SYSTÈME NERVEUX

Tous les zoologistes qui se sont occupés de l'organisation des Trématodes, sont d'accord pour considérer l'étude du système nerveux chez ces animaux comme étant celle qui offre, en général, le plus de difficultés. C'est ce qui a lieu en particulier dans les types que nous avons choisis, à l'exception cependant de celui du 2. clavatum. Dans les Distomes de ce groupe, en effet, le système nerveux est composé d'éléments qui sont d'une grandeur en rapport avec le développement du système musculaire, et par suite assez faciles à apercevoir. Aussi peut-on suivre très loin et sans trop de peine les divers filets nerveux, et se faire ainsi une idée très nette de l’ensemble de ce système dans les Distomiens. Déterminons d’abord sa forme et sa position.

Chez le D. clavatum, et il en est de même pour les autres espèces de ce groupe, le système nerveux central est formé de deux gros ganglions (pl. XXXI, fig. 1, G), réunis par une large commissure transversale assez courte ; il est situé sur la partie antérieure du pharynx et nullement comme le dit M. Jourdan, entre l'orifice génital et la ventouse abdominale. De chacun des ganglions cérébroïdes partent un certain nombre de nerfs, de grosseurs différentes dirigés les uns en avant, les autres en arrière.

Les nerfs dirigés en avant sont au nombre de deux paires. D'abord une paire de nerfs très petits qui, partant du sommet de chacun des ganglions cérébroïdes, vont se rendre directement dans la ven-

touse orale, dans laquelle ils pénètrent par sa partie postérieure

CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 599 (pl. XXXEI, fig. 1, b). Du bord latéral de chaque ganglion part un

nerf assez volumineux, qui contourne entièrement la ventouse orale, pour aller se réunir au nerf opposé au-dessus de la partie antérieure de cette ventouse (pl. XXXI, fig. 4, a). Sur leur trajet, chacun de ces nerfs émet de fines ramifications qui vont se perdre, les unes dans la ventouse, les autres dans le parenchyme, et la couche musculo-cutanée voisine. Parmi ces ramifications nerveuses, la plus volumineuse, qui se détache du nerf presque à sa sortie du ganglion cérébroïde va se ramifier dans la peau. Une autre prenant naissance un peu plus haut que la précédente, se dirige transversalement en longeant la couche musculaire dorsale, dans laquelle elle envoie quelques fines ramifications, va rejoindre la ramification issue du nerf du côté opposé, de manière à former une sorte d'arc au-dessus de la ventouse orale.

Parmi les nerfs dirigés en arrière, nous remarquons d’abord deux nerfs partant des ganglions, au point où ils sont unis à la commissure transversale (pl. XXXI, fig. 1, d). Ces nerfs, qui se maintien- - nent à la face dorsale de l'animal, descendent en restant appuyés à la couche musculaire cutanée et ne disparaissent que bien après avoir dépassé la région des glandes génitales. Plus latéralement, il part de chaque ganglion un gros nerf (pl. XXXL fig. 4, €); c’est le nerf ou cordon nerveux principal, descendant jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Ce sont ces nerfs qui constituent les deux gros nerfs latéraux qui existent chez tous les Trématodes, et qui souvent ont été seuls signalés. Ces gros nerfs, dont le diamètre reste à peu près uniforme sur tout leur trajet, présentent des particularités remarquables en divers points de leur trajet. Immédiatement après avoir pris naissance, il part de leur face interne un nerf qui passe sous le pharynx qu'il innerve et va se perdre dans la masse musculaire du fond du cloaque (pl. XXXI, fig. 4, c’). Peu après, ces troncs nerveux présentent un renflement assez volumineux d’où partent quelques filets nerveux. Le premier assez court, dirigé un peu en avant, ne tarde pas à se diviser, et ses ramifications vont se

