OBSERVATIONS SUR LES MÉTAMORPHOSES DES TRÉMATODES

par D. Th. Sslmtzin Conservateur au Musée Zoologique de l'Université de Varsovie.

Le cycle biologique des Trématodes digénétiques peut être réduit aux phénomènes de Thétérogonie, dans laquelle la génération parthénogénique, vivant en parasites dans les Mollusques, est suivie par la génération hermaphrodite, qui choisit les Vertébrés comme habitat définitif. Cette dernière génération est transportée dans son hôte par une voie passive et dans Tétat enkysté, et pour cela elle exige parfois la présence d'un troisème hôte intermédiaire, dont les Vertébrés s'alimentent.

Le but de mes recherches était de trouver les hôtes de certains Trématodes et aussi de déterminer les voies et moyens, par les-

* Cet article présente une partie de ma tbèsef parue en russe sous le titre : « Matériaux pour servir à Thlstolre naturelle des Trématodes. Les Distomides des Poissons et des Batraciens des environs de Varsovie ». 1905, avec 6 planches et 8 figures dans le texte.

ARCB. OB ZOOL. BIP. BT UÉN. — 4* SKRIB. — T. VU. B

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quels s'accomplit la contagion des Vertébrés et des hôtes intermédiaires.

Je me suis occupé surtout des Trématodes, dont la génération hermaphrodite habite les Grenouilles et quelquefois les Poissons. Je me suis procuré ce matériel dans des étangs et les mares des environs de Varsovie.

Distomum cygnoides Zed.

Dans la vessie urinaire des Grenouilles [R. esculenta 27 0/0 contaminés et R. lemporaiia 22 0/0), j'ai trouvé quatre formes de />. cygnoides^ auxquelles — selon les exigences de la systématique actuelle — j'attribue la signification d'espèces : I. Gorgodern loossi ; II. G. pagenstecheri ; III. G, varsoviensis et IV. Gorgoderina vitelliloba (0/ss.). J'ai trouvé les générations parthénogéniques correspondantes et les Cercaires dans Sphaerium corneum Z., Sph. drepanaudi Cless. et dans Pisidiiim fossarinum Cless, Les trois premières espèces mentionnées se distinguent par la présence — chez les Cercaires — d'une simple rangée de bourgeons sensitifs latéraux et d'un revêtement spécial pileux autour de la ventouse buccale et ventrale ; à part cela les adultes ont toujours plus de deux testicules. La quatrième espèce est caractérisée par l'absence de revêtement pileux et par les rangées doubles de bourgeons latéraux sensitifs chez les Cercaires, et aussi par le nombre constant de deux testicules chez les adultes. Les trois premières espèces se distinguent entre elles par les dimensions et la forme des œufs, par les modes de formation des testicules polyorchiques, ainsi que par quelques propriétés anatomiques des Cetcaires et des adultes et par des particularités biologiques.

Quoique les deux générations de />. cygnoides fussent connues depuis longtemps, la question de la contagion des Grenouilles par ce Trématode — n'était point résolue encore. Le rôle physiologique de la queue gigantesque des Cercaires, dont la partie antérieure peut servir couime chambre protectrice pour le reste du corps de l'animal — restait tout à fait incompréhensible, et Wagener a émis l'hypothèse, admise ensuite par tous les auteurs, que la contagion des Grenouilles s'opère sans l'aide d'un hôte intermédiaire. — D'après cette opinion, la Cercaire, après une certaine période de vie libre, tombe au fond, perd sa queue, trouve une Grenouille et pénètre

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par le cloaque dans la vessie urinaire. Mes observations ont démontré, que méfme dans ce cas la contagion d'un Vertébré s accomplit à Taide d'un second hôte intermédiaire — et spécialement par les larves aquatiques des Insectes.

L'énorme queue des Cercaires ne leur sert point comme organe de locomotion : malgré les mouvements énergiques et répétés de cet organe, une Cercaire ne se transporte que sur une distance très faible. Son rôle est tout autre. Même un coup d'œil superficiel sur une Cerc. I ou Cerc. II* en mouvement fait que nous sommes frappés par leur ressemblance avec des larves des moustiques (Culex), dont les Cercaires reproduisent l'aspect d'une manière frappante. Cette ressemblance m'a suggéré l'idée, que la Cercaire pénètre dans le corps de l'hôte intermédiaire d'une façon passive, en lui servant de proie. Ainsi la chambre protectrice, sert au Distomide de kyste temporaire, et le protège contre Faction masticatrice des mandibules d'Insecte. Pour le vérifier j'ai fait l'expérience suivante : J'ai mis dans un verre de montre, assez profond, quelques exemplaires de Cerc. I, et aussi une jeune larve (4™"* de longueur) d^Epilheca. Après deux ou trois minutes, quand la larve s'est remise du trouble du transport, elle a remarqué une cercaire, qui se mouvait près d'elle ; elle tourna sa tète dans cette direction, fit un mouvement brusque de son appareil buccal, et la Cercaire fut saisie. Grâce au fait, que la larve d'Epitheca était très jeune et transparente, je pouvais observer tout le processus de la mastication et de la déglutition; j'ai donc vu, comme la chambre antérieure de la queue, dans laquelle le corps de la Cercaire était caché — a glissé intacte dans l'œsophage, et puis j'ai vu, comme le Distomide a quitté la chambre et se mi t à prospérer le long des parois de l'œsophage et avant. Aussi cette expérience nous a montré la signification de la queue énorme des Cercaires et de sa chambre.

