APPAREIL GÉNITAL FEMELLE

L'appareil génital femelle, chez les Trématodes, est remarquable par la complexité des glandes et des canaux vecteurs qui le composent. Les glandes que l’on y rencontre sont au nombre de trois principales dont une paire et les deux autres impaires : la glande qui donnera l'œuf primiuf, c'est-à-dire l'ovaire ou l’ootype de van Beneden; la glande paire, le vifellogène où deutoplasmigène, qui doit fournir une sorte de vitellus nutritif entourant l'œuf primitif, el

enfin uné troisième glande, reconnue longtemps après les deux

précédentes et devant donner la coque de l'œuf, d'où le nom de glande coquillière sous lequel on l'a désignée. Les produits de ces glandes, ainsi que les œufs, s'échappent par des canaux particuliers auxquels vient s'ajouter un canal, sur le rôle et le trajet duquel on a beaucoup discuté et on discute encore, c’est le canal de Laurer.

Nous avons maintenant à examiner la position et la structure de ces glandes et de ces canaux chez les Distomes des différents types que nous étudions et à les comparer entre eux.

Ovaire., — L'ovaire (pl: XXIV, fig. 5,0) chez le D. clavatum est une glande à peu près sphérique, située dans le plan médian du corps de l'animal, un peu en arrière des testicules et à peu près à égale distance de la face dorsale et de la face ventrale. Le diamètre de cette glande estde 1°",2.$es parois sont formées d'une fine couche élastique, transparente et d'une couche de tissu conjonctif dense, fibrillaire et qui passe insensiblement à la substance conjonctive formant le parenchyme du corps. Le contenu de cette glande est formé d’une masse énorme de cellules, ou œufs primitifs, fortement pressées les unes contre les autres de facon à prendre une forme hexagonale. Les dimensions de ces œufs vont en augmentant de la périphérie au centre. De telle sorte que les œufs en contact avec la membrane enveloppante, les derniers formés, n’ont que 3 & de diamètre. tandis que ceux qui se trouvent au centre de l'ovaire ou qui sont déjà engagés dans le canal de sortie, l'oviducte, ont jusqu'à 12 w de diamètre.

Cette glande à peu près sphérique présente un canal excréteur : l'oviducte (pl. XXIV, fig. 5, 6, ov), dont le diamètre va rapidement en diminuant, de façon à prendre la forme d'un entonnoir. Le diamètre de l’oviducte à sa sortie de l'ovaire est de 150 1, à son extrémité il n'est plus que de 10 p. Cet oviducte très court se dirige obhiquement en arrière vers la face ventrale et pénètre dans la glande coquillière. A l'intérieur de cette glande il se recourbe et va se réunir au canal impair résultant de la réunion des deux canaux excréteurs des

glandes du vitellogène. Ses parois, très minces d'abord et n'étant

que la continuation de l’enveloppe de l'ovaire, s’épaississent peu à peu, de facon à atteindre une épaisseur presque égale au diamètre de la lumière du canal, c’est-à-dire de 3 y.

Je n'y ai pu observer qu'une seule couche formée de tissu élas. tique, sans structure. Les œufs en y pénétrant deviennent de moins en moins pressés, perdent leurs contours anguleux et finissent par devenir entièrement sphériques, en arrivant dans la partie rétrécie du canal. |

Le vitellus qui doit envelopper l'œuf primitif est sécrété chez le D. clavatum et chez les autres Distomes de ce groupe, par une paire de glandes tubuleuses (pl. XXIV, fig. 4, 5, vi), qui s'étendent de chaque côté du corps de l'animal, depuis la région où se rencontrent les testicules jusqu'au commencement du renflement sphérique qui termine le corps du D. clavatum, c’est-à-dire jusque dans le dernier tiers postérieur de la longueur du corps. Dans ce groupe, chacune de ces glandes vitellogènes est formée de tubes contournés et anastomosés entre eux, formant un réseau très compliqué à la surface de chaque branche de l'intestin. Ces tubes, dont le diamètre à peu près uniforme est en moyenne de 90 y, déversent leur contenu dans un tube plus large, le vwrtelloducte, à trajet ondulé. Dans le voisinage de l'ovaire ces tubes émettent chacun une branche transversale. Ces branches se réunissent un peu au-dessous de la glande coquillière du côté de la face ventrale, en formant une sorte de réservoir élargi, piriforme, d'où part un Canal, le vételloducte impair, qui pénètre à l’intérieur de la glande coquillière et va s'unir à l'oviducte (pl. XXIV, fig. 6, vi). Ces tubes glandulaires qui composent les glandes vitellogènes ont des parois épaisses de 17 y et formées de cellules à parois très minces renfermant un protoplasma granuleux à globules très réfringents d’un jaune verdâtre. Ge sont les corpuscules du vitellogène. Ils atteignent à l'intérieur de ces cellules un diamètre de près de 3 p.. Ces corpuscules presque réfractaires à l'action du picrocarminate d’ammoniaque se distinguent ainsi très

nettement du noyau de la cellule qui, lui, est fortement coloré en

CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. o61 rose par ce réactif. Ils sont mis en liberté par la rupture des parois des cellules mères et remplissent entièrement le canal de la glande, ainsi que les vitelloductes., À mesure que ces corpuscules se rapprochent du vitelloducte transversal, ils se fractionnent en globules plus petits. Ceux-ci, au sortir du réservoir central, se transforment complètement, ils perdent une partie de leur coloration foncée et se réunissent en petites gouttelettes finement granuleuses. C'est à cet état qu'elles pénètrent dans l'oviducte ou plutôt dans l'utérus résultant de la réunion de l'oviducte et du vitelloducte, et se réunissent en un certain nombre autour de l'œuf primitif.

La dernière glande, très importante, que nous avons à étudier, est la glande coquillière. Cette glande, dans laquelle sont enfoncées les extrémités des divers canaux de l'appareil génital femelle, présente chez le 2. clavatum et chez les autres Distomes de ce groupe la forme d'un rein dont la partie convexe serait tournée un peu en arrière vers la face ventrale (pl. XXIV, fig. 5, co). C’est par la partie correspondant au hile, qui est tournée en avant vers la face dorsale, que l’oviducte pénètre dans cette glande et que Putérus en sort. Cette glande, dont

le plus grand diamètre est de 700 |, son épaisseur étant de 500 &, est

située un peu en arrière et au-dessous de l'ovaire. En général plus

volumineuse que l'ovaire, elle existe chez tous les Trématodes et à été souvent confondue par les premiers observateurs avec l'ovaire, c'est du reste ce qui est encore arrivé à M. Villot dans son étude sur le . insigne. Quant aux zoologistes qui l'ont remarquée pour la première fois, ignorant sa nature glandulaire, ils l'ont considérée comme une vésicule séminale postérieure.

Cette glande coquillière est formée par un nombre considérable de grosses cellules glandulaires ovales d’une longueur de 40 % sur une largeur de 20 à. Leur protoplasma granuleux entoure un gros noyau sphérique de 11 y de diamètre.

Ces glandes, surtout nombreuses et fortement pressées les unes contre les autres vers la périphérie de l'organe, ont des canaux d’excrétion très fins et en général très longs, qui vont déboucher

isolément, sans se réunir, dans la partie de l'utérus située dans la glande coquillière. L'ensemble de ces glandes et de leurs canaux excréteurs est plongé dans une substance conjonctive peu abondante et homogène. Une membrane, formée par la substance conjonctive du parenchyme du corps dont les granulations se sont condensées, donne à l’ensemble un contour net et une forme bien déterminée.

L'’oviducte et le vitelloducte impair, par leur réunion, donnent naissance à un canal désigné souvent sous le nom d'oviducte, mais qui remplit surtout les fonctions d'utérus et de vagin.

Cet utérus présente un grand nombre de circonvolutions s’étendant dans presque toute la longueur du corps et finit par s'ouvrir au dehors à l'intérieur du cloaque, en formant l’orifice sexuel femelle. Le diamètre et la structure de ce canal sont variables suivant les points où on le considère.

À son origine (pl. XXIV, fig. à, u), c'est-à-dire au point où la réunion du véritable oviducte et du conduit vitellin impair lui ont donné naissance, son diamètre n’estque de 254; maisilcroîtrapidement de façon à atteindre bientôt 70 p, dimension qu'il conserve à peu près pendant tout le temps qu'il reste dans la glande coquillière. Déjà dans cette glande, son trajet est très sinueux. Il la parcourt d’abord transversalement en se dirigeant à droite, revient sur lui-même et n’en sort en se dirigeant vers la face dorsale qu’au niveau de son point d’origine. Une fois sorti de la glande coquillière, l’utérus se dirige en arrière en restant à peu près entièrement compris entre les branches intestinales. Après de nombreuses circonvolutions il arrive jusque près de l’extrémité postérieure du corps de l’animal, sur la vésicule terminale de l'appareil excréteur. Là il se recourbe, revient en avant et en décrivant également de nombreuses sinuosités. Pendant tout ce trajet, son diamètre assez grand varie avec la quantité d'œufs qu'il renferme.

Arrivé au niveau du bord postérieur de la ventouse abdominale,

l'utérus cesse d’être sinueux et monte directement vers le cloaque

en restant à peu près dans Je plan médian entre les deux branches de l'intestin et les deux canaux séminifères, ces derniers étant plus rapprochés de la face dorsale que l'utérus, La ventouse médiane dépassée, le diamètre de l'utérus augmente brusquement, et cet élargissement se maintient jusque près du cloaque (pl. XXV, fig. 1,5, u). En ce point il diminue beaucoup, et la lumière du canal devient à peine assez large pour laisser passer deux œufs de front. Finalement il s'ouvre sur la face postérieure de la masse musculaire conique qui s'élève du fond du cloaque.

La structure de ces différentes parties de l’utérus est assez variable. La partie initiale de ce conduit excréteur, celle qui est renfermée à l'intérieur de la glande coquillière présente des parois d’une épaisseur de près de 6 &; elles sont formées d'une couche interne élastique et homogène, criblée de petites ouvertures, orifices des canaux d'excrélion des glandes cellulaires dont l’ensemble constitue la glande coquillière. La couche externe très mince est formée de fibres musculaires très fines d'une épaisseur de 0"°,0015 et à direction annulaire.