perdre dans la couche musculaire de l'enveloppe cutanée. Un deuxième nerf, partant de la face externe du tronc nerveux, se dédouble immédiatement à sa sortie et donne une branche ventrale et une dorsale, qui longent transversalement l'enveloppe musculaire et vont se réunir aux filets nerveux issus du tronc opposé. Sur leur parcours, les filets dorsaux s'unissent aux nerfs longitudinaux dorsaux issus du cerveau et émettent de fines ramifications dans la peau. Enfin, de la partie postérieure et externe de ce même renflement part un nerf dirigé en arrière présentant, à quelque distance de son origine, un petit renflement (r) d'où partent, d'abord un filet nerveux se ramifiant dans le parenchyme et dans la couche dermique, et un petit nerf descendant parallèlement au gros tronc nerveux, qu'il va rejoindre plus bas. Immédiatement au-dessous du point de réunion de ce nerf avec le gros nerf latéral, celui-ci présente de nouveau un renflement d’où partent également des filets nerveux annulaires, s'unissant également aux nerfs longitudinaux dorsaux.

Un renflement analogue se retrouve encore un peu avant d'atteindre la ventouse abdominale. Arrivés au niveau de cette ventouse, les troncs nerveux latéraux présentent leur particularité la plus curieuse. En effet, en ce point leur diamètre s’accroît beaucoup, et chacun d’eux donne naissance à un long ganglion dont les deux extrémités sont renflées en massue fpl. XXXI, fig. 1, F). De l’extrémité antérieure de chacun de ces ganglions part d'abord un petit filet nerveux, se rendant dans la couche musculo-cutanée ventrale ; puis un nerf assez gros, transversal, allant se réunir au nerf sorti du ganglion opposé, en formant ainsi une longue commissure transversale (g), placée sur la surface antérieure de la ventouse abdominale. Sur le milieu de son trajet, ceite commissure transversale présente un petit renflement ovalaire (pl. XXXI, fig. 1, 4, pl. XXX, fig. 3), d'où partent quatre filets nerveux : les deux latéraux vont se ramifier dans la couche musculaire cutanée, voisine du bord antérieur de la ventouse ; les deux internes, dirigés d’abord

en avant, se recourbent bientôt pour passer sous la commissure

transversale et vont se perdre dans la masse musculaire de la ventouse. Un peu au-dessous du point où cette commissure a pris naissance, la partie antérieure de ces gros ganglions latéraux émet encore un petit filet nerveux pénétrant dans la ventouse. De la partie postérieure de ces ganglions partent d'abord deux petits filets nerveux très voisins, se rendant, l’antérieur dans la ventouse, le postérieur dans la couche musculo-cutanée du corps. En arrière de ces filets nerveux prend naissance un gros nerf, qui contourne le bord postérieur de la ventouse jusque vers le plan médian de l'animal (pl. XXXE HET? Àr.

En ce point, ce nerf se renfle légèrement, et de ce petit renflement partent : un mince filet nerveux, qui pénètre dans la ventouse ; un nerf plus large, s'unissant au nerf issu du ganglion opposé; un filet nerveux pour la peau; un nouveau nerf plus gros, se réunissant à son congénère et émettant de petites ramifications dirigées vers la peau, et enfin un dernier filet nerveux pour la couche dermique.

Ainsi, près de la ventouse ventrale, les deux cordons nerveux latéraux sont réunis par deux commissures transversales, dont la postérieure est même double en son milieu (#.

À partir de ce point, ces gros nerfs latéraux ne présentent plus rien de bien remarquable ; ils descendent jusqu'à l'extrémité postérieure du corps, en conservant un diamètre à peu près constant, et présentent, de distance en distance, de légers renflements d’où partent des nerfs ventraux et dorsaux, longeant transversalement la couche musculaire cutanée dans laquelle ils envoient des ramifications, et allant se réunir aux nerfs partant du cordon opposé, en formant ainsi une série de commissures transversales, ventrales et dorsales. Les commissures dorsales se réunissent également aux nerfs longitudinaux dorsaux, tant que ces derniers existent.

Ces nerfs annulaires sont surtout nombreux vers la partie postérieure. Enfin, à l'extrémité postérieure même, ces troncs latéraux se terminent par un petit renflement d'où partent deux branches ve-

pant se réunir en un nerf qui remonte le long de la face ventrale

de la vésicule terminale de l'appareil excréteur, qu'il est chargé vraisemblablement d'innerver (pl. XXXI, fig. 1, /).