Les Cercaires I et III sont caractérisées par des mouvements énergiques de leurs queues et elles peuvent nager assez longtemps. Les mouvements libres sont limités chez les Cercaires II et IV et celles-ci, après avoir quitté le Mollusque, se collent aux objets divers et n'exécutent ici que des mouvements de balancement qu'imitent non les larves libres de Culex, mais celles de Chironamus. J'ai fait une expérience, comme celle qui a été décrite plus

* Comme abréviation Je mets les désignations spécifiques, en les remplaçant par des chiffres romains : i, ii, m. iv.

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haut avec la Cercaire 111 et une larve d'Agrion, et tout s'est passé comme dans le cas précédent. VAgrion attrapait et avalait les Cercaires dont elle apercevait les mouvements, et les Cercaires, protégées, par les parois de leurs chambres, glissaient intactes dans Tœsophage du carnassier. Après ces expériences j'en ai fait beaucoup d'autres, en utilisant les larves d'autres Insectes carnivores. Les résultats de ces expériences nous ont démontré, que quoique les divers carnassiers, induits en erreur par l'aspect de Cercaires, — les attrapent souvent, ils ne pouvaient dans tous les cas leur servir d'hôtes intermédiaires. Les uns, après avoir pris une fois la Cercaire — la laissaient tomber de leurs mandibules et n'y touchaient plus ; les autres, comme, par exemple, les larves des Ephémérides, en prenant une Cercaire, ce qu'ils faisaient volontiers — la mâchaient complètement. Après avoir ainsi passé en revue les carnassiers divers, j'ai établi les trois espèces, dont les larves attrapaient toujours les Cercaires et ne les abîmaient pas avec les mandibules. C'étaient les larves d'Epitheca, d'Agrion et d'un petit Coléoptère, que je n'ai pas pu déterminer, d'une façon précise. Néamoins parmi ces trois espèces les unes sont moins dangereuses pour les Cercaires que les autres, et toutes les espèces des Cercaires ne sont pas également adaptées aux trois « hôtes ». C'est Epitheca, qui s'est montrée l'hôte le plus favorable : les Cercaires I, II et III glissent toujours intactes dans leur œsophage. Chez VAgrion la Cer. I périt presque toujours ou dans les mâchoires, ou — plus souvent — dans l'estomac masticateur. Les Cercaires II et III périssaient dans la même larve dans une proportion de 200/0, et dans la larve de Coléoptère seulement 30 0/0 survivaient. Ainsi donc la Cercaire I se montre plus spécialisée en ce qui concerne le choix de l'hôte intermédiaire, et elle ne peut survivre que dans la larve d'Epilheca,

Ce que nous avons décrit ici — se produit avec les Cercaires et pendant leur vie libre, dans les conditions normales. J'ai examiné un grand nombre de larves de divers Insectes, provenant des eaux, où j'ai trouvé les Cercaires de />. cygnoides, et j'ai obtenu les résultats suivants : là, où ne se trouvait que la Cerc. I — seules des larves d'Epitheca furent infectées par des kystes des jeunes G, loossi (jusqu'à 20 kystes dans une seule larve) ; dans d'autres endroits j'ai trouvé les kystes contenant G, pagenstecheri et G. varsoviensis seulement dans les Epitheca, Agrion et parfois dans des larves du

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Coléoptère. En ce qui concerne G. vitelliloba — je n'ai pas une seule fois trouvé ses kystes, mais je crois, que cette Cercaire ne doit pas constituer une exception, et que dans des conditions normales elle passe, probablement, dans le tube digestif du carnassier d'une façon passive, et puis s'y enkyste. Du moins j'ai obtenu ses kystes artificiellement, en alimentant Agrion. La Cercaire IV qui vient de quitter son Mollusque, par son aspect extérieur — à une queue courte et une grande chambre — et aussi par ses mouvements — ressemble beaucoup à une nymphe de Culex, et comme telle, probâJ>lement, elle pénèti*e dans quelque Insecte carnassier. Vu, que cette espèce ne se trouve que très rarement dans les environs de Varsovie, il n'y a rien d'étonnant, que je n'aie pas pu trouver son stade enkysté.

Après avoir pénétré dans l'œsophage de son hôte intermédiaire, la Cercaire se débarrasse immédiatement de sa chambre et se fixe aux parois de Tœsophage. En l'observant alors au microscope, on peut constater, qu'elle commence à accomplir de faibles mouvements après avoir fortement appliqué sa ventouse ventrale, et en infléchissant l'extrémité antérieure du corps, en même temps poussant son vertex contre la paroi œsophagienne. Ces mouvements, qui se réduisent à un léger arc-boutement, représentent le moment de la perforation de l'œsophage par le stylet. Après quelque temps on peut observer, comme la courbure du corps se redresse et comme la Cercaire pénètre dans le tissu ; enfin la Cercaire quitte la cavité de l'œsophage, et en même temps sur la paroi extérieure de l'œsophage apparaît un bourgeon sphéroïde, qui n'est autre chose que le corps de la Cercaire Jusqu'à ce moment ce procédé de pénétration reste le même pour tous les espèces des Cercaires, mais ensuite la Cerc. I se conduit autrement que les autres. Quand la Cerc. 1 atteint le tissu conjonctif de l'intestin, elle ne le perfore pas, mais en infléchissant son extrémité céphalique elle passe le long de l'œsophage. Quant tout son corps y est caché, le mouvement progressif cesse : la Cercaire infléchit sa partie caudale sur le côté ventral et commence un mouvement giratoire sur la place — et c'est le processus et la formation du kyste qui commencent alors. Les Cercaires II, III et IV perforent l'œsophage entièrement et pénètrent ainsi dans le cœlome. Là elles errent longtemps sur les organes internes et s'enkystent enfin quelque part sur la surface de l'intestin ou du corps adipeux. Le processus

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complet de la pénétration s'accomplit assez vite : cinq minutes après le commencement de l'expérience, la Cercaire commence à gratter les parois de l'œsophage, après dix minutes pénètre déjà la moitié antérieure de son corps dans la paroi, et après vingt minutes le Cerc. I commence à- former le kyste, tandis que les Cercaires II, III et IV commencent leurs pérégrinations à travers les organes splanchniques de l'hôte. Après 1 heure et demie on ne peut déjà plus trouver dans les larves des Libellulides de Cercaires libres.

