cirrhe, située un peu au-dessus de la ventouse ventrale. C'est à l'extrémité postérieure et ventrale de cet organe que ces deux canaux se réunissent pour former le réceptacle séminal entièrement enveloppé par cette poche. Ces conduits séminifères, qui ont un diamètre moyen de 40 x, présentent des parois très minces de 0,005 d'épaisseuy ; elles se divisent en une couche interne homogène et élastique, et une couche musculaire plus épaisse se dédoublant en deux zones,

une interne formée de fines fibres annulaires, et une zone ex-

terne à fibres longitudinales plus fortes, mais moins nombreuses.

Le réceptacle séminal (pl. XXVIL, fig. 3, »s), auquel ces conduits séminifères donnent naissance, est remarquable par son peu de longueur et son diamètre considérable, qui est en moyenne de 600 y. IL occupe presque toute la moitié postérieure de la poche du cirrhe. Ses parois très minces, 6 y, comprennent une couche interne homogène, élastique et très fine, 0°, 0014, dans laquelle on peut remarquer des traces de noyaux, et parfois même de cellules. La couche suivante est musculaire, et les fibres qui la composent ont une direction annulaire: enfin, extérieurement, se trouve une mince couche également musculaire, dans laquelle les éléments, réunis en petits faisceaux, ont une direction longitudinale.

Ce réceptacle séminal, qui est accolé à la face postérieure de la poche du cirrhe, est séparé en avant de la masse glandulaire qui en occupe la plus grande partie de la moitié antérieure par un tissu conjonctif cellulaire analogue au parenchyme du corps, mais à éléments plus petits (p). Le canal qui fait suite à l'extrémité antérieure effilée du réceptacle séminal est un canal à diamètre constant, de 100 y, et qui, partant de la face dorsale de la poche du cirrhe, se dirige, en parcourant un trajet sinueux en avant et vers la face ventrale (pl. XX VIL, fig. 3, pu).

Les parois de ce canal prostatique ont une épaisseur de 30 x ; elles sont composées d'une couche interne cellulaire, dont les cellules très longues, 22 y, n’ont qu'une largeur de 0®®,0025. Cette couche cellulaire, peut-être vibratile, qui a échappé à Sommer, est suivie d'une couche de 5 & d'épaisseur, les fibres qui la composent sont très fines et ont une direction annulaire. Sur cette couche de fibres annulaires on rencontre aussi quelques fibres longitudinales, surtout nombreuses vers l'extrémité antérieure de ce conduit. Toute cette partie du canal déférent est complètement entourée de cellules glandulaires à contour très net, d’une longueur de 22 y, et dont le protoplasma granuleux entoure un noyau sphérique de 6 y.

Dans les espèces précédentes, nous avons vu que lorsqu'il existait

une poche du cirrhe, le canal prostatique qui reçoit le produit d’excrétion des glandes que renferme cette poche, se terminait à la paroi antérieure de celle-ci. Ici il n’en est rien ; l’extrémité antérieure ne renferme plus de glandes ; son contenu change de nature et est formé d’un tissu conjonctif cellulaire, séparé très nettement de la masse glandulaire postérieure. C’est dans cette masse antérieure, qui se continue jusqu'au cloaque très réduit du D. hepaticum, que se trouve la partie terminale du canal déférent, le conduit éjaculateur (ce), capable de se retourner en dehors pour former ce qu'on à appelé improprement le pénis ou crrhe. Ge conduit éjaculateur, situé entièrement à l’état de rétraction dans la partie antérieure de la poche du cirrhe, possède des parois très épaisses, composées d’abord d'une couche cuticulaire fortement plissée et continuation de la cuticule qui recouvre la surface du corps(c) ; la couche suivante, très épaisse, est formée d'un grand nombre de fibres annulaires (a) ; celle-ci est entourée d'une couche également musculaire, mais dont les éléments ont une direction longitudinale (/). Enfin, une dernière couche, la plus externe, non signalée par Sommer, est composée de petites cellules presque sphériques, renfermant un gros noyau fortement granuleux (().