La structure histologique de ce système nerveux du D. clavatum est remarquable par la grandeur des éléments qui le composent, et elle pourra nous donner d'utiles renseignements sur celle du système nerveux des Trématodes, chez qui ces éléments sont en général très petits et difficiles à observer.

Considérons d’abord une coupe transversale d’un des gros troncs nerveux latéraux (pl. XXIX, fig. 4). Nous voyons que le nerf est entouré d'une zone assez large de substance conjonctive, paraissant disposée en feuillets, et qui semble être l'analogue de la substance eonjonctive lamellaire qui entoure les nerfs des Vertébrés (c). Gette couche, qui n'avait pas été signalée par Arnold Lang ‘ dans son mémoire sur le système nerveux des Trématodes, se continue sur tous les nerfs et sur leurs ramifications en diminuant d'épaisseur ayec le diamètre du nerf, Cette zone enveloppante se reconnaît facilement dans les coupes colorées par le picrocarminate d'ammoniaque. Elle se teint plus fortement en rose que le parenchyme qui l'entoure et que le cordon nerveux lui-même, dont la teinte rose est toujours très légère.

L’épaisseur de cette couche lamellaire dans le gros tronc nerveux latéral est en moyenne de 20 y, et les différentes lamelles enchevêtrées qui la constituent ont une épaisseur qui ne dépasse pas Omm,0014,

À l'intérieur de cette couche externe, la coupe du nerf a un aspect tout particulier que Lang a déjà indiqué, au moins en partie, dans le Zristomum molx.

Cette section transverse nous présente en effet un aspect réticulé très frappant, dû à la présence d'une substance homogène (e) très

résistante, offrant beaucoup d'analogies par ses caractères avec la

l A. LANG, Ueber das nervensystem der Trematoden (Mittheil, aus der Zool. stat. zu Neapel, IT, p. 28, 1881),

cuticule qui enveloppe le corps et peut-être de nature conjonctive. Cette substance forme des mailles de diamètre variable et renfermant un protoplasma légèrement granuleux, qui parfois semble entourer un petit noyau à contour très peu net (n).

Dans les grosses mailles, cette substance homogène se différencie souvent en une mince couche plus dense (e) entourant directement la substance nerveuse. Elle présente également dans ses parties les plus larges des lignes d’épaississement dont les coupes sont remarquables par leur grande réfringence (e’).

Cette forme si particulière de la coupe du tronc nerveux a été déjà signalée par Lang chez Zristomum molæ, et par différents zoologistes chez certains Cestodes et chez divers Turbellariés, sans cependant se rendre toujours bien compte de sa signification. Tout récemment, Isao-lijima ‘, dans une étude sur les Dendrocæles d’eau douce (Triclades), décrit de nouveau cet aspect si particulier qu'offre la coupe des cordons nerveux Ghez les Plathelminthes. Sa description, qu'il étend aux Cestodes et aux Trématodes, diffère absolument de ce que j'ai observé.

Pour cet auteur, en effet, les grandes mailles du réseau ne seraient que les coupes de cavités à direction longitudinale, enveloppées par des lamelles d'une substance vraisemblablement conjonctive. Ces cavités seraient remplies par un liquide quelconque et ne seraient nullement de nature nerveuse. Les fibres nerveuses seraient très peu nombreuses et représentées seulement dans la coupe par un petit nombre de mailles, à diamètre beaucoup plus faible et à contenu granuleux.

Or, si nous examinons maintenant une coupe longitudinale d'un cordon nerveux du Ÿ. clavatum (pl. XXX, fig. 1}, nous voyons que les mailles formées par la substance réticulée sont dans tous les cas, et quelle que soit leur grosseur, la coupe d’un tube longitudinal, etle noyau que souvent l'on rencontre au milieu du protoplasma plus ou

1 [sao-IisiMA, Unlersuchungen ueber den Bau und die entwickelungeschicie der Suswasser Dendrocælen (Zeilsch. f. Wiss. Zool., t. XL, p. 359, 1884).

moins granuleux de la maille n’est que la coupe d’un cordon parcourant la longueur de ce tube. Toujours ce tube finit par envelopper une grosse cellule nerveuse bipolaire (c), dont les prolongements en avant et en arrière remplissent sa cavité. Ce tube est donc toujours un tube nerveux, et le cordon central à protoplasma plus dense est probablement dû à une condensation spéciale de la substance nerveuse produite sous l’action de l'alcool, dans lequel étaient plongés tous les animaux que j'ai pu étudier.