Les sensations douloureuses, causées par les Cercaires, qui pénètrent dans les tissus de leurs hôtes, sont tellement aiguës, qu'il est inutile de choisir les larves jeunes et transparentes pour établir le moment de la perforation de l'œsophage. Les mouvements d'inquiétude de la larve nous signalent la sortie de la Cercaire de sa chambre et le commencement de la perforation. Ordinairement au bout de trois à cinq minutes la larve commence à se mouvoir et essaye de fuir, comme, si elle était persécutée. Dans les cas où elle a mangé deux ou trois Cercaires — ces mouvements deviennent encore plus accentués. Enfin elle tombe sur le dos, infléchit son abdomen sur les côtés et étire sa mâchoire préhensile. Si la larve a mangé cinq Cercaires — iïlors après l'état décrit, elle devient absolument immobile, et ses réactions ne sont que très affaiblies. Ce n'est qu'après 15-20 minutes, qu'elle reprend son état normal. Des phénomènes semblables nous prouvent que les larves des Libellulides éprouvent non seulement la douleur, qui accompagne lalésion de leurs tissus, mais aussi une autre influence, agissant sur leur système nerveux et la rendant insensible aux excitants artiflciels, mêmes assez forts. Je crois, que nous avons affaire ici à l'effet du poison des glandes du stylet, qui empoisonne le système nerveux de la larve.

Les changements, qui se produisent dans l'organisation des Distomes enkystées, atteignent surtout ses organes larvaires : les poils, entourant les ventouses, disparaissent, les glandes du stylet dégénèrent ; mais les phénomènes les plus graves et les plus intéressants s'accomplissent dans la vésicule excrétrice du Distome. Les cellules volumineuses à contenu sombre et granuleux, qui tapissent les parois de la vésicule excrétrice des Cercaires — diminuent un peu de taille et le contenu de ces cellules devient plus clair. Après 10 heures depuis le commencement de l'enkystement le contenu de ces cellules apparaît déjà comme un plasma transparent et homo-

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gène, et les cellules elles-mêmes perdent Tunion avec les parois de la vésicule et nagent librement dans la cavité de celle-ci. Après ^ heures au centre d'une semblable cellule libre se dessine une région plus claire de plasma fortement vacuolisé. Dans d'autres cellules on aperçoit au centre 1-2 petits cristaux. Après quoi progressivement des cristaux apparaissent dans toutes les cellules ; les dimensions de ces cristaux augmentent, quelques-uns d'entre eux forment — par un processus quelconque de coalescence — des concrétions ovalaires qui remplissent peu à peu toute la cellule, sauf sur remplacement du noyau cellulaire. Alors, ces cellules prennent Taspect amœboYde et même exécutent de faibles mouvements amœboïdes. Quelques-unes de ces cellules peuvent être surprises en état de division. Ainsi chez les Cercaires de />. cygnoides les concrétions ne se déposent pas librement dans la cavité de la vésicule, mais s'élaborent et se concentrent dans des cellules spéciales, qui mènent une vie libre, comme les leucocytes dans le sang des Vertébrés.

Mais la signification des cellules de la vésicule excrétrice ne se borne pas à cette fonction : elles jouent encore le rôle d'éléments kystogènes pendant la formation des kystes. Le phénomène décrit de la clarification du contenu granuleux des cellules de la vésicule qui s'accomplit après la formation du kyste — nous montre déjà, que ces cellules prendront part à ce processus. Et les observations ultérieures m'ont prouvé que les kystes se forment aux dépens de l'excrétion de ces cellules exclusivement. Il n'y a pas chez />. cygnoides d'autres cellules, qui correspondraient aux cellules kystogènes des autres Cercaires, chez lesquelles elles débouchent sur le côté ventral ou dorsal du corps. Si nous observons la Cercaire une heure après la formation du kyste, nous la verrons se mouvoir lentement dans un kyste mince et transparent; ce mouvement paraît comme contrarié par la partie postérieure de l'animal: on a l'impression, comme si la partie caudale se collait aux parois du kyste. En déchirant le kyste, j'ai observé, qu'en réalité la partie caudale du Distome se collait aux parois à l'aide d'une masse sombre, homogène et colloïdale, qui sortait de l'ouverture de la vésicule excrétrice et se répandait sur les parois internes du kyste. Cette masse colloïdale représentait le contenu des cellules glandulaires de la vésicule ; comme nous l'avons déjà indiqué, le contenu de ces cellules se clairifie et se vacuolisé. Ainsi donc les soi-disant cellules épithéliales de la vessie excrétrice des Cercaires de />. cygnoides

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doivent être considérées couiine chargées d'une fonction double : de celle d'éléments glandulaires kystogènes et celle de cellules excrétrices.

Chez les Cercaires de D folium et />. globipoi'um ces cellules jouent le inénie rôle.

Diatomum folium Olf.