Cette région de l'utérus, ainsi que les premières circonvolutions de la partie qui suit, sont souvent fortement distendues par une masse énorme de spermatozoïdes destinés à féconder les œufs au moment où ils pénètrent dans l'utérus et avant qu'ils ne soient enveloppés d'une coque.

La portion de l'utérus si sinueuse qui suit et qui occupe presque ioute la région du corps, située en arrière de l'ovaire, est enlièrement remplie d'œufs bien développés et qui distendent énormément ses parois. Celles-ci ont une épaisseur variable suivant l’état d’extension dans lequel elles sont. Elles se composent d’une couche interne très élastique, dans laquelle j'ai cru remarquer çà et là des traces de cellules à contours très peu nets et à contenu finement granuleux. Ces cellules se voient d'autant mieux que le canal est moins distendu. A celte couche élastique et cellulaire, en fait suite

une autre bien développée et formée de fibres musculaires annu-

laires peu épaisses, Onn,0013, mais étroitement unies les unes aux autres. Enfin extérieurement se trouve une couche de substance conjonctive finement granuleuse et qui renferme des fibres musculaires à direction longitudinale. Ces fibres, plus fortes que les fibres annulaires, puisque leur épaisseur atteint jusqu'à 3 x, sont très espacées les unes des autres, et cela naturellement d'autant plus que le canal est plus distendu par les œufs. Du reste, ces couches musculaires deviennent plus puissantes à mesure qu’on s'éloigne de la partie initiale de l'utérus.

Arrivé au point où le canal se dirige presque en ligne droite vers le cloaque, c’est-à-dire près du bord postérieur de la ventouse ventrale, la structure des parois change un peu. Les caractères de la couche interne ne se modifient pas ou très peu. Mais les couches musculaires augmentent beaucoup d'épaisseur, et surtout la couche externe de fibres longitudinales, lesquelles d'une épaisseur de 5 sont étroitement unies les unes aux autres, comme les fibres annulaires de la couche précédente. Ces fibres musculaires aident ainsi puissamment par leurs contractions au cheminement des œufs qui dans cette partie de l’utérus deviennent de moins en moins nombreux. En même temps que ces modifications de la couche musculaire se produisent, il s'opère également des changements dans le calibre du canal. D'un diamètre moyen de 200 4 avec une épaisseur de paroi de 5 p, l'utérus se rétrécit peu à peu jusqu'à ne plus avoir que 100 & de diamètre. Par contre, ses parois s’épaississent beaucoup et atteignent jusqu à 20 y. A partir du bord supérieur de la ventouse ventrale, les modifications qui se produisent deviennent plus profondes. Les couches musculaires restent toujours très puissantes, mais la couche interne devient très épaisse, cellulaire et probablement vibratile ; je ne puis certifier entièrement ce fait, n'ayant pu étudier que des animaux conservés depuis longtemps dans l'alcool, A l'extérieur, une autre modification importante se produit. Là, en effet, il apparaît une nouvelle couche formée de petites cellules

allongées (pl. XXV, fig. 5, g/l) perpendiculairement à la paroi et for-

tement pressées les unes contre les autres. Ces cellules dont la loxgueur est d'environ 12 % ont un contenu hyalin entourant un petil noyau ovale de 2 & de longueur. Ge sont des cellules glandulaires qui déversent leur contenu dans la partie terminale de l'utérus. Cette partie en effet ne renferme pas seulement des œufs, mais encore une substance finement granuleuse, au moins après avoir élé soumise à l’action de l'alcool, et dans laquelle les œufs sont plongés.

Immédiatement avant d'arriver au cloaque, l'utérus s’élargit beaucoup, jusqu'à atteindre 55 }, tout en conservant ses parois musculaires et cellulaires (pl. XXV, fig. À et 5. u). Arrivé au cloaque, cette largeur tombe brusquement à 60 y, en mème temps la couche interne devient une couche de cuticule. en continuation avec celle qui recouvre les parois du cloaque ; les cellules glandulaires externes disparaissent également et il ne reste que les deux couches muscu- Jaires qui s'étendent jusqu'à l'orifice de l'utérus.

Le canal de Laurer, indiqué pour la première fois en 1830 par Laurer' dans l'Amplhstomum conicum, sans que l'observateur en ait signalé l'importance, a été observé de nouveau en 1836 par von Siebold”? dans le . glohiporum. Ce zoologislte avait cru voir que, ‘partant de la glande coquillière, désignée alors sous le nom de vésicule séminale postérieure, quand elle n’était pas confondue avec l'ovaire, ce canal allait aboutir à un des testicules. Pour V. Siebold. ce canal mettait donc en communication directe l’appareil génital mâle et l'appareil génital femelle. De cette facon, il pouvait y avoir chez les Trématodes une véritable autofécondation interne. En 1846, V. Siebold, dans son Analomie comparée, admet l'existence de ce canal chez tous les Trématodes. Leuckart, en 1863, dans sa première édition des Menschlichen Parastiien, n'en admet l'existence que chez quelques Trématodes et non chez tous. Von Siebold le

décrit dans les Distomum globiporum, clavigerum, oxyurus, hepaticum,

1 LAURER, loc. cit., p. 16, fig. 23 L.

? SIEBOLD, loc cit., p. 45.

tereticolle et variegatum. Aubert, en 1855, le décrit dans Aspidogaster ; en 1858, Walter le signale dans l’'Amphistomum subclavatum et en 4867 chez ?. syamula. On admettait toujours sa communication directe avec les testicules, lorsque, en 1871, Stieda, en étudiant l'A. conicum, montra que ce canal n’était nullement en connexion avec un testicule, mais qu'il s'ouvrait directement au dehors sur la face dorsale. Pour cet auteur, ainsi que pour Blumberg, ce canal souvent rempli de spermatozoïdes servirait à l’accouplement et remplirait les fonctions de vagin. Cependant ces diverses observations passaient inaperçues, et c'est ainsi que dans les diverses éditions de lAnatomie comparée de Gegenbauer, ce canal était toujours supposé réunir l'appareil génital femelle à l'appareil génital mâle.

En 1880, dans son travail sur le D. hepaticum, Sommer ‘ s'étend assez longuement sur ce canal, sur son rôle et ses rapports, sans cependant figurer ces derniers d’une façon bien nette. Pour cet auteur, ce canal ne serait nullement un vagin, et servirait plutôt de canal de sortie pour le trop-plein des produits d’excrétion des diverses glandes génitales.

En 1882*°, je l'ai moi-même signalé dans plusieurs Trématodes appartenant à la famille des Amphistomidæ, et pour lesquels !j'ai cru devoir créer deux genres nouveaux, J’ai également pu l'isoler d'une façon très nette dans la plupart des espèces d’Amphistomes et dans beaucoup de Distomes. Dans tous les cas, j'ai pu voir que ce canal n'avait jamais de relations avec les testicules et que toujours il s'ouvrait sur la face dorsale, par un petit pore, quelquefois visible à la loupe chez certains Amphistomes et toujours placé chez ces animaux un peu au-dessus de l'orifice de l'appareil excréteur.

Mais c’est surtout l'étude que j'en ai faite chez les Distomes du sroupe du 2. clavatum qui m'a permis de bien préciser son rôle, Avant d'aborder ce point, il est bon d’en connaître la forme et la structure.

l SoMMER, Loc. cit,fp. 614 et 623.

2? Pointer, Bulletin de la Soc. phil., 1882.

Chez le D. clavatum (pl. XXIV, fig. 5,6, L), ce canal prend son origine dans l'oviducte, un peu avant que ce conduit ne se réunisse au vitelloducte impair pour former l'utérus. C’est d'abord un canal de 15 & de diamètre et dont les parois ont une épaisseur de 3 y, la lumière n'ayant ainsi qu'un diamètre de 9 y. Ce canal reste cylindrique en conservant ces dimensions sur une longueur de 45 4. Alors il s’élargit brusquement en donnant naissance à une sorte de chambre ellipsoïdale de 130 y de longueur et de 80 & de largeur, ses parois ayant 0%®,0055 d'épaisseur (fig. 6, Z,). De cette chambre part un canal bien cylindrique sur tout son parcours. Celui-ci sort bientôt de la glande coquillière près du hile, se dirige en faisant de nombreuses sinuosités un peu en avant, en passant très près du testicule postérieur, et finit par s'ouvrir sur la face dorsale dans le plan médian de l'animal. Le diamètre de çe canal est de 50 x et l'épaisseur de ses parois de 5 4. Celles-ci sont composées de deux couches d'épaisseur à peu près égale. La couche interne est homogène, sans structure, véritable cuticule qui se continue avec celle de l'enveloppe du corps. La couche externe granuleuse, peut-être formée de fibres annulaires, est bien moins distincte que la précédente. Cette couche externe semble, du reste, disparaître sur la partie renflée du canal ainsi que sur l'extrémité qui aboutit à l'oviducte.

Quant à la nature de la substance renfermée dans ce canal, elle esttrès variable. D'abord vide, tant que les organes génitaux femelles ne sont pas entièrement développés, on peut y rencontrer plus tard, soit des spermatozoïdes, soit des globules vitellins, soit enfin des œufs primordiaux. Ces trois produits peuvent même y être rencontrés ensemble; en tout cas, ce sont les œufs qui m'ont paru être les moins fréquents. Je crois que les spermatozoïdes sont les plus nombreux dans la première phase de maturité de l'animal lorsque les œufs commencent seulement à pénétrer dans l'oviducte et que déjà l'extrémité de l’utérus est remplie de spermatozoïdes. Plus tard, pendant le plein développement de l'ovaire et des autres glandes ée l'appareil génital femelle, ce sont surtout les globules vitellins qui se

rencontrent, et enfin quand l'utérus est fortement distendu par les œufs, on voit apparaître surtout les œufs primordiaux.