Cette coupe longitudinale nous montre aussi que les parois de ces tubes formés par la substance homogène présentent çà et là, et souvent très rapprochés, des épaississements annulaires produisant une série d'étranglements irréguliers tout le long de la fibre nerveuse (4). Le diamètre de ces tubes n'est pas toujours constant. Il se produit parfois, et surtout dans le voisinage des points où le nerf va émettre des branches secondaires, un épaississement longitudinal qui, gagnant la paroi opposée, divise le tube en deux et par suite la fibre nerveuse elle-même (pl. XXX, fig. 1, d). Ces tubes nerveux ne marchent pas régulièrement côte à côte, mais s’entre-croisent souvent, d’internes devenant externes et réciproquement.

Les cellules nerveuses qui leur donnent naissance sont placées, en général, sur la surface extérieure du nerf. Elles se rencontrent en des points quelconques de son trajet, mais elles sont surtout abondantes dans le voisinage des points d’où partent des branches secondaires, et en particulier aux renflements que nous avons signalés sur les deux gros troncs latéraux, près de la ventouse ventrale. Aussi ces renflements peuvent-ils être considérés, par leur richesse en cellules nerveuses, comme de véritables ganglions.

Ces cellules nerveuses, souvent très volumineuses, possèdent un protoplasma qui, d’abord très granuleux autour du noyau, le devient de moins en moins à mesure qu'on s’en éloigne, et le protoplasma qui pénètre dans le tube nerveux l’est à peine. Le noyau très gros et sphérique présente un contenu hyalin, non granuleux, entourant un

gros nucléole.

La structure des autres nerfs est identique à celle des deux gros nerfs latéraux, ils n’en diffèrent que par leur diamètre plus faible et la petitesse de plus en plus grande de leurs tubes nerveux.

Je signalerai cependant les deux nerfs antérieurs qui entourent la ventouse orale. Ces nerfs offrent à leurs extrémités, situées dans le parenchyme qui forme la lèvre antérieure de cette ventouse, un nombre considérable de cellules nerveuses dont les prolongements antérieurs vont se perdre dans la peau. Ces nerfs doivent, sans doute, être chargés d'accroître la sensibilité tactile de cette partie antérieure du corps de l'animal. La richesse en cellules nerveuses de cette partie antérieure explique les mouvements que l’on peut observer chez beaucoup d’espèces de distomes, qui en se mouvant, allongent considérablement cette région de leur corps, dont ils se servent comme d'une trompe tactile.

Le cerveau nous présente une structure correspondante, Comme le reste du système nerveux, il est enveloppé entièrement par une masse épaisse de substance conjonctive lamellaire. Ses deux lobes sont très riches, surtout à leur surface externe, en cellules nerveuses plongées dans une substance spéciale finement granuleuse, correspondant à la Punktsubstanz des auteurs allemands. Cette substance se rencontre également dans le petit ganglion médian de la commissure transversale située en avant de la ventouse orale, et aux différents points des cordons nerveux d'où partent les ramifications seccndaires.

Les prolongements de ces cellules nerveuses se continuent directement, soit dans les divers nerfs qui partent du cerveau, soit dans la large commissure transversale qui réunit ses deux lobes, et, de là, après avoir parcouru une partie du lobe opposé à celui dans lequel ils ont pris naissance, ils pénètrent dans les troncs nerveux qui en partent.

Les tubes nerveux du cerveau et de sa commissure sontremarquables par le peu d'épaisseur de leurs parois et le faible développement

de la substance amorphe, qui réunit ces tubes et forme leurs parois.

La commisstüre, dont la section transverse est triangulaire, ne présente qu'un petit nombre de cellules nerveuses, situées surtout sur la surface dorsale, où elles se trouvent plongées dans de la substance punctiforme (pl. XXX, fig. 2).