J'ai déjà publié mes observations sur la métamorphose du D. folium — dans une note préliminaire en 1901 (ZooL Anz, Bd. XXIV, pag. 689-694), donc je n'y reviendrai plus. Je me propose seulement d'insister sur une question soulevée par Braln à cause de mon affirmation, que Dreissensia polymorpha apparaît coomie l'unique hôte intermédiaire de D. folium. Dans son analyse de mon travail [ZooL Centrlblt, IX Jahrg. 1902, p. 359-360) il a dit que: « Réf. kann iibrigensein Bedenken nicht ganz unterdriicken, ohne damit an der Richtigkeitder Beobachtungen des Verf's zweifeln zu woUen: wenn die in Warschau beobachtete Art wirklieh Phyllodistomum folium^ und Dreissensia der einzige Zwischentrâger ist, so muss iiberall, wo Phyl. folium beobachtet ist, auch die genannte Muschel so vorkommen ; dièse bat sich aber erst vor verhftltnissmftssig kurzer Zeit ûberdas westliche Europa verbreitet, wahrend der Parasil 1817 beschrieben wurde ; es erscheint daher nicht ganz ausgeschlossen, dass die warschauer Form ein ander, nahe verwandte Art sein kônnte ».

En laissant de côté la question, de l'identité des formes berlinoises et varsovienne de D, folium^ car vraiment, d'après ma courte description on ne pouvait la résoudre définitivement* — je ne puis pas accepter l'opinion de Braun, en ce qui concerne le temps de la dispersion de Dreissensia en Europe. Logârd ( « Les Dreissensia « ) écrit sur la page 115, que Dreissensia pouvait exister en Europe, comme une forme très rare — déjà en 1769, et même il indique l'endroit, où elle fut trouvée pour la première fois, et spécialement les environs de Karlsruhe et Dresde. Il est à supposer, que les embouchures d'Oder étaient en 1817 habitées par />rcmensta et que les poissons y étaient contaminés par />. folium. Le fait, qu'ÛLFERS l'a trouvé une seule fois dans le Brochet, peut être très facilement interprété*par la force et la vitesse de ce poisson, pouvant s'éloigner beaucoup de son habitat et arriver jusqu'à Berlin,

* J'ai développé les détails de cette guesUon dans ma thèse, citée plus haut.

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OÙ il fut péché par Olfers. U est probable, qu'une circonstence pareille pourra aussi nous expliquer Tunique trouvaille de Braun à Kônigsberg. (Çenlrlbli. f. Bact. u. Paras., Bd. XI, N 15, pages 461-463, 1892.)

Distomum globiporurn R.

Nous ne savions rien sur la métamorphose de ce Distome, si ce n'est Thypotèse que la Cercaria micrura, décrite par de Philippi, représente la forme larvaire de />. globiporurn. Mes observations ont confirmé cette hypothèse.

Cercaria micrura se développe dans les sporocystes sacculiformes, dans Bythinia teulaciilata L. Son corps est mince, cylindrique, et porte à sa surface de longs cils immobiles : dont trois placés sur les côtés latéraux du corps et douze (dans quatre groupes) — autour du vertex. Leur stylet est très petit (0™"0087 de longueur et 0°»*° 0018 de largeur). La partie postérieure du corps est munie d'une queue courte mais épaisse, changeant de forme incessamment. L'extrémité libre de cette queue est tronquée et porte une excavation, qui ressemble à une ventouse, et àTaide desquelle la Cercaire peut se fixer aux divers objets.

Après avoir quitté le sporocyste, les Cercaires ne sortent pas de leurs hôtes, mais elles continuent à y vivre, en rampant sur les parois de la cavité branchiale, puis sur la tête et les tentacules, puis reviennent encore dans la cavité branchiale, et définitivement se fixent sur les tentacules. En rampant, les Cercaires usent de leurs deux ventouses à la fois, ou seulement de la ventouse buccale et de la queue, laquelle fonctionne comme une ventouse ; dans ce cas le mouvement de l'animal ressemble beaucoup à la locomotion des chenilles des Geometridae. Une Cercaire, fixée sur le bout d'une tentacule de Bythynia, y applique sa queue, puis étire son corps en longueur et se dresse verticalement. De temps à autre elle s'arcboute et se balance sur les côtés, et puis se redresse de nouveau et s'immobilise. Si la Bithynia s'approche d'un objet quelconque — les Cercaires en paraissent être prévenues, avant que l'hôte ne le touche de ses tentacules. Nous pouvons l'expliquer, en admettant, que les Cercaires se dressent fortement dans la direction d'un objet donné et conservent cette position jusqu'à ce qu'elles le touchent de leurs cils : après cela elles reprennent leur position normale.

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Le Mollusque, à ce qu'il parait, est tout à fait indifférent vis-à-vis de ses parasites : ceux-ci grimpent partout, même sur des organes aussi sensibles que les tentacules et les yeux, saiis provoquer les moindres signes dMrritation. Après quelques heures les Cercaires quittent les tentacules de leurs hôtes pour se fixer à un objet quelconque sous Teau. Là elles restent dressées, après s'être fixées à Taide de leur queue, et de temps à autre se contractent ou s'étirent, ou encore exécutent des mouvements de balancement. Si nous plongeons dans Teau un objet et le traînons à travers une colonie de Cercaires — celles-ci s'étirent dans sa direction et le suivent par les mouvements de la partie antérieure de leurs corps. Cette position étrange des Cercaires se conserve jusqu'à la fin de leur vie : leurs corps se raccourcit, puis se renverse sur un côté et alors l'animai meurt. Ainsi leur vie dure 48 heures environ.