Cette succession des divers produits rencontrés dans le canal de Laurer est en relation avec le développement successif des diverses glandes de l'appareil génital. De toutes ces glandes, en effet, les premières qui se développent complètement sont les glandes génitales mâles. Celles-ci ont déjà produit de nombreux spermatozoïdes, qui remplissent tous les canaux déférents et qui se sont engagés dans l'utérus, bien avant que l'ovaire ait atteint un état suffisant de développement pour produire des œufs. L'utérus lui-même est entièrement constitué avant que les œufs soient mürs, et ce qu'on y apercoit d’abord, ce ne sont pas des œufs, mais bien des spermatozoïdes qui vont s’accumuler dans sa partie initiale, qu'ils distendent fortement. Ils attendent là que les œufs deviennent mürs et se détachent de l’ovaire, pour les féconder à leur arrivée dans l'utérus. Ces spermatozoïdes peuvent facilement s'engager dans l’oviducte, et de là, dans le canal de Laurer, s’accumuler dans le réservoir qu'il forme et au besoin redescendre dans l’oviducte, ou bien, et cela surtout quand l'ovaire a déjà fonctionné et que l'utérus est rempli d'œufs, être poussés au dehors par de nouveaux produits s’engageant dans le canal. Ces derniers produits sont, comme nous l’avons déjà vu, surtout des globules vitellins, quelquefois des œufs primordiaux quand, l'ovaire étant en pleine activité et la ponte n'étant pas suffisamment rapide, l'utérus se trouve trop plein d'œufs mûrs.

La diversité des éléments rencontrés dans ce canal de Laurer, leur mode de succession identique à celui dans lequel les diverses glandes de lappareil génital viennent à maturité, indiquent suflisamment que ce canal ne peut fonctionner comme vagin, comme le voudraient les derniers observateurs qui en ont parlé, à l'exception, toutefois, de Sommer. Un autre fait vient montrer que ce rôle est absolument impossible. Nous avons vu que le conduit déférent de l'appareil génital mâle se terminait à l'extrémité d'une sorte de che-

minée conique, libre à l’intérieur du cloaque et pouvant s'allonger

MS Li LE

plus ou moins, mais jamais assez pour faire saillie au dehors. Elle

ne peut donc être considérée comme un pénis, d'autant plus qu'elle

porte également sur sa face postérieure l’orifice génital femelle.

De plus, le diamètre de cet organe qui est de 90 x à son extrémité, est plus considérable que celui du canal de Laurer, par suite, beaucoup plus que son diamètre interne. L'intromission serait donc absolument impossible même dans le cas où il pourrait faire saillie hors du cloaque.

Chez le D. insigne, l'ovaire est une masse à peu près sphérique d'environ 4 millimètre de diamètre (pl. XXXIIL, fig. 2, 0). Il est situé un peu en arrière de la glande coquillière, mais en avant des testicules ; disposition inverse de ce qui se rencontre chez les espèces du groupe précédent. Les œufs primitifs que cette glande renferme, sont moias fortement pressés les uns contre les autres que chez le D. clavatum. Aussi leur forme n'est polygonale que dans le voisinage mème des parois, centre de leur formation. Ils sont remarquables par leur grande taille, la netteté de leur noyau et de leur nucléole. Leur diamètre est de 30 x, celui du noyau 17 x, et le nucléole atteint 0"=,0055. Le noyau de cet ovule du Ÿ. insigne a donc un diamètre supérieur à celui de l'ovule lui-même, du 2. clavatum.

Les parois de l'ovaire sont très étroites et sont composées d'une couche de fibres annulaires très minces, 1 , entourée d'une substance conjonctive formée de petites cellules très granuleuses. Ces parois se continuent directement avec celles de l’oviducte qui forme un canal d’abord très large pénétrant immédiatement dans la glande coquillière, vers l'intérieur de laquelle il se dirige en se recourbant vers la face dorsale et en se rétrécissant de plus en plus jusqu'à ne plus avoir que 20 y de diamètre, au point où il se réunit au conduit vitellin pour donner naissance à l'utérus (pl. XXXII, fig. 2, 0).

Les glandes vitellogènes, toujours paires comme chez la plupart des Distomes, ont une structure absolument différente de celle ren-

contrée chez le 1. clavatum. Ce sont des glandes en grappes très

nombreuses situées de chaque côté du corps et s'étendant en avant,

très peu au-delà de l'ovaire, et en arrière, très loin jusque dans le tiers postérieur de la longueur du corps. Les divers canaux excréteurs de ces glandes viennent tous se jeter, isolément ou après s'être réunis à quelques canaux voisins, dans un large conduit latéral. Ces deux conduits latéraux ainsi formés constituent les vitelloductes pairs. Ces derniers envoient chacun, au niveau de la glande coquillière, une branche transversale. Ces deux branches en se réunissant forment une sorte de réservoir médian, d'où part un canal, le wtelloducte impair, qui pénètre immédiatement dans la glande coquillière à l’intérieur de laquelle il se réunit à l’oviducte pour donner naissance à l'utérus (pl. XXXIIL, fig. 2, vw).

Les glandes de vitellogène sont pluricellulaires et, réunies en nombre variable, forment de petits amas. Leurs canaux excréteurs se réunissent en un seul avant d'aller rejoindre un des vitelloductes impairs. Ces glandes, de formes diverses, ont un diamètre moyen de 180 p.. Les cellules qui les composent, souvent rendues polygonales par la compression exercée sur elles par leurs voisines, ont un diamètre maximum de 95 à; leur noyau, se colorant fortement en rose sous l’action du picro-carminate d’ammoniaque, a un diamètre à peu près constant de 6 x. Ces cellules, dont la membrane transparente à une épaisseur de { x, renferment un protoplasma formé d'un grand nombre de globules hyalins très réfringents, d'un jaune verdâtre, très résistant aux colorations des divers réactifs.

es cellules qui se multiplient par division, se détachent des parois de la glande, pénètrent, en conservant leurs membranes, dans les canaux excréteurs, etce n’est que dans les vitelloductes et dans le réservoir médian que celles-ci se désagrègent peu à peu et que les globules vitellins qu’elles renferment sont mis en liberté. Les parois de ces conduits vitellins sont peu épaisses, 2 x à peine, et sont formées d’une substance homogène, translucide, sans trace de structure. Leur diamètre variable est en moyenne de 50 y, celui des eanaux excréteurs des glandes n'étant que de 45 11.

La glande coquillière, chez les D. insigne et veliporun, est également

CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. o71

réniforme comme chez le D. clavatum. Cette glande (pl. XXXHH, fig. 2, C), toujours en contact immédiat avec l'ovaire, ce qui explique pourquoi elle à si souvent échappé aux observateurs et en particulier à M. Villot', qui l'a confondue avec l'ovaire chez le D. insigne, est située ici immédiatement en avant de l'ovaire, sa face convexe étant tournée en avant. Sa largeur est de 1,2 et son épaisseur au hile de 550 pu.

Elle est formée, comme dans le groupe précédent, d'un grand nombre de cellules glandulaires, ovoiïdes, surtout nombreuses dans le voisinage des parois et dont les longs canaux excréteurs vont tous déboucher dans le commencement de l'utérus. Ces cellules, à parois très minces et dont la longueur est d'environ 30 x, renferment un protoplasma très granuleux entourant un gros noyau de 6 x de diamètre.

Comme chez le 2. clavatum, elle est entourée d'une mince membrane sans structure qui le sépare nettement du parenchyme du corps et lui donne une forme bien déterminée.

L'utérus (pl, XXXIIT, fig. 2, u), dont la première partie est entièrement plongée dans cette glande coquillière, résulte, comme toujours, de la réunion de l'oviducte et du vitelloducte impair. N'ayant primitivement que 30 x de diamètre, il s'accroit graduellement de facon à atteindre, au moment où il va sortir de la glande, un diamètre de 250 4. À partir de ce point, son diamètre qui augmente encore devient très variable, suivant qu'il est plus ou moins distendu par les œufs. Au sortir de la glande qu'il a traversée de haut en bas, il redescend en accomplissant de nombreuses circonvolutions jusque près de l'extrémité postérieure. Il remonte ensuite, toujours sinueux, jusque dans le voisinage de la ventouse médiane. A partir de ce point, son diamètre diminue et sa structure change, et il se dirige presque en ligne droite en longeant la face ventrale vers le cloaque.

Comme chez le 2. clavatum, la structure des parois de ce conduit

! Viuor, loc. cit., p. 12.

change plusieurs fois durant son parcours. D'abord, à l’intérieur de la glande coquillière, ses parois assez épaisses sont formées d’une couche interne cellulaire, peut-être vibratile, d’une épaisseur de 8 y. Cette couche interne est entourée d'une mince couche musculaire de 0%%,0015 d'épaisseur et dont les éléments sont annulaires. Les cellules de la couche interne du type des cellules en palissade augmentent de dimensions avec le diamètre de l'utérus et atteignent une largeur de 8 et une longueur double. Le noyau, large de3 y, est situé près de la base même de la cellule. Cette structure particulière de la paroi interne se maintient encore sur les premières circonvolutions que l'utérus fait au sortir de la glande coquillière. Mais sur le reste du parcours, jusqu'au point où il arrive dans le voisinage de la ventouse ventrale, ses parois deviennent très minces et sont formées de deux couches : l’une interne, finement granuleuse, dans laquelle on aperçoit des cellules aplaties à contour peu net, et d'une mince couche externe également granuleuse, renfermant quelques rares fibres annulaires. |

À mesure qu'on se rapproche de la ventouse ventrale, de nouvelles modifications se produisent, la couche externe granuleuse persiste toujours, mais les cellules qu'on y remarquait deviennent de moins en moins nettes; par contre, la couche musculaire devient de plus en plus importante. Elle se dédouble bientôt en deux et on voit apparaître une couche externe formée de fibres longitudinales dont le nombre augmente rapidement de façon à constituer une couche bien continue. Sur tout le trajet compris entre le bord postérieur de la ventouse ventrale et son bord antérieur, l’utérus, dont le diamètre dans cette région est en moyenne de 250 y, présente des parois d'une épaisseur de 15 y composées d'une couche interne finement granuleuse de 0"%,0025 d'épaisseur, suivie d'une couche musculaire de 12 y se divisant en deux zones : l’une interne, la plus épaisse, 10 y, formée de fines fibres plates, annulaires, très nombreuses, et d’une autre externe à fibres longitudinales plus grosses, mais moins

abondantes. Au-delà du niveau du bord supérieur de la ventouse

CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 073 ventrale, le diamètre de l'utérus n’est plus que de 100 &:; par contre, l'épaisseur de ses parois a augmenté et est devenue de 30 y. Cette augmentation d'épaisseur porte surtout sur la couche interne qui atteint 9 y, en même temps que sa nature change et devient de la cuticule. Cette structure reste la même jusqu’à l'orifice femelle situé, comme nous l'avons vu, au sommet de la masse conique qui s'élève au fond du cloaque (pl. XXXIII, fig. 4, w).