Chez les D. veliporum et insigne le système nerveux est beaucoup moins facile à étudier que chez les Distomes du groupe précédent. Quoique la taille de ces animaux soit supérieure à celle du ?. clavatum, les différentes parties du système nerveux, ainsi que les éléments qui le constituent, ont des dimensions beaucoup plus faibles, Cependant j'en ai pu reconnaître la plus grande partie et établir qu'il était construit sur un type analogue à celui que nous venons d'étudier. Dans ces distomes, le cerveau est situé immédiatement en arrière de la ventouse orale, au-dessus de l'extrémité antérieure du pharynx et non, comme l'indique M. Villot”, à la base de cet organe. Il est formé par deux masses principales latérales, réunies par une commissure transversale remarquable par sa longueur. De chacun des ganglions cérébroïdes, partent en avant deux nerfs de grosseurs bien inégales. Le nerf interne très faible se dirige en avant, au-dessus de la ventouse orale, et ne tärde pas à disparaître, pénétrant probablement à l’intérieur de cet organe; le nerf externe, beaucoup plus gros, se dirige latéralement le long des bords de la ventouse et va se réunir, après avoir envoyé quelques branches dans la peau et dans la ventouse, au nerf opposé, formant ainsi comme chez le 2. clavalum une sorte de circonférence autour de cet organe musculaire.

En arrière, les ganglions émettent deux nerfs, dont l'interne très petit, échappe bientôt aux recherches. Les nerfs externes très gros se dirigent vers les côtés latéraux du corps, un peu au-dessous des deux branches intestinales. Ces troncs nerveux latéraux descendent beaucoup plus bas que ne l'indique Villot, d’après les observations

duquel ils disparaîtraient au niveau de la ventouse ventrale, Ils se

‘ ViLLOT, loc. cit., p. 10.

continuent, au contraire, en conservant un diamètre à peu près uniforme jusqu'à l'extrémité tout à fait postérieure du corps. Tout le long de leur trajet, ces nerfs émettent de fines ramifications qui vont se perdre dans les couches musculaires de la peau. Au niveau de la ventouse ventrale on retrouve, mais plus simples, ces deux larges commissures transversales que nous avons signalées dans le groupe précédent, et qui sont surtout destinées à innerver cette ventouse. Quant aux autres commissures annulaires que nous avons rencontrées chez le 2. clavatum, très faibles, si elles existent, je n'ai pu les observer, le nombre d'individus que j'avais à ma disposition ne me permettant pas de nouvelles recherches.

La structure histologique est absolument la même que celle que nous avons signalée chez le D. clavatum. Cerveau et nerfs sont enveloppés d'une mince couche de substance conjonctive lamellaire. Chaque nerf est composé d’un plus ou moins grand nombre de fibres nerveuses logées dans des tubes de diamètre variable, mais beaucoup plus petits que chez le 2. clavatum. Ges tubes formés, comme dans l'espèce précédente, d'une substance amorphe sans structure, de nature probablement conjonctive, se divisent également en deux par des cloisons longitudinales. Çà et là, sur le trajet du nerf, on rencontre de grosses cellules nerveuses bipolaires, dont les prolongements donnent naissance aux fibres nerveuses renfermées dans les tubes que nous venons de décrire.

Dans le cerveau, les deux lobes, surtout à leur surface, sont très riches en cellules nerveuses plongées dans de la substance granuleuse (punktsubstanz). Quant à la commissure transversale, si remarquable, comme nous l'avons vu, par sa grande longueur, elle n'est presque entièrement formée que de tubes nerveux, quelques cellules nerveuses se rencontrant seulement à sa surface externe, près des points où elle se réunit aux ganglions cérébroïdes.

Dans ce système nerveux comme dans le précédent, toutes les cellules nerveuses m'ont paru être uniquement bipolaires. Des cel-

lules multipolaires souvent très belles se rencontrent cependant,

mais toujours isolées et dans le parenchyme du corps seulement (pl. XXXIIL, fig. 5, a).