Tous les efforts tentés par les nombreux auteurs pour réussir une infection artificielle de divers Invertébrés — n'ont pas abouti à des résultats positifs, et ce n'est que par hasard, que j'ai réussi à trouver Thôte intermédiaire du D, globiporum. Une fois, en plongeant dans Teau les pinces, à l'aide desquelles j'avais touché des Nephelis — je fus frappé parles mouvements étranges des Cercaires. Elles ont — non seulement étiré leurs corps dans la direction des pinces — (ce qu'elles font pour un objet quelconque), mais, après les avoir touchées avec leurs cils — elles ont quitté leurs places et se sont fixées aux pinces à l'aide de leurs ventouses buccales. Cette observation m'a suggéré l'idée de tenter Texpérience de l'infection avec Nephelis vulgaris, et les résultats de cette expérience furent les suivants : une Sangsue, mise dans un récipient d'eau, rempli de Cercaires, fut complètement envahie par celles-ci dans un délai de quelques minutes. Les Cercaires au voisinage desquelles la Sangsue se mouvait — manifestaient une vive agitation et se dressaient dans sa direction ; après avoir touché la Sangsue par leurs ventouses buccales, elles s'y fixaient très fortement, en lâchant les parois de l'aquarium. Jamais je n'ai vu une Cercaire quitter sa place pour chercher son hôte intermédiaire, de même que je n'ai jamais observé une Cercaire grimper sur la surface de la Sangsue : elles commencent toujours par perforer la peau de celle-ci juste à la place, où elles se sont fixées. Cette perforation s'accomplit d'une façon énergique et rapide. Une Cercaire se fixe à l'aide de sa ventouse ventrale ou de sa queue, et, en appliquant son stylet contre

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la peau de la Sangsue commence à se balancer sur les côtés. Malgré la petitesse et la faible constitution du stylet des Cercaires, la peau de la Sangsue cède au bout de iO minutes, et la Cercaire pénètre à Tintérieur, de sorte que sa queue se cache aussi sous la peau. La Nephelis, attaquée par les Cercaires paraît être fortement inquiétée: elle essaye de fuir, s'enroule en spirale, ou fait des mouvements brusques et imprévus, en essayant évidemment de faire tomber les parasites, ce qui lui réussit parfois. Quand la Cercaire a pénétré dans la peau, la Sangsue se calme peu à peu.

Pour étudier Tinfluence exercée par les Cercaires sur la Sangsue, j'ai pris une jeune Nephelis, longue de 3°»™ 3 et j'ai laissé quinze Cercaires s'y fixer. Pendant dix minutes la Sangsue manifestait par tous ses mouvements les sensations douloureuses très fortes ; puis ces mouvements sont devenus de plus en plus lents, noncoordonnés et interrompus; touchée elle nageait par des sauts brusques, et se fatiguait très vite, puis elle tombait sur le fond, étendue sur le flanc. La faculté de se fixer à l'aide de la ventouse caudale disparut, et cette ventouse même prend une forme irrégulière, due à des contractions musculaires inégales. Néanmoins tout cela ne durait pas longtemps : au bout de vingt minutes — du commencement de l'expérience — la Sangsue reprenait son aspect normal, et au bout d'une demi-heure on pouvait déjà observer sous sa peau les kystes avec les jeunes Distomes.

Diatomum endobolum Duj.

Distomum endobolum est le parasite le plus commum et le plus répandu de la Grenouille. Aussi pourrions-nous nommer plusieurs savants, qui ont consacré leurs recherches à ce Vers, mais néanmoins nous ne pouvions émettre sur ses métamorphoses que des suppositions, ou des conclusions erronées, tirées d'expériences mal combinées.

D'après mes observations, la Cercaire, décrite pour la première fois par de Philippi sous le nom de Cercaria gibba est la forme larvaire de JD. endobolum. Je les ai trouvés fréquemment dans des sporocystes sacculiformes — dans le foie et les organes sexuels de Limnaea ttagnalis et L. palustris. D'une Limnaea atteinte par ces sporocystes, peuvent sortir de très nombreuses cercaires. D'après une de mes observations — d'une Limnaea sont sorti 127 Cercaires

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en une demi-heure !... Après avoir quitté le Mollusque, les Gercaires nagent très vivement à l'aide de leur queue flagelliforme, et, d'après mes observations, la durée de cette vie libre peut s'étendre — pour des exemplaires isolés — jusqu'à 92 heures.

Selon mes observations les hôtes intermédiaires de ces Cercaires sont les Têtards et les jeunes Grenouilles. Toutes les tentatives d'une contagion artificielle par ces Cercaires des larves aquatiques des Insectes, Crustacés et Vers — ont constamment échoué. Les Cercaires restaient toujours absolument indifférentes vis-à-vis de tous ces animaux, et, au contraire, elles attaquaient très énergiquement les Têtards et les jeunes Grenouilles et puis s'y enkystaient.

Le processus de la pénétration de la Cercaire dans un Têtard s'accomplit de la façon suivante : la jeune Cercaire touche la surface du corps d'un Têtard — elle cesse de mouvoir sa queue et essaye à se fixer à l'aide de ses ventouses. Pendant 1/2 à i minute la Cercaire rampe dans toutes les directions à la recherche d'une place favorable à la pénétration. La place préférée est le côté dorsal ou ventral de la queue, qui, grâce à sa transparence est très facile à observer. Après 50-60 secondes d'un travail de perforation, l'épithélium de la peau est perforé et en 4-5 minutes la Cercaire se cache sous la peau. Là elle ne reste pas immobile, mais elle rampe le long des trabécules conjonctives entre les muscles — dans la direction du squelette central. Dans ce mouvement elle est aidée par des spicules de la partie postérieure du corps, à l'aide desquelles elle repousse les tissus environnants. Dans le sillage de la Cercaire se forment des coagulais sanguins, qui marquent longtemps sa direction. Après avoir atteint la colonne vertébrale, la Cercaire rampe encore quelque temps le long de celle-ci, et puis s'arrête pour former le kyste. La Cercaire erre ainsi à travers les tissus d'un Têtard pendant 10-20 minutes, et après une 1/2 heure on peut déjà observer le kyste qu'elle a produit.