Il faut cependant signaler une mince couche cellulaire qui enve- - loppe le commencement de cette dernière partie de l'utérus. Les cellules glandulaires de cette couche déversent leur produit de sécré-

tion à l’intérieur même du conduit excréteur femelle.

Le canal de Laurer, qui a entièrement échappé aux observations de M. Villot, commence, chez le D. insigne, à l’oviducte, un peu avant sa réunion avec le vitelloducte impair (pl. XXXHL, fig. 2, L); il descend d’abord à l’intérieur de la glande coquillière sans présenter le renflement ovoide que nous avons rencontré chez le D. clavatum, et en sort près du point par lequel l’oviducte y pénètre. Il se recourbe alors presque à angle droit, passe entre l'ovaire et la glande coquillière, puis remonte obliquement presque sans faire de sinuosités et se dirige finalement vers la face dorsale, sur la ligne médiane de laquelle il s’ouvre au dehors. Le diamètre, à peu près constant, de ce tube est de 40 p.. Ses parois, épaisses de 10 4, paraissent sans structure, et le parenchyme qui l’environne forme une gaine dense de cellules petites, mais à gros noyau.

Le contenu de ce canal est le mème que celui que nous avons signalé chez le 2. clavatum.

Chez le D. Megnini, l'ovaire se présente sous la forme d'une grosse masse sphérique de 900 de diamètre, située dans le plan médian du corps un peu au-dessous des testicules (pl. XXXIV, fig. 2, O). Ses parois, épaisses de 10 x, sont formées d’une forte couche de substance finement granuleuse, sans traces de structure, et tapissée inté-

rieurement d'une mince couche hyaline, Les ovules, fortement

pressés les uns contre les autres, atteignent un diamètre maximum de 14 ., celui de leur noyau étant de 9 p.

Les parois de l'ovaire se continuent en celles de l’oviducte, très court, en forme d’entonnoir, qui pénètre presque immédiatement dans la glande coquillière située sous l'ovaire et à l’intérieur de laquelle il se réunit au vitelloducte impair pour donner naissance à l'utérus. En ce point, l’'oviducte n’a plus que 15 |. d'épaisseur, celle de ses parois étant de 2 & (pl. XXXIV, fig. 2, O).

La position occupée dans le corps de l'animal par les glandes vitellogènes est toute spéciale et bien caractéristique de cette espèce. Le vitellogène, en effet, qui est ici formé par des glandes tubulaires, comme chez le D, clavatum, est tout entier situé dans le cou, oùil se prolonge de chaque côté jusque dans le voisinage du pharynx (pl. XXXIV, fig. 1, v). Ces tubes glanduleux, très longs, ondulés et s’anastomosant souvent entre eux, ont un diamètre moyen de 70 p, leurs parois cellulaires ont une épaisseur de 14 p. Le protoplasma de ces cellules, qui produira le vitellus, est formé de globules réfringents, d'une coloration d’un vert noirâtre et atteignant jusqu à 3 p de diamètre.

Ces cellules se détachent des parois des tubes glandulaires, tom- . bent dans leur cavité et de là sont entraînées dans les vitelioductes pairs qui descendent latéralement jusque dans le voisinage de l'ovaire. Ces canaux vitellins dont la largeur est en moyenne de 90 w, arrivés au niveau de l'ovaire, se recourbent, diminuent d'épaisseur, ù p., et se dirigeant à l’intérieur du parenchyme du corps, vont se rejoindre sous l'ovaire, mais sans former de réservoir comme dans les groupes précédents (pl. XXXIV, fig. 2, v).

Le vitelloducte impair qui part du point de réunion des deux vitelloductes transverses a un diamètre, beaucoup plus petit, qui n’est que de 15 x. Les parois des vitelloductes pairs ont une structure cellulaire comme celle des tubes glandulaires eux-mêmes, leur contenu est également formé de cellules qui se sont détachées des parois.

Mais cette structure cellulaire disparaît dans les parois des vitello-

ductes transverses et du vitelloducte impair ; on n'y rencontre plus qu'une mince membrane sans structure de 0®%,0015 enveloppant les globules vitellins réunis en petits amas de 12 y d'épaisseur.

La glande coquillière (pl. XXXIV, fig. 2, C), placée un peu en avant et sous l'ovaire, a une forme presque globuleuse, sa face opposée à l'ovaire étant seulement plane ou légèrement concave. Ses autres caractères sont ceux que nous avons rencontrés déjà dans les autres groupes. Elle est formée d'un grand nombre de cellules ovales glandulaires à canal excréteur très long. La longueur de ces cellules est de 30 & et leur largeur de 17 &; leur protoplasma granuleux entoure un noyau de 0%%,0055 de diamètre. L'ensemble de ces cellules glandulaires est entouré d'une membrane très mince, 0®m:0015, sans structure, et qui limite nettement la glande coquillière.

L'utérus, qui prend naissance à l'intérieur de cette glande par la réunion de l’oviducte et du vitelloducte impair, est remarquable dans ce type par la netteté des cellules quicomposent la couche interne de ses parois (pl. XXXIV, fig. 8 et 9).

Ce conduit qui, à son origine, a un diamètre de 16 &, croît rapidement, tout en décrivant plusieurs replis à l'intérieur de la glande coquillière. Pendant tout ce premier parcours, il reçoit à son intérieur les produits excrétés par les nombreuses cellules glandulaires qui composent cette glande (pl. XXXIV, fig. 2, w). Au sortir de celleci, l'utérus, dont le diamètre a atteint 55 y, se dirige en décrivant de nombreuses sinuosités jusqu’à l'extrémité postérieure, remonte en restant sinueux et en conservant toujours la même structure jusque près du pharynx. De là, il redescend jusqu'au-dessous de la ventouse ventrale. En ce point, ses parois changent de nature etil remonte presque en ligne droite et en longeant la face ventrale, jusqu'au cloaque, où ils’ouvre au dehors.

Voyons maintenant les différentes modifications que les parois de l'utérus subissent aux différents points de son parcours.

A l'intérieur de la glande coquillière,ellessont très minces, 0%®#,0025

d'épaisseur, et présentent une couche interne sans structure et une

couche externe musculaire formée de fines fibres annulaires ; peu après sa sortie de cette glande, l'utérus croit beaucoup et acquiert un diamètre qui atteint jusqu’à 300 4. En même temps, au-dessus dé la mince couche interne se aéveloppe une couche beaucoup plus épaisse et formée de nombreuses cellules aplaties de 0%%,0055 d'épaisseur sur 16 y de large. Ces cellules à contour net renferment un protoplasma finement granuleux et un noyau très petit (pl. XXXIV, lig. 8 et 9). Elles sont entourées d’une substance conjonctive homogène susceptible d'extension. Aussi, suivant que le canal est plus ou moins distendu par les œufs qu'il renferme, ces cellules sont éloignées ou pressées les unes contre les autres. À cette couche cellulaire fait suite une mince couche de fibres annulaires.

Dans la dernière partie de l'utérus, c’est-à-dire dans celle qui commence sous la ventouse ventrale, pour se terminer au cloaque, les caractères de la paroi changent encore. L’utérus présente dans cette région un diamètre à peu près constant de 180 y, avec des parois très fortes d'une épaisseur de 40 & (pl. XXXIV, 1, u', fig. 4).

La couche la plus interne de ces parois (c), d'une épaisseur de 154, est formée de nombreuses cellules filiformes de 0"%,0001 d’épaisseur. Cette couche est suivie d’une autre musculaire de 3 x, comprenant une zone interne de fines fibres annulaires (a) et une externe de fibres longitudinales beaucoup plus larges {/); la dernière couche, épaisse de 15 1, est composée de nombreuses cellules ovales glandulaires qui déversent leur contenu à l’intérieur de l'utérus (g). Ces cellules piriformes, de 15 x de longueur sur 0",0055 de largeur, présentent des parois très nettes entourant un protoplasma granuleux, au mieu duquel se trouve un noyau très petit logé dans la partie renflée de la cellule. Ces cellules disparaissent au moment où l'utérus pénètre dans le cloaque; en même temps la couche interne devient une couche de cuticule. Les couches musculaires persistent seules avec tous leurs caractères. |

La dernière partie de l’appareil génital femelle du 2. Megnini que

nous ayons à étudier est le canal de Laurer(pl. XXXIV, fig. 2 et 3, L).

Ce canal, qui s'ouvre dans l’oviducte, un peu avant la réunion de ce conduit avec le vitelloducte, présente une forme analogue à celle que nous avons rencontrée dans le groupe du 2. clavatum. Immédiatement après avoir pris naissance sur l’oviducte, ce canal, dont le diamètre est alors de 10 y, se recourbe vers la face dorsale, et après avoir parcouru à l'intérieur de la glande coquillière une longueur de 90 p, il se renfle en une sorte de réservoir ovoïde de 430 y. de long sur 70 y de large {(L,); après cette poche, Le canal, dont le diamètre est devenu 30 p, sort de la glande coquillière, se dirige obliquement en avant, en décrivant quelques petites sinuosités, et finit par s'ouvrir au dehors sur la ligne médiane de la face dorsale. Les parois de ce canal, ainsi que celles du réservoir, paraissent formées à l'intérieur de la glande coquillière de deux couches sans structure, dont l'épaisseur totale est de 5 4; la couche externe a un aspect plus finement granuleux que la couche interne, qui semble formée de cuticule. Celles de la partie du canal située dans le parenchyme du corps paraissent être composées d’une cuticule interne présentant souvent des lignes annulaires d’épaississement (fig. 3, a) et d’une couche externe avec des traces de fines fibres annulaires (6). Tout le canal est entouré d’une gaine de cellules à gros noyau, qui se distinguent nettement des cellules du parenchyme du corps par leur diamètre beaucoup plus faible (d).

Chez le D. hepaticum, l'ovaire présente une structure analogue à celle que nous avons signalée dans les autres groupes. Mais sa forme est complètement différente. En effet, au lieu de la masse globuleuse presque sphérique que l’on rencontre dans la plupart des autres Trématodes, dans la Douve, l'ovaire est une glande tubulaire composée de tubes ramifiés, situés dans la partie droite de l’animal et qui se réunissent en un seul canal, l’oviducte, qui pénètre dans la glande coquillière placée dans le plan médian de l’animal. Cette disposition particulière de l'ovaire avait fait confondre cette glande par les premiers anatomistes qui ont étudié la Douve avec les tubes testiculaires, et ils avaient considéré la glande coquillière comme

étant l'ovaire. Les ovules produits par cette glande ont un diamètre de 20 y, celui de leur noyau étant de 14 &.