Dans le D. Megnini, nous retrouvons un système nerveux dont les éléments, relativement à la taille de l'animal, sont beaucoup plus volumineux que dans le groupe précédent. La forme générale est celle que nous avons signalée précédemment. Le cerveau, remarquable par la grandeur de ces deux ganglions latéraux réunis par une commissure transversale peu développée, est situé au-dessus de la moitié antérieure du pharynx. Chaque ganglion latéral émet toujours en avant deux nerfs, un interne qui envoie des ramifications à l'intérieur de la ventouse orale ainsi que dans la couche museulocutanée qui se trouve au-dessus; le second, beaucoup plus volumineux, contourne la ventouse et se réunit en avant d'elle au nerf provenant du ganglion opposé. Ce nerf, comme chez le 2. clavatum, envoie de nombreuses ramifications à la ventouse et à la peau.

Vers la partie postérieure, les ganglions émettent également plusieurs nerfs ; l’un, le plus rapproché de la ligne médiane, est assez petit, se dirige en arrière le long de la face dorsale, le plus latéral et le plus gros qui descend jusqu'à l'extrémité postérieure du corps est le gros tronc nerveux latéral. Immédiatement à sa sortie du ganglion ce nerf émet une branche assez forte qui se dirige vers le cloaque. En outre, tout le long de son trajet ce tronc nerveux, ainsi que le tronc opposé, donnent naissance à de nombreuses ramifications dans la peau et dans le parenchyme interne ; je n'ai cependant pu voir ces ramifications aller se joindre aux ramifications venant du tronc opposé, comme cela est si net chez le 2. clavatum. Mais près de la ventouse abdominale, on rencontre toujours ces deux longues commissures transversales et ventrales chargées d'innerver cette ventouse,

La structure histologique des diverses parties de ce système nerveux est la même que celle que nous avons signalée dans les groupes précédents (pl. XXIX, fig. 2),

Chez le D. hepaticum, le système nerveux central (pl. XXIV, fig. à)

se compose comme toujours de deux ganglions réunis par une commissure transversale assez longue, et située immédiatement en arrière de la ventouse orale. De chacun de ces ganglions cérébroïdes, partent en avant et en arrière un certain nombre de nerfs, dont quelques-uns ont échappé aux recherches de Sommer".

Les nerfs dirigés en avant sont au nombre de deux paires. La paire interne (pl. XXIX, fig. 5, 4; pl. XX VIT, fig. 2, N'), qui n’a pas été vue par le zoologiste allemand, mais qui a été signalée par Lang*, prend naissance aux points de jonction des ganglions avec la commissure qui les réunit. Ces nerfs se dirigent d’abord presque perpendiculairement à la peau ; un peu avant d'atteindre la couche cellulaire interne dermique, ils émettent une petite branche descendante qui va se perdre dans la couche musculaire cutanée (pl. XXVIF, fig. 2, N); le nerf principal remonte parallèlement à la peau et se perd en avant, près du bord supérieur de la ventouse orale, Les nerfs de la paire externe (pl. XXIX, fig. 5, 2) prennent naissance au sommet antérieur des ganglions. Ils se dirigent un peu latéralement et remontent le long des faces latérales de la ventouse, en y envoyant quelques branches, ainsi que dans la peau. Il est probable que ces nerfs vont, comme dans les groupes précédents, se rejoindre en avant de la ventouse.

Latéralement, chaque ganglion émet un nerf dirigé vers les bords latéraux du corps. Ces nerfs se bifurquent, peu après avoir pris naissance, et les branches produites vont se terminer vers la couche musculaire cutanée (pl. XXIX, fig. 5, F).

Les nerfs dirigés en arrière sont au nombre de trois paires : une paire interne, dont les points d’origine sont vis-à-vis ceux des nerfs internes antérieurs (pl. XXIX, fig. 5, D). Ces nerfs dorsaux, tout en diminuant de diamètre, se rapprochent très rapidement de l’enveloppe dermique à laquelle ils restent ensuite accolés sur le reste de

1 SOMMER, loc. cil., p. 632.

2 LanG, Loc. cil., p. 46.

leur parcours, assez long, puisque j'ai pu les suivre un peu au-delà de la ventouse ventrale (pl. XXVIL, fig. 2, NW”).