Les parois de la poche du cirrhe qui contient ces différentes parties du canal déférent impair, sont très musculaires, surtout dans la partie antérieure. Elles renferment une couche de fibres annulaires (a) et une couche externe de fibres longitudinales. De plus, dans la partie antérieure, où le cirrhe peut rentrer, on rencontre de nombreuses fibres longitudinales, s'étendant depuis le cloaque jusqu’à la partie glandulaire. Ces fibres ont pour but de rapprocher cette partie du cloaque et de faciliter le déroulement au dehors du conduit éjaculateur ou cirrhe.

Si nous comparons maintenant les formes et les structures que nous ont présentées les organes génitaux mâles dans les différents groupes que nous étudions, nous y remarquons une certaine res-

semblance mêlée à des caractères propres à chaque groupe. A part

la forme toute spéciale que nous offrent les glandes génitales mâles chez le D. hepaticum, leur structure est à peu près identique dans tous les groupes. Pour les canaux déférents, ils peuvent être divisés en plusieurs parties bien distinctes et d’une structure souvent identique. La première partie, comprenant les canaux déférents depuis leur origine dans les testicules jusqu'à leur point de réunion, constitue ce qu'on à appelé les canaux séminifires. Ces canaux, d'une structure simple et presque identiques dans les divers groupes, sont remarquables par leur faible diamètre. De leur réunion résulte un canal impair qui, jusqu'à son extrémité dans le cloaque, présente des caractères variables qui permettent de le diviser dans chaque groupe en trois régions bien nettes. La première, d'une longueur variable, mais toujours d'un grand diamètre, est celle à qui on a donné le nom de réceptacle séminal ou poche copulatrice ; ses parois sont toujours très minces et faiblement musculaires. La région suivante, à diamètre beaucoup plus faible, mais à parois plus épaisses et surtout plus riches en fibres musculaires, est caractérisée par les cellules glandulaires qui l'entourent et qui déversent leur contenu dans son intérieur.

J'ai proposé pour cette partie du canal déférent mâle le nom de canal prostatique, l'ensemble des cellules glandulaires qui l'environnent jouant le rôle d’une prostate. Ce canal prostatique est suivi d'un canal d’un diamètre en général plus faible, à parois épaisses, musculaires, revêtues intérieurement de cuticule. C’est à cette partie terminale du conduit déférent mâle, qui peut parfois se dérouler au dehors, que je réserve le nom de conduit éjaculateur, sous lequel on réunissait le canal prostatique et cette partie terminale.

La différence la plus grande que peut présenter l'appareil génital mâle dans nos différents groupes, se trouve dans la forme et la disposition de ce sac, auquel on a donné le nom de poche du cirrhe. Les types que nous avons choisis nous en présentent tous les états de développement, depuis la structure la plus simple jusqu'à la plus compliquée. Dans le groupe du D, clavatum, cette poche n'existe

pas, chaque région du canal déférent impair étant bien séparée et les glandes prostatiques peu développées. Nous la voyons apparaître seulement dans le D. Megnini, chez qui elle ne fait qu'’envelopper les glandes prostatiques. Dans le type représenté par le 2. insigne, cette poche prend un plus grand développement et n’entoure pas seulement les glandes prostatiques, mais encore le réceptacle séminal. C'est, je crois, l’état le plus général de cette poche. Enfin, chez le D. hepaticum, nous arrivons au maximum de développement. Dans cette espèce, en effet, non seulement le réceptacle séminal et le canal prostatique avec ses glandes se trouvent renfermés dans cette poche, mais encore l'extrémité même du canal déférent, le conduit éjaculateur avec son système musculaire.

L'importance qu'on a voulu accorder à ce sac dans l’accouplement n’a donc aucune raison d’être, puisqu'il fait parfois défaut, et que souvent il est très peu développé. La seule partie qui serait utile dans cet acte, est la partie musculaire qui entoure le conduit éjaculateur ; or, justement cette partie n’y est presque jamais renfermée.

Son rôle principal est d'envelopper et d'isoler du reste du parenchyme les glandes prostatiques quand elles arrivent à un grand développement. Ensuite les autres parties du conduit déférent finissent par y être englobées en subissant une grande diminution dans leur

longueur. Il serait donc mieux nommé sac prostatique.