Le vitellogène forme deux glandes paires en grappes, très développées s'étendant jusqu'à l'extrémité postérieure du corps.Ces glandes déversent leur contenu dans des canaux latéraux longitudinaux, les deux vitelloductes pairs, qui, au niveau de la glande coquillière, donnent naissance à des canaux transversaux allant aboutir à une grosse poche piriforme située au-dessous de la glande coquillière et près de la face ventrale, De cette poche part un canal, le vitelloduete impair (pl. XXX, fig. 4, v), qui se dirige sur la face dorsale et pénètre dans cette glande, à l'intérieur de laquelle il se réunit à l'oviduete pour donner naissance à l’utérus ou vagin.

Je n’ai rien à ajouter à ce qu'a dit Sommer sur la structure de cette partie de l'appareil génital femelle, structure, du reste, identique à celle que nous avons décrite dans les groupes précédents.

La glande coquillière chez le D. hepaticum (pl. XXX, fig. 4, co) se présente sous la forme d'une masse globuleuse aplatie latéralement, située dans le plan médian et presque en contact avec les deux faces dorsale et ventrale de l'animal.

Elle est composée d'une infinité de cellules glandulaires ovoïdes, dont les canaux excréteurs vont déboucher à l’intérieur de la parte de l'utérus plongée dans cette glande. La membrane himitante est peu nette et l’ensemble parait en communication directe avec Île parenchyme.

L'utérus, qui prend naissance à l’intérieur de cette glande par la réunion de l’oviducte et du vitelloducte impair, présente d’abord un diamètre de 95 & (u). Mais pendant tout son trajet sinueux à l'intérieur de la glande, ce conduit excréteur devient de plus en plus large, jusqu à atteindre 100 p à sa sortie, qui se trouve au bord antérieur et ventral de la glande. L'utérus, très sinueux, se dirige alors en avant en présentant souvent en ce point un diamètre considérable, résultant de la dilatation des parois de ce canal sous l’action d'une masse

énorme de spermatozoïdes et d'œufs. Arrivé dans le voisinage de la

ventouse médiane, ce conduit change de structure en même temps qu'ilse dirige vers le cloaque presque en ligne droite, en longeant la face ventrale. Cette position de l’utérus, tout entier en avant de la glande coquillière, est bien caractéristique de ce type du 2. hepaticum.

Quant à la structure de ce canal excréteur, mes observations ne sont pas entièrement d'accord avec celles du zoologiste allemand. Les parois de la plus grande partie de l'utérus sont bien, en effet, formées de deux couches : l’une interne, transparente, élastique, dans laquelle on aperçoit rarement des traces de cellules; puis une couche externe musculaire composée surtout de fibres annulaires et de quelques fibres plus externes à direction longitudinale. Mais dans la dernière partie du canal, celle qui est située entre le cloaque et la ventouse ventrale, cette structure qui, d’après Sommer !, serait la même, change beaucoup. D’abord la couche interne devient très épaisse, sans traces d'éléments cellulaires, et passe sans transition à la cuticule qui tapisse l'intérieur du cloaque; elle présente en outre un grand nombre de plis longitudinaux qui rendent les bords internes de sa section dentelés comme une scie circulaire, Cette couche, dont l'épaisseur atteint jusqu’à 16 x, est suivie d’une autre couche musculaire de 4 j. d'épaisseur et composée de fibres annulaires assez fortes d’un diamètre de 2 4 et de quelques petites fibres longitudinales externes. Ces deux couches, qui existent également dans la région précédente de l'utérus, sont cependant très distinctes ici par leur grande puissance, Elles sont entourées extérieurement d’une dernière couche bien limitée, qui n’a pas été signalée par Sommer et qui n'existe que dans cette partie terminale de l'utérus (pl. XXVII, fig. 3, C’). Cette couche enveloppante, d'une épaisseur de 45 ., est formée de petites cellules fortement pressées les unes contre les autres. Elles sont piriformes, leur extrémité amincie étant dirigée vers la

paroi museulaire ; leur largeur est en moyenne de 10 y; leur proto-

1 SOMMER, (oc. cil., p. 611.

plasma, finement granuleux, entoure un noyau très net de Orm,0035. Ces cellules sont probablement de nature glandulaire, comme celles que nous avons rencontrées au même point dans les groupes précédents,

Le canal de Laurer, sur lequel Sommer s’étend beaucoup, sans cependant en signaler et figurer l’origine d’une manière bien précise, possède chez la Douve un diamètre constant de 35 x. Il ne présente pas de poche ovoïde sur son trajet, comme chez le 2. clavatum et le D. Megnini. I commence sur l'oviducte, un peu en avant du point où ce conduit se réunit au vitelloducte impair. De là il se dirige obliquement en arrière et sort de la glande coquillière près de son bord postérieur et dorsal. En ce point il fait une boucle, puis se dirige presque perpendiculairement vers la face dorsale, sur la ligne médiane de laquelle il s'ouvre au dehors (pl. XXX, fig. 4, L).

Ses parois très épaisses sont formées de deux couches à peu près d'égale épaisseur ; l’une interne, sans structure, passe sans transition à la cuticule du corps, l’autre externe, également sans structure, se colorant plus fortement sous l’action du picro-carminate d’ammoniaque. Je n'ai pu dans ces parois découvrir aucune trace de fibres musculaires, soit longitudinales, soit circulaires. Sur tout son trajet, le canal de Laurer est enveloppé d’une couche de cellules à gros noyau et quise distinguent nettement, par leurs faibles dimensions, des cellules du reste du parenchyme (pl. XXX, fig. 4, 6).

Ainsi la disposition générale et la structure des différentes parties qui composent l'appareil génital femelle dans ces groupes de Distomes se modifient peu d'un groupe à l’autre. C’est surtout par la place et la forme des diverses glandes que cet appareil varie.

L'ovaire, en général globuleux, presque sphérique, est, au contraire, une glande digitée chez le 2. hepaticum. C’est cette forme si particulière, et que présentent déjà dans cette espèce les glandes génitales mâles, qui a fait longtemps confondre ces deux organes.

Les glandes du vitellogène ont une forme plus variable. Tantôt ce

sont des glandes en grappes, comme dans le 2, hepaticum et le D. in-

CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES,. o81 signe ; tantôt elles sont tubulaires, comme dans le groupe du . clavatum et dans le 2. Megnini. Mais dans tous les cas, leur structure, ainsi que celle de leurs canaux excréteurs, les vitelloductes, est la même. En général, ces glandes sont situées de chaque côté du corps et s'étendent jusqu'à son extrémité postérieure en remontant en avant un peu au-delà de la région où se trouve la glande coquillière. Chez le D. Megnini seul, ces glandes abandonnent la région postérieure pour s'étendre dans toute la longueur du cou. Quant à la glande coquillière, elle présente les mêmes caractères de forme et de structure dans les divers groupes.

L’utérus, toujours très sinueux, parcourt généralement toute la longueur du corps en s'étendant jusqu'à son extrémité postérieure. Chez le D. hepaticum seul, il reste toujours situé en avant de la glande coquillière. La structure de ses parois varie peu dans nos différents groupes. Généralement très minces dans la première partie de l’utérus et pourvues de fines fibres surtout annulaires, elles possèdent une couche interne finement granuleuse ne présentant généralement que de faibles traces de cellules aplaties; chez le D. :nsigne, ces cellules sont un peu plus nettes et plus nombreuses, surtout dans la partie de l'utérus voisine de la glande coquillière et qui; généralement remplie de spermatozoïdes, peut être considérée comme jouant le rôle d’une poche copulatrice ; chez le D. Megnini, cette structure cellulaire est encore bien plus nette et se maintient sur toute la longueur de l'utérus sinueux.

La partie terminale de l'utérus qui aboutit au cloaque présente des modifications analogues dans tous les groupes. Chez tous, les parois deviennent plus épaisses, plus musculaires, et elles sont entourées d’une gaine de petites cellules glandulaires qui déversent leur contenu à l'intérieur de cette partie de l'utérus. Le 2. hepaticum offre les mêmes caractères, bien que Sommer n'ait signalé aucune différence entre cette partie de l'utérus et la précédente.

Le canal de Laurer a également une structure analogue dans les

divers types ; il n’y a de légères différences à signaler que dans sa forme. Chezle D. insigne et D. le hepaticum, c’est un tube parfaitement cylindrique et faiblement sinueux ; chez le D. Megnint et chez les Distomes du groupe du 2. clavatum, il est également cylindrique dans toute sa partie située en dehors de la glande coquillière. Mais à l’intérieur de cette glande il présente, chez ces espèces, un renflement ovale assez large, à l'intérieur duquel lés produits des glandes génitales peuvent s’amasser avant d’être rejetés au dehors où de revenir dans l'utérus.

Ainsi, à part quelques légères différences, l’ensemble de l’äppareil génital femelle présente les mêmes caractères dans tous les types assez différents que nous étudions, et nous pouvons généraliser et étendre à tous les Distomes ce que nos études nous ont appris sur cet appareil.

Après cette étude des appareils génitaux mâle et femelle, il nous reste à examiner comment, dans ce groupe d'êtres, la fécondation peut avoir lieu.

Un grand nombre d’opinions ont été émises sur le mode de fécondation des Trématodes. Pour les uns, il y aurait fécondation réciproque et par suite accouplement, l’un des distomes introduisant son pénis dans l’orifice femelle conduisant à l’intérieur de l'utérus qui fonctionnerait comme vagin; c'était l'opinion des plus anciens observateurs et la plus généralement admise. Pour d'autres, et c’est l'opinion la plus récente, l’accouplement aurait lieu par le canal de Laurer, qui serait un véritable vagin. On a admis également qu'il pouvait y avoir autofécondation interne, en même temps qu’accouplement, au moyen du canal de Laurer, qu’on avait supposé longtemps s'ouvrir non pas au dehors, mais à l'intérieur d'un testicule. Enfin plus récemment, quelques zoologistes, et Sommer en particulier, ont admis qu’il n’y avait pas d’accouplement, mais autofécondation externe, le canal éjaculateur rejetant lès spermatozoïdes à l'intérieur du cloaque, d'où ils passeraient dans l'utérus, au fond

duquel ils s'accumuleraient, Là ils attendraient la sortie des ovules

de l’oviducte, qu'ils féconderaient au fur et à mesure de leur arrivée dans l'utérus,

De toutes ces opinions, nous pouvons en rejeter immédiatement quelques-unes. D'abord une autofécondation interne est impossible, puisque le canal de Laurer ne communique pas avec un testicule, mais s'ouvre au dehors sur la ligne médiane de la face dorsale.