La paire nerveuse que l’on rencontre ensuite (pl. XXIX, fig. 5, Z) se compose de deux petits filets nerveux, qui se dirigent vers la face ventrale, en longeant la surface externe du pharynx. D'après Sommer, ces deux filets nerveux se réuniraient dans un petit ganglion situé sous l’æsophage, formant ainsi un véritable collier œsophagien. Lang n'a pu apercevoir ce ganglion, moi-même je n’ai pas été plus heureux, et J'ai toujours cru voir ces nerfs se perdre dans les parois du pharynx.

La troisième paire nerveuse, la plus externe, est celle des gros troncs latéraux (pl. XXIX, fig. 5, €). Ceux-ci se dirigent immédiatement, après avoir pris naissance, vers la face ventrale, à laquelle ils restent accolés sur tout le reste de leur trajet. Ils longent la face externe des deux branches principales de l'intestin et descendent ainsi jusque vers l'extrémité postérieure de l'animal, en diminuant graduellement de diamètre. Ils émettent sur tout leur trajet de fines branches nerveuses, dirigées tantôt à droite, tantôt à gauche du tronc, ces deux sortes de filets nerveux, ne prenant jamais naissance au même point, comme cela avait lieu dans les espèces précédentes et en particulier chez le D. clavatum. Je n'ai pu trouver traces de ces commissures transversales réunissant les troncs latéraux sur tout leur parcours, comme cela avait lieu d’une façon si nette chez les espèces du groupe du Ÿ. clavatum. Au niveau de la ventouse ventrale, ces nerfs latéraux émettent chacun une branche assez volumineuse qui se dirige vers la ventouse. Ces branches se réunissent-elles comme dans les groupes précédents ou pénètrent-elles directement dans la ventouse pour s'y ramifier? Je n'ai pu m'en assurer avec certitude.

La structure du système nerveux de la Douve est la même que celle que nous avons signalée jusqu'ici dans les espèces précédentes. Comme toujours, les cordons nerveux sont composés de fibres ner-

veuses, entourées d’une substance conjonctive homogène très résis-

tante, ce qui donne à la section transverse du nerf cet aspect si particulier, spongieux, qui a fait considérer les cordons nerveux par bien des observateurs comme étant des vaisseaux. Les lamelles formées par cette substance conjonctive homogène sont, comme dans les deux groupes précédents, très minces et bien moins développées que chez le D. clavatum.

Ainsi, en résumé, dans tous ces groupes de Distomes, le système nerveux se compose de deux ganglions, réunis par une commissure transversale plus ou moins large, généralement placée au-dessus du pharynx, immédiatement en arrière de la ventouse orale. Les nerfs qui en partent sont toujours au nombre de deux paires antérieures et de deux paires postérieures. Cependant chez la Douve, on trouve encore une paire latérale se ramifiant dans les couches cutanées voisines et une troisième paire postérieure se dirigeant vers le pharynx. Ces nerfs se retrouvent dans les autres types ; mais ils ne prennent pas directement naissance sur les ganglions cérébroïdes. Ils sont des branches détachées des nerfs antérieurs externes et des gros troncs ventraux postérieurs,

Le docteur Gaffron' signale chez 2. isostomum trois paires de nerfs longitudinaux postérieurs s'étendant jusqu'à l'extrémité du corps : un gros nerf ventral représentant le gros tronc latéral ordinaire, un nerf dorsal ayant la même racine que le précédent et enfin un nerf latéral. Ces nerfs sont unis les uns aux autres par un système de commissures transversales.

Sans nier l’existence de ces six troncs longitudinaux que j'ai moimême rencontrés dans les différents Amphistomidæ que j'ai étudiés et que Lang a également signalés chez Tristomum molæ, jamais je ne les ai vus chez un Distome. Je ferai remarquer de plus que les origines de ces nerfs du 2. isostomum sont différentes de celles que j'ai toujours observées ; jamais en effet les nerfs ventraux et les

nerfs dorsaux ne m'ont présenté une racine commune, leurs points

1 Dr E. GarFroN, Zoolog. Beiträge, l, 1884.

d'origine étant très éloignés l’un de l’autre et séparés même chez la Douve par la racine du nerf pharyngien. Quant au tronc latéral, il me semble représenter le nerf latéral qui prend naissance sur le tronc antérieur externe ou directement sur le cerveau.