Je n'ai pas spécialement étudié la question de Tinfluence du poison du stylet sur le Têtard. Jusqu'à quel point l'attaque d'un nombre considérable de Cercaires peut devenir dangereuse pour le Têtard — cela peut être montré par l'exemple suivant. A 10 heures du matin dans un aquarium, où était placée une Limnaea^ contaminée par les Cercaires, j'ai mis dix Têtards, après quoi j'ai retiré la Limnaea, A 7 heures du matin, le jour suivant, tous les Têtards

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étaient morts. Leur mort dans ce cas doit être attribuée non seulement à l'action du poison du stylet, mais aussi à la perte du sang des blessures causées par les Cercaires. L'action destructive des Cercaires, sur les tissus est parfois visible dans Taspect extérieur de Torgane atteint : chez quelques Têtards la queue prenait une forme irrégulière, noduleuse, qu'elle conservait pour toute la durée de la vie larvaire.

Les Cercaires du />. endobolum attaquent non seulement les Têtards, mais aussi les Grenouilles adultes, ce qui nous est prouvé par 1 expérience suivante. J'ai mis deux morceaux de la peau d'une Grenouille dans un verre de montre, et j'ai placé un de ces morceaux avec sa face externe et l'autre avec sa face interne en haut. Les Cercaires, mises sur ce dernier morceau se comportaient avec indifférence et ne montraient aucune envie de perforer la peau. Au contraire, celles mises suc la face externe de la peau ont commencé le procédé de perforation au bout de 15-20 secondes. En 5 à 20 minutes les Cercaires pénétrèrent sous la peau, et celte durée dépendait de la place choisie. Dans l'épaisseur de la peau les Cercaires se mouvaient très lentement, et après avoir atteint la surface interne de la peau, en suivant une direction oblique, elles s'y enkystaient.

La durée de la vie des Distomes, enkystées dans la Grenouille est plus courte, que celle de la vie de leur hôte, et ce qui nous le prouve c'est la présence d'un grand nombre de kystes vides dans le corps des vieilles Grenouilles.

Ainsi les Grenouilles sont à la fois les hôtes intermédiaires et définitifs pour Z>. endobolum, La question, comment les Grenouilles subissent la contagion par la forme adulte de ce Distome, se résout par l'observation faite sur les Grenouilles dans leur milieu naturel. J'ai vu maintes fois les jeunes Grenouilles de petite taille devenir la proie des autres Grenouilles plus grandes. Ainsi est facile à comprendre la présence d'un grand nombre de kystes de />. endobolum dans chaque Grenouille. On peut maintenant expliquer aussi facilement le fait, qui avait étonné plusieurs observateurs, qu'on trouve les jeunes />. endobolum, qui n'ont pas atteint la maturité sexuelle — dans le tube digestif des Grenouilles conservées dans les caves, sans aliments, pendant 6-8 mois. Nous pouvons aussi dès à présent comprendre ce résultat constant, qui a été obtenu par divers auteurs — que les Grenouilles même depuis

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longtemps à jeun alimentées de Cercaires de diverses espèces, contenaient ensuite dans leurs tubes digestifs de jeunes D, endobolum non mûrs.

Distomum uariegatum R.

Ce Distome est un parasite assez commun dans les poumons des Grenouilles. Mais la question, comment s'accomplit Tinfection — n'était pas résolue avant mes observations. Je suis arrivé à trouver les hôtes intermédiaires de ce Distome : ce sont les larves et les adultes de Calopteryx viryo. Dans le cœlome de cet insecte j'ai trouvé souvent les jeunes D. variegatum. Tandis, que tous les Distomes mènent dans leurs hôtes intermédiaires une vie immobile dans les kystes — les jeunes Dist, variegatum mènent dans le cœlome de Calopteryx virgo la vie libre, de Tendoparasite typique. Ordinairement dans un exemplaire de Calopteryx on peut trouver deux à trois Distomes et rarement ils sont au nombre de sept. Les dimensions et le degré du développement de ces Distomes sont très variables, les plus petits avaient 0°^3 de longueur et le plus grand 2 mm 7 Lgg dimensions relatives des diverses parties du corps sont les mêmes chez les individus plus grands, que chez les individus adultes, pris dans les poumons des Grenouilles.

Aucun doute ne peut être soulevé sur l'attribution des jeunes formes, que j'ai trouvées, à l'espèce variegatum ; les expériences, de l'infection des Grenouilles par ces Distomes ne furent entreprises, que pour préciser les voies, par lesquelles la Distome pénètre dans les poumons de son hôte, et le temps, qu'elle emploie pour accomplir ce trajet. Avec des lambeaux du corps de Calopteryx i'dii fait trois lots, contenant les jeunes Distomes. Ces lots furent enveloppés avec Tenveloppe chitineuse des mêmes Calopteryx. A l'aide de pinces j'ai mis ces paquets dans les œsophages de trois jeunes Grenouilles, que j'ai élevées moi-même dès les stades embryonnaires. Une heure après j'ai disséqué la première de ces Grenouilles: dans son estomac j'ai trouvé les restes de Calopteryx et un jeune Distome. Après deux heures j'ai ouvert la seconde Grenouille : les restes de Calopteryx étaient dans son estomac, et le jeune Distome se trouvait déjà dans l'œsophage, à moitié distance de sa longueur. 5 heures après j'ai disséqué la dernière Grenouille : son estomac était vide et le jeune Distome était déjà dans la trachée.

NOTES ET KEVUE xxxv

Diatomum ouocaudatum Vulp.