Il ne peut également y avoir accouplement par l’intromission d’un pénis dans le canal de Laurer, ce conduit jouant le rôle de vagin. Nous avons en effet montré qu’une intromission dans ce canal de l'organe qu'on considère improprement comme pénis est absolument impossible, et que, si on rencontre bien des spermatozoïdes à son intérieur, on y rencontre également des ovules et des globules vitellins. Ce canal ne peut donc être considéré comme vagin, mais comme un canal de sûreté destiné à rejeter au dehors le trop-plein des glandes génitales.

Il ne reste donc que deux opinions à discuter : celle d’un accouplement par le cloaque et celle d’une autofécondation externe.

Les formes variées que nous présente la partie terminale des canaux déférents dans les quatre groupes que nous avons étudiés nous permettront de montrer d’une façon certaine que la dernière opinion, celle d'une autofécondation externe, défendue surtout par Sommer, est la seule vraie. La Douve, que cet auteur à étudiée, présente seule un canal éjaculateur pouvant se retourner en doigt de gant et simuler un pénis faisant saillie au dehors du cloaque ; mais le diamètre de cet organe est infiniment plus gros que l'orifice de l'utérus, il ne peut donc y pénétrer. On pourrait supposer que l'intromission ne se fait que dans le cloaque de la seconde Douve, où les spermatozoïdes seraient versés, et que, de là, ceux-ci pourraient pénétrer à l’intérieur de l’utérus. Mais la forme même en spirale de ce pénis, le peu de profondeur du cloaque de la Douve, poussent à écarter cette supposition et conduisent à admettre, avec Sommer,

qu'il y a autofécondation externe, le canal éjaculateur rétracté dé-

versant les spermatozoïdes dans le cloaque de l’animal lui-même, d'où ils pénétreraient dans son utérus.

L'examen des trois autres groupes de Distomes nous montre nettement que c'est le seul mode de fécondation qui soit possible. Il nous fait voir tout d’abord qu'il n’y a vraiment pas d’organe d'accouplement, et que l'organe qui s'élève du fond du cloaque et qu’on

est habitué à considérer comme pénis n'en est pas un. Dans le

groupe du Ÿ. clavatum, cet organe porte bien à son extrémité l'orifice mâle, mais il porte également un peu au-dessous l'orifice femelle. Il n’y aurait donc que son extrémité même qui pourrait être : considérée comme pénis; mais, comme jamais elle ne peut venir faire saillie en dehors du cloaque, elle ne peut en jouer le rôle.

Dans le D. insigne et dans le D. Megnini, aucune partie de cet organe ne peut même être considérée comme organe d’accouplement. Dans ces espèces, en effet, cette colonne musculaire qui s'élève du fond du cloaque, en dehors duquel elle peut arriver à faire légèrement saillie, chez le D. Megnini, porte à son extrémité même les deux orifices génitaux placés l’un près de l’autre, l’orifice femelle au-dessous de l’orifice mâle. Cette disposition des orifices sexuels rend donc absolument impossible toute espèce d’accouplement, croisé ou non.

Ainsi l’accouplement, dont Sommer a montré l'impossibilité chez le D. hepaticum, par suite de la différence de diamètre que présentent ce qu’on pourrait considérer comme pénis et le commencement de l'utérus, est matériellement impossible dans nos autres groupes, où ce semblant de pénis manque absolument. Du reste, cet accouplement, croisé ou non, que Sommer a déjà montré comme étant impossible chez les Cestodes, doit l’être chez tous les Trématodes, dont certains genres, tels que le genre Homologaster que j'ai créé pour des Amphistomidæ vivant dans l'estomac du Palonia frontalis, sont caractérisés par une poche ventrale à l’intérieur de laquelle s’ouvrent les orifices génitaux et chez qui, par suite, il est également impossible d'admettre un accouplement.

Il ne reste donc plus qu'un seul mode de fécondation, l’autofécondation externe ; les spermatozoïdes tombent dans le cloaque et de là pénètrent dans l'utérus, dans lequel ils cheminent jusque dans le voisinage de l’oviducte. En ce point, l’utérus très large est fortement dilaté par un nombre considérable de spermatozoïdes attendant l'arrivée des ovules pour les féconder. Cette marche des spermatozoïdes à l’intérieur de l'utérus est facilitée par ce fait qu'au moment où ils y pénètrent, l'utérus est entièrement vide d'œufs. Les glandes génitales ne se développent pas, en effet, au même moment; en premier lieu les testicules, puis seulement l'appareil génital femelle, qui présente déjà un utérus très développé, quand les autres glandes qui le composent sont encore rudimentaires. Les spermatozoïdes peuvent donc facilement y pénétrer et aller s’accumuler à son extrémité postérieure, où ils attendent, comme dans un réceptacle séminal, le moment de la maturité des œufs.

APPAREIL EXCRÉTEUR.

L'appareil excréteur présente chez les Distomes du groupe du D. clavatum une complication remarquable.

La vésicule terminale (pl. XXXI, fig. 2, V) s'ouvre au dehors par un pore très net (p) visible même à l’œil nu. Il avait frappé les premiers observateurs, qui tous l’avaient considéré comme l'orifice terminal de l’appareil digestif. Ce pore est entouré d’un appareil musculaire très développé formant un sphincter d’une grande puissance. La forme de cette vésicule est à peu près celle d’un sac ovoïde fortement aplati dans le sens transversal. Cet aplatissement est dû aux deux branches intestinales, qui sont très larges à cette extrémité postérieure du corps.

C’est de l'extrémité antérieure de cette vésicule que partent les canaux exCréteurs qui parcourent toute la longueur du corps. Ces canaux sont au nombre de quatre, deux dorsaux et deux ventraux.

Les canaux dorsaux (pl. XXXI, fig. 2, d) prennent naissance de chaque côté de l’extrémité antérieure et dorsale de la vésicule. Une fois formé, chacun de ces canaux se dirige en arrière et descend jusqu'à l'extrémité même du corps. En ce point, ils se recourbent, reviennent sur leur premier trajet et se continuent jusqu'à l'extrémité antérieure du corps, en restant plus rapprochés de la ligne médiane que des faces latérales du corps. Leur parcours est faiblement ondulé jusque dans le voisinage du pharynx.

La structure de leurs parois change alors, comme nous le verrons plus loin, et en même temps ils deviennent extrêmement sinueux, de façon à occuper la plus grande partie de l’espace situé entre le pharynx et la face dorsale, Au niveau de la ventouse orale, ces canaux dorsaux s’éloignent de la ligne médiane pour se rapprocher des faces latérales et vont se réunir l’un à l’autre en avant de cette ventouse.

Cette partie des vaisseaux, située dans le voisinage de la ventouse, émet un grand nombre de branches qui vont se ramifier dans le parenchyme. Les ramifications les plus fines traversent même la couche musculaire cutanée et vont se terminer dans la couche fibro-élastique sous-cuticulaire dans de petits renflements en forme d'entonnoir sur lesquels nous reviendrons plus loin. Sur le reste de leur trajet, ces vaisseaux émettent peu de troncs secondaires (pl. XXXH, fig. 2, d'); mais ces troncs une fois formés accompagnent constamment les vaisseaux principaux, en y restant accolés sur leur face interne et conservant un diamètre à peu près uniforme, jusqu'à ce qu'enfin ils finissent par se diviser en branches de plus en plus fines, En ce point ils sont déjà remplacés par un nouveau canal accompagnant le vaisseau principal. C’est de ces Canaux secondaires que partent les ramifications si nombreuses de l’appareil vasculaire. Ges ramifications, de plus en plus fines, parcourent tout le parenchyme du corps et sont surtout abondantes dans le voisinage de l'intestin. Quelquesunes des plus fines traversent la couche musculaire cutanée et vont

se terminer en entonnoir dans la couche fibro-élastique, Ges termi-

naisons en entonnoir se rencontrent également et très nombreuses en divers points du parenchyme interne, surtout dans le voisinage des ventouses.

Les vaisseaux ventraux (pl. XXXI, fig. 2, v) prennent naissance, comme les vaisseaux dorsaux, à l’extrémité antérieure de la vésicule terminale, mais à sa face ventrale. De ce point partent latéralement deux vaisseaux qui se dirigent en arrière, gagnent l'extrémité postérieure ‘du corps, puis se recourbent pour se diriger en avant et parcourir toute la longueur du corps. Ces vaisseaux sont situés un peu latéralement au-dessous du tube digestif. Très sinueux sur tout leur trajet, ils forment en arrière de la ventouse abdominale une anse qui s'étend jusqu’au plan médian de l'animal et arrive presque en contact avec l’anse formée par le vaisseau opposé.

Une anse pareille se retrouve en avant de cette même ventouse. À partir de ce point, ces vaisseaux ventraux continuent leur marche sinueuse en avant et se terminent en cæcum près de la ventouse orale.

Comme les vaisseaux dorsaux, ces vaisseaux ventraux sont accompagnés sur tout leurtrajet et sur leur face interne par des canaux auxquels ils ont donné naissance. Comie à la face dorsale, ce sont ces canaux secondaires (d') qui émettent les nombreuses ramifications de l’appareil vasculaire. Ces ramifications, très nombreuses le long des parois de l'intestin, se rencontrent dans tout le parenchÿme du corps, et leurs terminaisons, toujours en entonnoir, se rencontrent également dans la couche fibro-élastique ventrale sous-cuticulaire, surtout dans le voisinage de la ventouse abdominale.

La structure de ces différentes parties de l'appareil excréteur est assez variable,

Le pore terminal donne entrée non pas directement dans la vésicule, mais dans un petit canal cylindrique de 220 y de longueur sur 33 p. de largeur. À son extrémité interne, ce canal s’élargit brusquement et forme un deuxième canal beaucoup plus large, ayant un diamètre dé 43 p sur une longueur de 250 x. Ce deuxième canal fait

saillie à l'intérieur de la vésicule dans laquelle il débouche. Le premier canal, qui commence au pore terminal, est tapissé intérieurement par une couche de cuticule, continuation de celle quienveloppe le corps.