La structure histologique est toujours la même. Cette structure spéciale des filets nerveux, qui donne à leur coupe transverse cet aspect réticulé ou spongieux, ainsi qu'il a été souvent désigné, a été signalée pour la première fois chez les Cestodes, puis chez les Turbellariés et en dernier lieu seulement chez les Trématodes, par Taschenberg et Lang.

Mais les différents auteurs n’ont pas toujours été d'accord sur sa signification.

Sommer et Landois', qui ont les premiers aperçu un cordon de cette nature dans le Pothriocephalus latus, l'ont désigné sous le nom de Zalkenstrange, et l’ont considéré comme étant un vaisseau latéral; Nitsche?, qui retrouve ce cordon spécial chez divers Cestodes, ne le considère pas comme appartenant au système vasculaire, mais sans se prononcer sur sa véritable nature, il le nomme, à cause de sa structure, Corde spongieuse (spongiose strange).

Schneider” le premier, en se fondant sur l’analogie de position et de structure avec les cordons nerveux des Némertiens, émet l’idée que cette corde spongieuse des Cestodes n’est autre chose qu'un nerf.

Salensky * retrouve cette corde spongieuse chez l’Amphilina, et

comme Sommer et Landois, la considère comme un vaisseau la-

téral. :

1 Sommer et LaNDois, Ueber den Bau der geschlechtsreifen Glieder der Bothriocephalus latus (Zeitsch. für Wiss. Zool., t. XXIT, p. 12, 1872).

2 Nrrscue, Untersuchungen über den Bau der Tænien (Zeitsch. [. Wiss. Zool., t. XXIII, p. 181, 1873).

3 ScunerDER, Untersuchungen über Plathelminthen, XIV Bericht der oberhessischen (Gesellschaft f. natur. w. Heilkunde, Giessen, p. 97, 1873).

“ SaLENSsKY, Ueber den Bau und die Entwickelungsgeschichte der Amphilina (Zeitsch. f. Wiss. Zoo!., t. XXIV, p. 308, 1874).

Schiefferdecker! et Steudener? sont portés à la considérer chez les Cestodes comme étant un nerf latéral.

Moseley”, dans son travail sur les Planariés de Ceylan, retrouve cette corde spongieuse, et bien qu'il ait vu partir du cerveau des fibres situées dans ce cordon, influencé par le travail de Sommer et Landois, il la considère comme appartenant à un système vasculaire primitif.

Minot*, dans son étude des T'urbellariés, la considère comme énigmatique.

Taschenberg* la considère chez les Tristomes comme étant un cordon nerveux. Lang le premier démontre bien sa nature nerveuse, et son opinion est acceptée par KerbertT dans son travail sur le 2. Westermani, et par Isao-lijima* chez les Dendrocæles d’eau douce.

Je crois que l'étude du 2. clavalum, où tous les éléments de ce cordon latéral et des branches qui en naissent sont si nets, ne laisseront plus aucun doute sur sa nature essentiellement nerveuse, et que chez tous les Plathelminthes, Cestodes, Trématodes ou Turbellariés, ces cordes spongieuses devront être considérées comme étant des cordons nerveux, n'ayant aucune relation avec un appareil vas-

culaire quelconque,

1 SCHIEFFERDECKER, Beiträge zur Kenntniss des feineren Baues der Tœnien (lenaische Zeitsch., t. VIII, p. 475, 1874).

? STEUDENER, Untersuch. ueber den feineren Bau der Cestoden (4bhdl. d. naturf. Ges. zu Halle, XXII, p. 16, 1877). |

3 MoseLEy, On the Anatomy and histology of the Landplanarian of Ceylon (Philos. Trans. Royal sociely, London, p. 132, 1874).

* Minor, Sludien an Turbellarien (Arbeit aus dem Zool.-Zoot. Institut in Würzburg, t. III, p. 447, 1876-1877).

* TASCHENBERG, Beiträge zur Kenntniss ectoparasilischen Trematoden (Abhd. der nalurf. Gesellsch. zu Halle, XIV).

6 LANG, loc. cil., p. 28.

7 Kerserr, Beiträge sur Kenniniss der Tremaloden (Arch. f. mikrosc, Anat.,t. XIX, p. 544, 1881).

8 Jsao-ItyiMa, loc, cit., p. 426.