La Cercaire de ce Distome — Cerc, cystophora, ne se trouve dans les environs de Varsovie que très rarement. Au cours des quelques années, que j'ai consacrées à mes observations — je l'ai vue une fois seulement au début de mes recherches, quand je n'étais pas encore suffisamment orienté dans mon matériel abondant. La ressemblance avec Z>. cygnoides en ce qui concerne la fonction de la queue m'a suggéré l'hypothèse, que le mode de contagion devait être le même, et s'accomplir par les larves carnivores des Insectes. Mon attention fut ainsi portée sur les Libellulides, chez lesquelles j'espérais trouver les kystes avec Z>. ovocaudaium. Mes recherches n'ont ^outi à un résultat positif qu'en Juillet 1904, quand j'ai trouvé chez une Calopteryx virgo un Z>. ovocaudatum^ vivant en parasite dans le cœlome, comme les />. variegatum. Ce Distome se mouvait très rapidement à la surface du tube digestif de la Libellule, et par ses mouvements il rappelait à s'y méprendre un jeune />. cygnoides. Sa longueur était de 1*""*, et largeur de 0""2. Son intestin était rempli d'un liquide clair et homogène, avec des gouttes graisseuses, d'où l'on pouvait conclure, que ce Distome s'alimente du corps graisseux de son hôte.

N'ayant en ma possession qu'un seul exemplaire de ce Distome jeune sur lequel j'ai étudié sa structure — je n'ai pas pu commencer les expériences sur la contagion artificielle des Grenouilles. D'ailleurs, ces expériences n'auraient pas fourni des explications nouvelles. L'analogie des caractères biologiques de D. variegatum et de />. ovocaudatum nous porte à supposer, que ces derniers pénètrent dans les Grenouilles de la même façon que les Z>. variegalum^ c'est-à-dire sont transportés d'abord dans l'estomac avec les débris de la Libellule, et puis pénètrent activement dans la cavité buccale de l'hôte, où ils se-ûxent sous la langue, c'est-à-dire dans leur habitat normal.

La vie parasitaire mais mobile des Distomes qui viennent d'être décrits, mobile dans la période, où les représentants d'autres espèces sont enfermés dans les kystes — doit être considérée comme une adaptation spéciale, provoquée par des conditions spéciales du parasitisme dans les Grenouilles. En pénétrant d'une façon passive — comme tous les autres Trématodes digénétiques —

xxxvi NOTES ET REVUE

dans l'intestin de leur hôte définitif, ces Distomes sont cond«amnés à s'engager dans les voyages compliqués, avant d'arriver à leur place définitive. Les obstacles qu'ils ont à surmonter, consistent surtout en cette lutte contre l'action défavorable du suc gastrique et contre les contractions de l'œsophage, qui les repoussent dans l'estomac. Les kystes, qui entourent les jeunes Distomes, présentent le moyen protecteur le plus sur contre l'action destructive du suc gastrique. Mais ce moyen n'est bon que pour les parasites, qui habitent l'intestin grêle et le rectum, le foie, la vessie urinaire et les autres organes, situés en arrière de l'estomac. Dans les cas, où le parasite, après avoir pénétré dans l'estomac, doit se dépêcher de s'en aller le plus vite possible, pour ne pas être digéré et ne pas pénétrer dans l'intestin — un kyste ne serait qu'un empêchement dangereux. Les dimensions considérables, la force des ventouses et la vivacité des mouvements, qui caractérisent les formes jeunes des D. variegatum et f). ovocaudalum pendant leur vie libre dans la Libellule leur garantissent le voyage heureux jusqu'aux organes, où ils se fixent définitivement.

Les traits caractéristiques, communs à ces deux espèces — éloignées au point de vue de la systématique — sont : le développement très fort des vaisseaux latéraux principaux et des diverticules de la vésicule excrétrice. Je suis porté à croire, que les autres Distomes, qui parasitent dans les organes, situés en avant de l'estomac, et qui présentent les mêmes particularités de la structure de leur système excréteur, comme p. ex. Distomum tereiicolle^ Syncoelinum ragazzh (Setti), Otiotrema torosum (Setti), Distomum bonieri Mont., doivent aussi mener dans leurs hôtes intermédiaires une vie libre, comme Z>. variegatum et /). ovocaudatum.

Distomum confusum Loos.

Les hôtes intermédiaires de ce distome sont : Eschna, Cordulia^ et les larves des petits Coléoptères, dans lesquels j'ai trouvé les kystes avec les jeunes D, confusum,

Distomum médians Olss.

J'ai trouvé les kystes avec les formes jeunes dans le corps des Agrion et des larves des petits Coléoptères.

NOTES ET REVUE xxxvii

Distomum clauiger R.

J'ai trouvé une fois seulement un kyste avec le jeune Distome dans le corps adipeux d'une larve d'un petit Coléoptère. La forme du kyste est ovalaire ; ses dimensions : 0°*"14 X 0°™1.

ANALYSE EXPÉRLMENTALE DE LINSTINCT DE DÉGUISEMENT CHEZ LES BRACHYURES OXYRHYNQUES

(Note préliminaire) >

par RoMOALD Mikubwicz

Marjampol, gub. Suwalska-Pologne.

Ad memoriam Cabou Martti, de laàoratorio Boscovense.

ÀTant-Propos

Dans la question dont je m'occupe je n'ai pas de précurseurs, le seul travail que j'aie pu trouver — celui de Carl Aurivillius (1889), ne contenant que Tétude, très complète d'ailleurs, des adaptations morphologiques toutes spéciales, qu'on ne rencontre que dans ce groupe des Brachyures.

Or, tout ce qu'on trouvera dans l'exposé qui suit — les faits, la méthode d'analyse* et la manière d'envisager l'ensemble des faits — tout est nouveau.

C'est précisément à cause de cela que je n'ai rien publié jusqu'ici, quoique je possède depuis longtemps des faits vraiment intéressants. J'aimais mieux me taire, que de publier des faits dont je ne connaissais ni l'étendue ni l'importance, pour lesquels je n'ai pas trouvé d'explication causale quelque peu satisfaisante, au moins pour mon esprit; j'aimais mieux me taire, plutôt qu'énoncer des synthèses et des théories que je serais obligé de répudier un jour.

