IV.— ÉTUDE COMPARATIVE DES OABACTËBES
Les particularités principales de notre Dent consistent, au point de vue extérieur :
1<> Dans Tabsence d'émail ;
20 Dans un aplatissement Sf^écial ;
30 Dans la présence de cannelures très particulières.
L'absence d'émail, abstraction faite des caractères histologiques différentiels, rapproche cette Dent de la défense des Proboscidiens et l'éloigné des canines de l'Hippopotame. La présence d'émail à la pointe des défenses des Eléphants actuels, au début de leur développement, est tout à fait temporaire ; le faible revêtement d'émail que l'on peut alors observer ne tarde pas à être usé par les frottements que subit la défense et toute trace en disparaît rapidement. C'est peut-être ce qui a eu lieu ici, mais aucune trace ne s'en observe sur notre Dent, à son état actuel. Dans les canines d'Hippopotame, c'est-à-dire dans les seules dents qui, chez cet animal, puissent être rapprochées de la nôtre, un énorme revêtement d'émail est toujours présent et iK)urrait même, à lui seul, caractériser ces dents ; c'est là, d'ailleurs, une nécessité absolue répondant au rôle de ces dernières, dont la croissance et les fonctions rappellent celles des incisives des Eongeurs, et, tant chez les Bongeurs que chez les Hippopotames, ainsi que nous le constaterons plus loin, les anomalies n'entraînent pas modification de ce caractère anatomique fondamental.
Ici, l'émail est entièrement remplacé par du cément. H en
est de même pour la défense des Proboscidiens actuels. Dans les formes ancestrales de ceux-ci Témail pouvait être permanent, comme chez les Mastodontes, mais toute trace de cet élément disparaît rapidement dans les formes voisines de nos Eléphants actuels, où les défenses acquièrent un revêtement de cément qui remplace celui d'émail.
Chez les Proboscidiens, l'étendue et l'épaisseur de ce revêtement sont très variables. Condamné à disparaître dans les régions de la défense oii les frottements s'exercent avec le plus d'intensité, il persiste au contraire dans les parties oîi l'usure s'exerce moins activement. Sur l'une des sections de défense d'Eléphant que nous avons examinées, et que nous citerons ici comme exemple, le cément recouvrait un arc de 0 m. 08, alors que la circonférence de cette section était égale à 0 m. 21 ; son épaisseur maximum atteignait 0 m. 003.
Nous avons étudié ci-dessus les caractères que présente sur notre spécimen le revêtement cémentaire. Sans être exactement pareil à ce qu'il serait chez les Eléphants, où il est d'ailleurs sujet à de grandes variations individuelles, il s'en rapproche suffisamment pour que nous n'y trouvions aucun caractère différentiel de quelque importance. Eemarquons d'ailleurs qu'il est à peu près aussi comparable à ce qui s'observe chez le Morse et les Suidés, sans qu'aucun rapprochement soit possible avec ces derniers.
L'aplatissement, tout en nous écartant de ce qui se passe normalement chez les Eléphants actuels, ne nous éloigne pas des Proboscidiens. Une très grande variété de formes s'observe en effet dans la défense de ceux-ci, et si l'on veut bien descendre jusqu'à leurs représentants ancestraux, on verra qu'un aplatissement plus ou moins voisin du nôtre peut s'y observer. Ce caractère, qui avait été invoqué par Peale (1) comme pouvant servir
(1) An HiêtorictU Disquitition on the Mammouth^ or gréai ameriean ineognitum, an ^xtinctt w, earnivorouê animal.,, (London, 1808, p. 60.)
à différencier les défenses de TEléphant de celles du Mastodonte, n'a en réalité qu'une valeur secondaire.
Les Eléphants actuels peuvent avoir des défenses à section plus ou moins ovale. Pralk avait même cru à la constance chez eux de ce caractère, à tel point qu'il attribuait aux défenses d'Eléphants une section toujours ovale, et à celles de Mastodonte une section toujours parfaitement ronde. Cuvieb (1) a démontré que l'inverse pouvait avoir lieu.
Quant aux différences de structure que Peale avait cru pouvoir signaler entre les défenses de ces deux genres, elles ne sont pas plus fondées. Il voyait, dans celles de l'Eléphant, un ivoire uniforme, tandis que chez le Mastodonte, l'ivoire aurait été recouvert d'un revêtement spécial. Cuvier {loc. cit., p. 238) a montré qu'un tel revêtement peut exister aussi chez l'Elé* phant et le considère comme n'étant pas « l'émail ordinaire » mais représentant cependant a une espèce » de ce dernier. En réalité, il s'agit ici du revêtement de cément dont sont couvertes les défenses des Proboscidiens actuels, toujours dépourvues d'émail, sauf tout au début de leur croissance, et seulement alors à leur pointe.