A la cuticule, dont l'épaisseur est de 6 y, fait suite une couche fibro-élastique provenant également de la couche analogue de l’enveloppe dermique. Elle est suivie d’une autre formée de fibres musculaires fines, terminaisons des fibres longitudinales de l'enveloppe du corps. Ces fibres vont se fixer sur la cuticule externe qui entoure le pore terminal.

La structure du large canal qui fait suite est bien différente. Lemuscles annulaires destinés à fermer l’orifice de la vésicule se troux vent surtout dans ses parois. Celles-ci sont recouvertes d’une mince cuticule présentant une série de plis longitudinaux et ondulés qui se continuent jusque sur les bords de l’orifice interne du canal et les rendent comme festonnés.

A cette cuticule fait suite une mince couche fibro-élastique de 10 d'épaisseur. Celle-ci estenveloppée par une autre couche excessivement épaisse atteignant jusqu à 70 {. et surtout formée de fibres annulaires étroitement pressées les unes contre les autres et d'une épaisseur moyenne de 3 x. Ces fibres annulaires sont traversées, Çà et là, par quelques fibres transverses provenant des muscles longitudinaux du corps,

Les parois de la vésicule terminale présentent une structure très simple; d'abord une membrane excessivement mince, 0°®,0015, sans structure et très plissée. Immédiatement après vient une couche de substance conjonctive absolument analogue à celle qui forme le parenchyme du corps et dans laquelle se trouvent un grand nombre de faisceaux de fibres annulaires. Cette couche est immédiatement suivie par le parenchyme, avec lequel elle se confondrait, sans la présence des fibres annulaires qu'elle renferme. Sur les faces latérales, cette couche de parenchyme est très mince, n'ayant sou-

vent à peine que 140 y d'épaisseur. Cette mince zone de parenchyme,

qui forme la séparation des parois des branches intestinales et de la vésicule, est parcourue par un nombre extraordinairement grand de fins canaux dépendant de l'appareil excréteur.

La structure des gros vaisseaux qui partent de la vésicule terminale est assez remarquable. Ces vaisseaux (pl. XXXI, fig. 3), dont les parois sont très minces et très peu résistantes, et dont la forme par suite est variable, suivant la pression exercée sur eux par les organes voisins, ont en moyenne un diamètre de 100 . Leur structure est partout la même, aussi bien à la face ventrale qu’à la face dorsale. Leurs parois, très minces, 0"»,0015, présentent une série d’épaississements transverses et longitudinaux qui forment sur toute la longueur des vaisseaux, au moins des vaisseaux ventraux, une série de cadres rectangulaires très symétriquement disposés et à bords épaissis. Ces épaississements linéaires transversaux et longitudinaux donnent ainsi une certaine résistance aux parois, tout en leur conservant une grande puissance d’absorption. Cette structure spéciale, qui se maintient sur toute la longueur des vaisseaux ventraux, disparaît dans les vaisseaux dorsaux, près du pharynx. À partir de ce point jusqu'à la fin de leur parcours, les parois de ces vaisseaux sont formées d'une simple membrane sans structure et d’une épaisseur de 0" ,0022.

Le contenu de ces différents vaisseaux, ainsi que celui de la vésicule terminale, est une substance coagulée par l'alcool et formant une masse finement granuleuse et réfringente.

La structure des vaisseaux qui prennent naissance de ces gros troncs principaux, à parois minces et à épaississements si remarquables, est entièrement différente. Ces canaux (pl. XXXI, fig. 4), dont le diamètre moyen de leur cavité est de 35 x, présentent des parois beaucoup plus épaisses que celles des vaisseaux principaux et une structure plus compliquée. On y rencontre d’abord une couche interne {a) épaisse de 0®%,0022. Cette couche sans structure, à section réfringente, offre au microscope, par son homogénéité, l’aspect d'une véritable cuticule. Elle est entourée d’une épaisse couche (6)

de substance conjonctive à nombreuses granulations et qui passe insensiblement à la substance conjonctive du parenchyme du corps. Cette couche renferme de grosses fibres musculaires longitudinales isolées formant une gaine musculaire à peu près continue autour du canal,

Ces canaux donnent naissance, comme nous l’ayons vu plus haut, à un grand nombre d’autres se ramifiant eux-mêmes beaucoup et parcourant tout le parenchyme du corps. Les premiers canaux produits ont une structure à peu près analogue, ne différant que par le moins grand nombre de fibres museulaires longitudinales qui les entourent, La couche interne présente à peu près la même épaisseur, 2 &.. Dans les canaux provenant de ces derniers et dans leurs ramifications, la couche musculaire fait entièrement défaut et la couche interne diminue graduellement avec le diamètre du canal qu'elle forme, Finalement, les dernières ramifications, dont le diamètre n’est plus que de 0%,0009, se terminent dans de petits organes en forme d'entonnoir, dont la longueur est de 0%",0055 et le diamètre au bord de 3 p, Ce sont ces organes qui, étudiés depuis ces dernières années seulement, et surtout par Pintner ‘ et Fraipont ?, ont été considérés comme des pavillons vibratiles complètement fermés pour Pintner, communiquant au contraire, d'après Fraipont, par un orifice latéral avec des lacunes interorganiques, commencement d’un cœlome chez les Trématodes, N'ayant eu à ma disposition que des individus conservés dans l'alcool depuis un certain temps, je n'ai pu observer le long cil aplati qui pend dans cet entonnoir mais la structure du reste de cet organe était assez bien conservée pour pouvoir m'assurer qu'il ne présentait pas d'orifice latéral, comme le dit Fraipont.

La nature toute spéciale du parenchyme du corps, chez les

1 PINTNER, Untersuchungen über den Bauïdes Bandwurmkorpers (Arbeiten aus dem Zool. Institut Wien., t. III, p. 163, 1880).

? Fraipont, Recherches sur l'appareil excréleur des Trémalodes et des Cesloïdes (Arch, de bivlogie, t, L et II, 1880 ei 1881),

distomes de ce groupe du 2. clavatum, m'a permis de reconnaître d'une façon très nette qu'il n’y a aucune trace de lacunes interorganiques, et par suite aucun commencement de cæœlome chez ces êtres, au moins dans le groupe que j'étudie, et en cela je suis entièrement d'accord avec Pintner.

Chez le 2. clavatum, ces organes spéciaux (pl. XXXT, fig. 5) ont la forme d'un entonnoir de 0%%,0055 de longueur sur 0%#,0025 de largeur au bord. Les parois, relativement épaisses, entourent une cavité à contenu granuleux qui se continue au dehors en un petit cylindre terminé par une sorte de sphère à contenu également granuleux, et dont le diamètre est d'environ 0"",0095. Cette sphère correspond évidemment à la cellule formant couvercle signalée par Pintner et qui supporte le long cil vibratile pendant à l’intérieur de l'entonnoir. Tout autour de cette sphère, on ne remarque absolument rien qui puisse donner l'idée de lacunes interorganiques.

Chez les D, insigne et veliporum, nous trouvons un appareil beaucoup plus simple et qui a été décrit par Villot ! d'une façon incomplète et souvent erronée.

La vésicule terminale, longue et ovale, légèrement aplatie, s'ouvre au dehors par un pore relative ment petit, si on tient compte de la grande taille de l'animal. À la partie antérieure, la vésicule se divise en deux par une cloison verticale et donne ainsi naissance à une seule paire de vaisseaux très gros à sections transverses très irrégulières. Ces vaisseaux se dirigent en avant, latéralement et plus près de la face ventrale que de la face dorsale. Leur calibre, très gros, ne commence à diminuer qu’un peu après la ventouse abdominale. A partir de ce point, ils se rapprochent de la face dorsale et vont se réunir l’un à l’autre au-dessus de la ventouse orale, tandis que pour Villot ils se termineraient en cæcum. Tout le long de leur trajet, ces vaisseaux donnent naissance à de nombreux canaux qui ne les ac-

compagnent pas, comme dans le groupe précédent, mais se rami-

\ VrzLor, loc. cil., p. 13.

fient immédiatement et produisent de nombreux canalicules de plus en plus fins, parcourant tout le parenchyme du corps. La direction la plus fréquente de ces canalicules est la direction longitudinaie.

Villot' indique bien des ramifications du système excréteur formant par leurs anastomoses de véritables sinus, mais ces dilatations vasculaires ne sont autre chose (pl. XXXII, fig. 4, 2, À) que les amas de cellules spéciales que nous avons signalées dans le parenchyme et qui forment une couche presque continue parallèle à la surface du corps. Ce n’est, du reste, pas la première fois que nous avons à rectifier de pareilles erreurs de M. Villot, très porté à considérer les cellules comme coupes soit de muscles, soit de vaisseaux.

M. Villot ? rattache également au système aquifère ces grosses cellules nerveuses si fréquentes dans le voisinage des muscles et surtout à l'intérieur des ventouses. Il les considère comme des élargissements, des lacunes de ce système, et il donne même une figure géométrique pour chercher à démontrer que ces cellules sont bien des coupes de vaisseaux. Il suffit d'avoir observéces parties pour se convaincre, malgré la démonstration géométrique de M. Villot, que ce sont bien des cellules. Du reste, pour établir sa démonstration, M. Villot se base sur une observation fausse ; en effet, pour que cette démonstration ait un semblant d’exactitude, il faudrait que ce qui représenterait le noyau ait un aspect beaucoup plus foncé que la partie enveloppante. C’est ce qui aurait lieu, d’après M. Villot; or, c'est absolument faux; le noyau dont les contours très nets sont souvent doubles, présente un contenu moins sombre et plus finement granuleux que le protoplasma du reste de la cellule, De plus, je crois qu'il est inutile d'insister davantage sur ce point, toutes les observations récentes faites par des zoologistes de nationalités diverses sont d'accord pour montrer la nature cellulaire de ces parties, et presque toutes conduisent à considérer ces cellules comme étant de

nature nerveuse,

1 VizLor, loc. cit., p.14, pl. VI, VII, VIII, v. * Vizcor, loc. cit, p. 44, pl. VIII, fig. 6,7, 8.

La structure de ces différentes parties de l'appareil excréteur chez le D. insigne est plus simple que dans le groupe précédent. La vésicule terminale est tapissée intérieurement d'une cuticule de 0®?,0045 d'épaisseur et plissée très irrégulièrement. Cette cuticule est entourée d'une couche de tissu conjonctif cellulaire, dont les cellules diffèrent nettement par leur forme, leur grandeur et la nature de leur protoplasma de celles qui composent le parenchyme du corps. Ces cellules, ovales ou presque sphériques, d’une longueur de 15 y, renferment un protoplasma granuleux entourant un gros noyau sphérique de 0®*,0085. Dans cette couche cellulaire très épaisse, on rencontre quelques rares fibres annulaires.