Dans l'étude dont j'expose brièvement les résultats ici, j'ai passé par toutes les phases possibles de trouvailles, d'incertitude et même de désespoir, avant de trouver l'appui solide et la méthode convenable qui m'ont permis d'approfondir la question autant, du moins, que cela m'a été possible.

* Le travail déflnlUf sera publié ultérieurement en polonais.

* Qui se rattache bien entendu au groupe des méthodes otjectives dans leurs deux embraochements : biologique-comparatif et physiologique-expérimental.

xxxviu NOTES ET REVUE

C'est aux autres, maintenant, d'apprécier mes résultats, d'en profiter s'ils sont justes, de les rejeter, s'ils sont faux.

C'est dans l'été de 1903, pendant les dragages fort intéressants du Roland, du Laboratoire Arago, autour des îles Baléares qu'il m'est venu l'idée d'essayer de débrouiller quelque peu cet étrange instinct qui porte les crabes oxyrhynques à se déguiser, instinct dont la perfection dissimulatrice m'a vivement frappé.

Mais ce n'est qu'en décembre 1904 que j'ai pu commencer mes expériences au Laboratoire de Villefranche-sur-Mer, où je les ai poursuivies jusqu'en juin 1905, pour les recommencer au laboratoire Lacaze-Duthiers à Roscoft, pendant l'été de 1906 et les achever (à peu près) maintenant à Villefranche, en 1907.

Je suis fort heureux de pouvoir exprimer ici mes meilleurs remerciements à l'administration et au personnel des susdits laboratoires, grâce auxquels j'ai pu mener à bien mes études.

L — Dégaisement des Crabes dans lear milieu natarel.

Tout ce qui suit dans ce chapitre et dans les chapitres suivants concerne directement deux espèces du genre Maja Lam. {M, verrucosa M. Edw. et M. squinado Latr.), espècestrès voisines morphologiquement et dont l'instinct est absolument identique.

J'ai fait des observations analogues sur les différentes espèces de PisOf Inachus et Slenorynchus, surtout sur Pisa teiraodon Leach, qui vit dans les aquariums aussi bien que Maja et chez laquelle j'ai pu constater les mêmes faits principaux excepté, bien entendu, les adaptations morphologiques qui sont beaucoup moins développées.

Le procédé de déguisement a été très exactement * décrit par Cari AuRiviLLius chez Hyas araneus L. de la famille des Majinœ. Comme il est presque identique à celui de Maja^, je n'y insisterai pas beaucoup. Ayant trouvé une algue (n'importe laquelle : rouge, brune ou verte — cela dépend seulement de l'entourage), le crabe l'attrape avec ses pinces grêles et allongées, la met d'abord dans «sa bouche» et en la tenant par un bout avec ses maxillipèdes , se met à la déchirer en morceaux avec les deux pinces, Tune l'attirant vers sa carapace, l'autre la repoussant.

* L'abstracUon faite de la fonction prétendue collagène des glandes des maxillipèdes, où Auiivillius s'est évidemment trompé, comme je le montrerai ailleurs.

« Voir mon article : KrcUhogrodnik dans la revue polonaise Przyroda, mars 1906, Varsovie.

NOTES ET REVUE xixix

Un morceau, de taille et de forme variable infiniment étant unefois découpé — le crabe le pousse avec une de ses pinces entre les maxillipèdes etie fait tourner plusieurs fois en procédant comme s'il s'agissait d'une proie, d'une moule ou d'un morceau de poisson par exemple.

Après l'avoir froissé, il le prend de nouveau avec une de ses pinces (la gauche ou la droite sans distinction), puis étend la pince en avant autant que possible, et ayant fait un mouvement de rotation il recourbe la pince sur son dos * et se met alors à accrocher l'algue sur un groupe des crochets dorsaux , rostraux, branchiaux, etc., en maniant la pince à petits mouvements de va et vient, jusqu'à ce que l'algue ne soit accrochée. Ou bien, il l'accroche sur la surface externe des pattes ambulatoires, également munies de crochets, en approchant la patte et en la pliant sous la face ventrale de la carapace.

J'ai pu plus d'une fois montrer le procédé ci-dessus décrit à mes camarades de travail à Villefranche et à Roscoff.

Les procédés sont identiques, si Ton fournit aux crabes, à la place des algues, des éponges, des hydraires ou des ascidies composées. S'ils ne trouvent pas de matériaux vivants ils se contentent de débris, de morceaux de carapace de crustacés morts, des coquilles, de tout ce qu'ils trouvent, enfin : du papier, des chiffons, des fils, etc..

Les espèces que nous avons draguées à bord de Roland provenant de fonds et de profondeurs différents, leur déguisement était également variable surtout au point de vue de la couleur et c'est justement cela qui m'a suggéré l'idée de faire des recherches sur la question du rapport entre la couleur du costume et celle du milieu ambiant.

Quant au matériel convenable pour ces expériences, je l'ai trouvé indiqué dans ce passage d'une conférence pleine d'esprit de M. Hermann Fol (1886, p. 194) :

« J'ai essayé une fois de lui [Maja] enlever toutes les herbesqu'il aurait pu prendre pour boutures et de lui donner à la place des bouts de paille et de papier blanc. Il se colla consciencieusement sur le dos ces objets qui ne pourraient que le rendre encore plus visible que s'il n'avait rien mis. »

* Ce mouvement n'existe que chez les crabes en quesUon, ceux que M. Aurivillius a étudiés.

XL NOTES ET REVUE

Or, je me suis décidé à employer du papier de couleur; c'est le papier fin dit : « papier de soie », qui a servi à mes expériences. Les crabes se comportent vis-à-vis de lui absolument comme s'il s'agissait d'une ulve (Ulva lactuca L.).