Du côté des canines d'Hippopotame, ce sont les sillons, de préférence à l'aplatissement, qui pourraient, mais à première vue seulement, entraîner une comparaison. L'absence d'émail et les différences de structure de la dentine rendent tout rapprochement impossible. L'implantation dans la mâchoire paraît» aussi différente dans ces deux cas. Chez l'Hippopotame, les canines inférieures (les seules dont il y ait à parler ici) sont aplaties latéralement et s'implantent dans la mâchoire suivant le sens de cet aplatissement ; elles s'enfoncent du reste très profondément dans les branches du maxillaire, ce que peut seul permettre, en raison de la forme de celles-ci, un aplatissement latéral; leurs cannelures, enfin, sont également latérales. Au contraire, chez notre sujet, l'aplatissement semble bien avoir eu lieu « de
(1) 0$9§mmi$ foiêUet. T. I, Paris, 1821. p. 2S7.
haut en bas » à la façon de ce qui se x>asse dans les incisives inférieures du Mastodan cmgustidens Cuv., et les cannelures sont tout autrement disposées que celles de THippopotame.
Nous ne voudrions cependant pas anticiper, par cette expression « de haut en bas », sur ce que pourra révéler une connaissance plus approfondie de l'animal dont provient cette défense. Eappelons que, chez l'Hippopotame, les canines se dévelopx>ent normalement dans un plan par rapport auquel elles sont compri-
Fia. 10. — Canine inférieure d'Hippopotamuê ampkUnus L. dajquatemaire de Palikao (Algérie) sor laquelle on remarquera le sillon latéral (collection de Paléontologie da Moaeaiii de Paris, n» 1900-27).
mées latéralement ; au contraire la Dent en question, abstraction faite de sa courbure principale, peut être considérée comme se développant suivant un plan gauche, passant pas sa cannelure médiane, et par rapport auquel elle est aplatie de haut en bas.
Les figures de la Planche XXII, comparées à la figure 10, renseigneront sur les difEérences d'aspect qui en résultent. Le mode d'implantation dans la mâchoire, s'il diffère de ce qu'il est chez l'Hippopotame, ne devait pas non plus être exactement semblable à celui de l'Eléphant. En se rapportant aux Planches XXII et XXIII, il sera facile de voir comment cette Dent a pu être extraite de l'alvéole. 8^ base a été sectionnée, assez péniblement, avec un instrument plus ou moins analogue à une
hache ; elle forme un eroissant, ou plutôt un demi-cercle, sur lequel se voient très nettement les marques de cet outil. La partie ainsi sectionnée devait se trouver à un niveau assez profond dans l'alvéole, car, sans que nous en soyons cependant bien certains, il nous semble d'après quelques traces extérieures, que la Dent devait être recouverte jusqu'à 0 m. 20 environ de sa base actuelle. La région marquée d'une croix (+ ) sur la Planche XXIII nous semble, par comparaison avec les défenses d'Eléphant, être celle où les lèvres de l'animal exerçaient leur frottement sur cette défense. L'alvéole devait donc être ici, non pas relativement courte comme celle des défenses d'Eléphant, mais d'une profondeur probablement comparable à celle d'une alvéole de canine inférieure d'Hippoi>otame. U est permis, par comparaison avec les usages actuels, de supposer qu'après avoir détruit le bord mince de l'alvéole, on a dû renoncer à extraire simplement cette Dent ainsi que cela se pratique assez facilement chez l'Eléphant, et avoir recours alors à un instrument assez puissant pour sectionner, en même temps que l'alvéole, la Dent qui y était profondément implantée. La forme de cette section semble écarter l'hypothèse d'une implantation exactement semblable à celle qui se fait dans l'incisif des Eléphants. Remarquons encore que la forme et la profondeur assez faible de la cavité pulpaire nous rapprochent, par contre, de ce qui a généralement lieu chez ces derniers (1) et contrastent très nettement avec le développement considérable que présente le plus souvent cette cavité dans les canines inférieures d'Hippopotame.
En ce qui concerne les cannelures, et c'est là le caractère le plus sx>écial de notre Dent, nous ne voyons aucune sorte de véritable rapprochement à faire. Celles-ci sont, en effet, très nettes et très régulières ; sur une face même elles présentent une remarquable symétrie. Or la présence de dents véritablement
(1) La oAvitô pulpaire est cependant parfoii très profonde dans les défenses d'Bléphant.
cannelées est très rare chez les Mammifères. LorsquHl s'en observe sur des animaux d'une taille comparable à celle du x>orteur de notre Dent, les cannelures ne sont jamais aussi nettes, aussi accentuées, aussi nombreuses qu'elles le sont ici, et aucune comparaison un tant soit peu étroite ne peut même en être tentée.