La structure des vaisseaux principaux latéraux est encore plus simple. Leurs parois sont formées d’une seule couche hyaline, sans structure, d’une épaisseur à peu près constante de 3 x. Ces vaisseaux ne présentent nulle part traces de ces singuliers épaississements transversaux et longitudinaux que nous avons rencontrés dans le groupe précédent. Par contre, leurs contours sont bien moins réguliers, et la forme de leur section transversale est tantôt à peu près circulaire, tantôt et le plus souvent comme lobée et digitée.

Dans le D. Wegnini, la vésicule terminale, assez longue, est légèrement aplatie, de sorte que sa section transverse est celle d’un rectangle presque parfait, dont les grands côtés verticaux ont 400 & de longueur, les petits côtés horizontaux ayant seulement 150 y. A son extrémité antérieure, cette vésicule se bifurque comme dans l'espèce précédente pour donner naissance aux vaisseaux de l'appareil excréteur. Mais tandis que dans le 2. insigne la ligne de bifurcation était verticale, les deux vaisseaux produits se dirigeant à droite et à gauche . du corps de l’animal, ce qui est le cas général; chez le 2. Megnaini, cette ligne est horizontale et les canaux produits sont l’un ventral, l'autre dorsal. Ces vaisseaux, à sections transverses irrégulières, d'abord assez gros, 150 x de diamètre, diminuent graduellement jusqu'à ne plus avoir que 90 4, diamètre qui reste alors à peu près constant. En même temps 1ls se rapprochent de la partie centrale

du corps. Ils Continuüent leur marche en avant en restant légèrement sinteux. Dans le voisinage des glandes génitales ils se rapprochent de nouveau de la surface du corps, de façon à laisser ces glandes entre eux. Près de la ventouse ventrale, ces vaisseaux quittent le plan médian, le vaisseau dorsal se rapproche de la face latérale droite, le vaisseau ventral, au contraire, gagnant la face latérale gauche ; ces vaisseaux continuent ensuite à se diriger en avant, en restant plus près de la face dorsale que de la face ventrale. Enfin, ils se rejoignent en avant de la ventouse orale. Tout le long de leur trajet ces vaisseaux émettent des canaux secondaires qui vont se ramifier en diminuant constamment de diamètre dans tout le parenchyme du corps. *

La structure de cet appareil vasculaire du 2. Megnini nous présente quelques caractères particuliers déjà rencontrés, au moins en partie, chez le 2. clavatum. La vésicule terminale est tapissée intérieurement d’une cuticule dont l'épaisseur peut atteindre 8 1. Cette couche interne est donc plus épaisse que dans les groupes précédents (pl. XXXI, fig, G, ce). Elle est suivie immédiatement par le parenchyme ordinaire du corps, qui rénferme contre la paroi de la vésicule, de nombreuses fibres musculaires isolées ne formant pas de couches continues. Ces fibres sont les premières longitudinales (/}, les autres annulaires (a). On rencontre également dans ce parenchyme en contact avec la vésicule, de nombreux amas de petites cellules à gros noyau granuleux (pl. XXXI, fig. 6, C).

Les vaisseaux qui partent de la vésicule présentent uné structure bien différente. La couche interne (pl. XXXI, fig. 7, c) est une couche cellulaire épaisse de 19 &, formée de longues cellules en palissade et dont le noyau gräanuleux est appliqué à la base même des cellules. Le protoplasma de ces cellules est visqueux, sans granulations, si ce n'est vers la base tout autour du noyau. Vient ensuite une mince couché musculaire composée d’une zone de fibres longitudinales très peu nombreuses ét d’une zone externe de fibres annu-

laires (a). Elle est suivie immédiatement par une couche épaisse de

cellules fortement granuleuses plus petites que les cellules ordinaires du parenchyme (©). Ges cellules, dont la longueur est en moyenne de 40 y, renferment un gros noyau granuleux, ce qui permet encore de les distinguer de celles du reste du parenchÿme du corps. Ces cellules, peut-être glandulaires, sont identiques à celles que nous avons rencontrées autour des parois de la vésicule. Elles en diffèrent seulement en Ce qu'au lieu d’être en amas isolés comme ces dernières, elles forment ici une couche bien continue.

Cette structure spéciale se maintient à peu près dans toute la moitié postérieure du corps. Puis elle se modifie peu à peu, en même temps que le diamètre des vaisseaux décroit.

La couche cellulaire externe diminue de plus en plus d'épaisseur, en même temps que la couche musculaire disparaît entièrement. La couche interne diminue également d'épaisseur et finit par se transformer en une couche moins épaisse, élastique, paraissant sans structure, et présentant, comme chez le D. clavalum, des épaississements annulaires et longitudinaux découpant à sa surface une série de rectangles très régulièrement disposés, mais beaucoup plus petits que ceux de l'appareil excréteur de lespèce citée plus haut.

La couche cellulaire externe n'est plus représentée dans cette partie antérieure des vaisseaux excréteurs que par quelques cellules très aplaties offrant un noyau sphérique volumineux et à contours très nets.

Quant aux nombreuses ramifications issues de ces deux vaisseaux principaux, leur structure est très simple. Leurs parois sont uniquément formées d’une mince couche élastique, transparente, et ne présentent aucune trace d'éléments cellulaires ou musculaires.

Le système excréteur du D. hepaticum nous présente une disposition toute spéciale, bien différente de ce qui existe ordinairement chez les Distomes. Cet appareil, bien décrit par grand nombre de z00-

logistes, et en dernier lieu par Sommer !, ne possède pas de vésicule

| SOMMER, loc. cil., p. 579.

terminale bien distincte. Au pore excréteur commence un fin vaisseau dorsal dont le diamètre va d’abord en augmentant, puis reste constant Jusque dans le voisinage de la glande coquillière. En ce point, ce vaisseau se divise en quatre branches, dont les deux internes se dirigent vers la face ventrale, les deux autres restant dorsales. Ces branches émettent de nombreuses ramifications dans toute la partie antérieure du corps de l’animal. Dans la région postérieure, les nombreux canaux qu'on y rencontre sont émis par le tronc dorsal principal qui envoie latéralement de nombreux rameaux sur tout SOIL parcours.

Pour passer du type ordinaire au type particulier présenté par la Douve, il faut supposer que la vésicule terminale s’est considérablement allongée en formant le long vaisseau dorsal, dont les branches antérieures seraient les correspondantes des canaux latéraux que l’on rencontre dans les autres groupes.

Comme toujours, les diverses branches émises se ramifient de plus en plus, en s’anastomosant souvent, et en diminuant constamment de diamètre. Sommer suppose que les derniers canalicules s'étendent jusque dans la couche sous-cuticulaire où existeraient, d’après cet auteur, les points d’origine de cet appareil. En tout cas, les points d’origine ne sont pas localisés dans cette couche sous-cuticulaire, et il est plus probable que les fins canalicules, terminaisons de l'appareil excréteur, vont aboutir dans des entonnoirs vibratiles, comme J. Fraipont l’a indiqué, et comme j'ai cru m’en apercevoir dans quelques cas. D’après mes observations, ces entonnoirs à ouverture bien dilatéé présenteraient à leur pourtour des fins prolongements donnant à leur ouverture, vue de face, un aspect étoilé. Mais je n'ai pu voir les communications de ces prolongements avec les lacunes qu'indique Fraipont.

La structure des parois de cet appareil est plus simple que celle que nous avons rencontrée dans les autres groupes. Ces parois sont toujours formées d’une fine membrane élastique dépourvue de fibres

musculaires et de traces de cellules.

Comme toujours, le contenu des vaisseaux est un liquide visqueux, incolore, renfermant un grand nombre de globules très réfringents et de grandeurs variables.

Ainsi, dans tous ces groupes, à l'exception de celui du ?. hepaticum, nous trouvons une forme à peu près constante de l'appareil excréteur : une grosse vésicule terminale, s'ouvrant au dehors par un pore généralement très petit (foramen caudale), situé à l'extrémité postérieure même du corps. En avant, cette vésicule donne naissance à deux gros troncs latéraux pouvant se dédoubler euxmêmes, comme dans le 2. clavatum, et allant se réunir en avant audessus de la ventouse orale. Une seule exception dans cette position latérale de ces vaisseaux, nous est offerte par le D. Megnini, chez qui ces vaisseaux sont, au moins jusqu’à la ventouse ventrale, l'un dorsal, l’autre ventral.

Dans le cou, ces vaisseaux redeviennent latéraux comme dans les autres groupes. De ces vaisseaux partent des branches secondaires qui se ramifient dans tout le parenchyme du corps, et dont les derniers canalicules, pénétrant jusque dans la couche sous-cuticulaire, se terminent au moins dans le 2. clavatum et probablement aussi dans les autres groupes, par des entonnoirs vibratiles, dont je n'ai jamais remarqué les communications avec de petites lacunes intercellulaires indiquées par Fraipont.

Les parois de ces divers canaux sont généralement très simples. Cependant les gros vaisseaux chezle D. clavatum et le D. Megnini sont ou musculaires ou pourvus d'épaississements spéciaux, annulaires et longitudinaux, qui n'ont été signalés jusqu'à présent dans aucune autre espèce.

L'abondance extrême de ces vaisseaux dans le voisinage même du tube digestif, me fait fortement hésiter à les considérer comme n'étant que des vaisseaux excréteurs. Ne seraient-ils pas chargés, au moins en partie, de prendre une portion des liquides nutritifs absorbés par les parois intestinales, et de les conduire directement dans

toutes les régions du corps où elles arriveraient ainsi beaucoup plus

rapidement, que si, comme dans l'hypothèse actuelle, ces liquides devaient passer de cellules en cellules pour pouvoir se répandre dans tout le corps? Les produits d’excrétion seraient repris par ces canaux, dont l’ensemble constituerait à la fois un appareil cireulatoire et un appareil excréteur, les parois jouant le rôle d’un dialyseur.