On remarque en effet, sur les figures 1-7 notamment, que l'aplatissement et l'apparition des sillons se sont effectués avec une régularité et une symétrie fort nettes. La figure 1, représentant une section pratiquée à 0 m. 05 de la x>ointe, est sensiblement ronde ; son aplatissement ne dépasse pas celui qui X)eut s'observer chez l'Eléphant. Dès la figure 2 (0 m. 10 de la pointe), cet aplatissement s'accentue et le sillon principal, médian, est nettement formé. Au niveau représenté par la figure 3, c'est-à-dire à 0 m. 20 de la pointe, les deux sillons qui s'observent de part et d'autre du sillon principal sont également bien formés ; ils apparaissent presque simultanément et c'est à peine si l'on -peut relever sur la Dent une légère avance en faveur de celui de gauche. Quant aux deux sillons les plus latéraux, leur apparition suit de très près celle des deux précédents. Sur la figure 3, celui de gauche est déjà très net ; sa formation, par rapport à celui de droite, détient une légère avance tout à fait semblable à celle que nous venons de relever i>our le sillon intermédiaire de gauche. C'est ainsi que le sillon latéral droit ne commence à s'observer nettement que sur la figure 4 ; en fait, il devient très net, sur la Dent, à un niveau à peine inférieur à celui de la figure 3.
Plus on se rapproche de la base, et plus on peut observer de symétrie entre les formes que revêtent ces cannelures ; celles qui sont intermédiaires entre le sillon médian et les sillons latéraux restent relativement peu accentuées, ces derniers, au contraire, entament largement et profondément le profil de la Dent.
Quant au sillon de la face convexe, d'une allure un peu différente de celle des précédents, sa croissance est également progressive et tout aussi régulière.
La défense des Proboscidiens peut, à titre d'anomalie plus
ou moins profonde, présenter des sillons, toujours insignifiants sauf le cas d'accolement des deux défenses (fig. 26), cas reconnaissable à la forme de la cavité pulpaire et qui ne saurait être évoqué ici. Nous reproduisons ci-contre quelques cas de défenses à sillons. Celui de la figure 11, sur laquelle on observe un sillon longitudinal simple, ne présente aucune sorte de ressemblance avec ce qui s'observe sur notre Dent ; quant à ceux des figures 19, 25 et 26 (Collections du Royal Collège of Surgeons j de Londres) (1), (V. ci-dessous) leur origine anormale est à la fois évidente et possible à élucider ; loin de suggérer l'idée d'un rapprochement avec le cas dont nous parlons, leur étude ne fait qu'accentuer, par contraste, le caractère de régularité des détails spéciaux relevés sur ce dernier.
Les boutoirs des Suidés peuvent également porter des cannelures, mais elles sont toujours très simples et ne se rapprochent pas davantage de celles que nous décrivons.
Les canines d'Hippopotame, enfin, présentent normalement des sillons latéraux, no. ii. — Défense d'siémais ces sillons sont répartis tout autrement ^"'«"'l^^^^^^^^ et sont tout aussi différents de ceux qui tudinuKOoUectionBoN-
NM. de MÉZdfcRES).
8 observent sur notre Dent que 1 apparence générale, la structure, et même, mais à un degré moindre, le mode d'implantation dans la mâchoire, diffèrent eux-mêmes dans les deux cas. Nous représentons sur la figure 10 une canine inférieure d'Hippopotame (2) dont le sillon latéral est parti-
el) En parlant ici dei recherchei que nous avons faites au Eoyal CoUêge of Surgeom, nous ne saurions oublier de remercier M. le professeur C. Stbwart de T extrême obligeance avec Isquelle il a bien voulu mettre à notre disposition les Collections, si riches et si belles, de cet établissement Justement célèbre et dont la visite nous a été si fructueuse.
(2) HippopoUumu ampkibiuê du Quaternaire de Pallkao. (Collections de Paléontologie du Muséum de Paris, n« 1900-27). Nous reproduisons ci-dessus cette pièce avec l'assentiment de M. le professeur Boule, qui a bien voulu faciliter, avec une obligeance dont nous lui savons 1« plus grand gré, toutes nos comparaisons relatives aux pièces de sa Collection.
oulièrement bien dessiné; elle permettra de se rendre oompte de la différence dont nous parlons et qui s'accentuera encore par la comparaison des figures 1-7, représentant les sectioDS de notre Dent à différents niveaux, et de la figure 13 qui repro-
ja.
FlQ. 12. — Section d'une canine de Mone sur laquelle se distinguent, do la périphérie vers le centre : le cément, la dentine et l'axe d'ostéo-dentine (4/5 gr. nat.).
Fio. 13. — Section d'une canine inférieure d'flipopotomtM amphibiu» L. ; on y remarquera notamment, de même que sur la figure 12, la forme des sillons (4/5 gr.nat.).
duit la section transversale d'une canine inférieure d'Hippopotame.
Au point de vue des cannelures, c'est seulement avec le Morse, qu'une comparaison serait possible, et encore serait-elle assex lointaine. Les défenses (canines) du Morse portent en effet des sillons; iL^ sont variables, mais toujours assez faibles, aucunement identiques à ceux de notre Dent. La différence en sera facilement comprise par l'examen comparatif des figures 1-7 (représentant la série des sections de cette dernière, à dif-
férents niveaux) et de la figure 12 (section d'une défense de Morse). Ainsi qu'on j^nt s'en rendre compte sur cette dernière, les sillons de la canine du Morse ne sont que de légères ondulation;, non régulières, asymétriques, ne rappelant que de très loin les cannelures si profondes et si régulières de la défense que nous étudions.
En comparant à celles des Planches XXII et XXIII la figure 14, représentant une canine de Morse provenant du cabinet de Tbnon et qui ofEre des sillons assez accentués, il sera facile
Fio. 14. — Défense de Morse montrant des cannelares assez accentuées. (Collections du Laboratoire d'AnatODiie comparée du Muséum de Paris : 1800-137 ; cette pièce provient du cabinet de Tenon).
d'apprécier la différence considérable d'aspect extérieur qui s'observe entre notre Dent et la défense du Morse.
Quoi qu'il en soit, si, au lieu de sa structure hautement caractéristique, cette dernière défense, présentait une analogie de constitution avec la Dent dont nous parlons, nous n'eussions probablement pas hésité à rapporter notre animal énigmatique aux Trichécidés, car, extérieurement, ce serait plutôt de ce côté qu'il y aurait lieu d admettre des ressemblances. Mais, encore une fois, et nous ne saurions trop insister sur ce fait, la structure de l'ivoire varie toujours avec les familles qui les possèdent et la différence est ici tout à fait radicale.
Nous verrons plus loin, en établissant nos conclusions, ce qu'il faut penser de l'hypothèse d'une origine pathogénique des cannelures de cette dent.
Si, laissant les comparaisons suggérées par les caractères extérieurs, nous passons à celles qui peuvent résulter de la struc-
ture histologique, nous voyons que tous les caractères fondamentaux ici présents se retrouvent chez les Proboscidiens, et réciproquement ; ceci résulte suffisamment de ce que nous avons dit ci-dessus et il serait superflu, pensons-nous, d'y revenir. Une différence d'une certaine importance s'observe cependant dans les lignes de contours d'OwEN, qui sont plus spécialement ici comme chez les Proboscidiens, et ainsi que nous l'avons dit, des strates de Betzius ; nous y reconnaissons aussi la présence de lignes de Schhegeb, mais assez difficilement, les premières sont de beaucoup plus développées et il semble bien que ce soit le contraire chez l'Hippopotame. Les strates de Retzixjs, constituées dans l'un et l'autre cas par des rangées d'espaces interglobulaires, sont ici plus accentuées, plus importantes, composées d'éléments plus grands que cela n'a lieu chez les Eléphants. Une différence du même ordre est à relever au sujet de la couche granuleuse, dont la constitution est fondamentalement analogue à celle des rangées d'espace int^rglobulaires composant les lignes de Retzixjs ; cette différence s'étend ainsi à tout un sys tème. Elle se traduit d'ailleurs, par un phénomène assez important que l'état de conservation de notre Dent nous permet justement de constater : nous voulons parler de la délaminatiou qui s'opère suivant ces rangées de lacunes réalisant des zones de moindre résistance. Dans la défense des Proboscidiens, où ces lacunes sont moins développées, c'est la fossilisation qid leur permet de réaliser cette délaminatiou. Nos propres observations concordent à ce sujet avec les données fouinies par divers auteurs, car nous n'avons pas souvenance qu'il nous ait été donné de voit* se produire cette délaminarîon sur les multiples objets d'ivoire, souvent fort anciens et toujours conservés sans aucun soin, que nous avons rencontrés en Abyssinie, c'est-àdire dans li^ région même d'où vient la Dent. La facilité d'altération que prés^mte l'ivoire de cette dernière est donc corrélative d'une p;irticularité de structure importante à relever.
En résumé, de tous les caractères macroscopiques ou microscopiques précédemment signalés, aucun ne permet une identification avec un être connu de la nature actuelle ou ancienne. Tant au point de vue morphologique externe qu'à celui de la texture, c'est assurément avec les Proboscidiens qu'un rapprochement est le plus légitime. Le mode d'implantation dans la mâchoire était ici certainement voisin de celui qui s'observe chez ces derniers ; mais nous ne saurions préciser actuellement s'il s'agit d'une incisive supérieure comme celle des Eléphants, ou d'une incisive intérieure comme celle du Dinotherium ; rien d'ailleurs ne nous permettrait même d'affirmer qu'il s'agisse d'une incisive (1). Rappelons seulement, sans plus msister, que d'après les renseignements dont nous a fait part récemment l'Hon. Walter de Rotschild, l'animal énigmatique qu'il fait rechercher en ce moment et qui est peut-être le nôtre, serait pourvu de défenses dirigées de haut en bas.
Certains détails semblent indiquer qu'il en pouvait être de m<*me ici. En effet, la répartition du cément à la surface de cette défense montre que l'usure par frottement contre les corps exté. rieurs s'est surtout produite sur la face convexe, tandis que la face concave, sauf au voidinage de la pointe, conserve intact son revêtement de cément. Or, chez l'Eléphant, sauf le cas d'une courbure excessive des défenses, l'usure se produit non seulement du côté inférieur convexe (2), mais aussi sur la partie supérieure, concave, parfois même jusque vers le niveau de la trompe. Ce caractère d'usure n'a du reste absolument rien de fixe et nous ne saurions y voir une preuve de l'orientation de la Dent ; nous le donnons pour ce qu'il \aiit, c'est-à-dire comme un simple argument. Toutes comparaisons faites, il semblerait que le mode d'usure soit plutôt à rapprocher ici de ce qu'il est chez le Morse,
(1) Si, cependant, on admet l'hypothôse d'un Proboscidien, il faut admettre auMi qu'i ■'•Bit très probablement, presque certainement même, d'une incisive, car la structure du crftne des Proboscidiens ne saurait comporter que celle-ci comme défense, à moins que l'on ne soit en présence d'un type tout à fait aberrant ; si ce dernier cas était réalisé, il est pour le moins très vraisemblable que l'ivoire ne présenterait pas la structure typique et s'en écarterait davantage qu'il ne s'en écarte, plus ou moins comme cela se passe chez le Dinotherium.
(2) Noos prenons le cas le plus général.
mais encore une fois aucun caractère yraiment constant ne peut être invoqué à ce sujet. La courbure est en outre beaucoup moiiiB accentuée chez ce dernier Mammifère.
Bien qu'à première vue la base de notre défense puisse évoquer ridée d'une canine inférieure d'Hippopotame, nous x>ensons qu'aucun rapprochemenr. ne doit être fait dans ce sens. D'abord cette défense est totalement dépourvue d'émail, et comme nous l'avons dit, un revêtement très développé de cette matière s'observe sur la partie antérieure des canines d'Hippopotame; dans ce dernier cas, comme dans celui des Rongeurs, c'est du reste à la présence d'une bande d'émail sur une partie seulement ,de la Dent, qui est à croissance continue, que celle-ci doit l'usure régu. lière, en forme de biseau aigu, de son extrémité.
Nous aurons l'occasion d'examiner ce qui se passe lorsque, par suite de l'absence de la canine supérieure correspondante ou d'une malformation, l'usure de l'extrémité ne se produit pas. Les anomalies ainsi engendrées n'ont absolument rien de commun avec ce qui s'observe sur notre Dent.
Au point de vue histologique, la différence entre cette dernière et celles de l'Hippopotame s'accentue encore. Celles-ci ne présentent pas les mêmes gyrations des canalicules et les strates opaques y sont beaucoup plus fines : la dentine y est, en un mot, d'un aspect beaucoup plus homogène.
Du côté des Suidés, l'absence d'émail et la présence de cément permet un rapprochement tout superficiel. Les strates concentriques opaques sont très nettes et assez bien dévelopi>ée8 chez eux, mais aucun guillochage ne s'y observe, les gyrations des canalicules restant spéciales aux Proboscidiens. Du côté des fossiles, aucune assimilation de structure ne peut être faite avec le IHnotherivm, dont les défenses sont constituées d'un ivoire rappelant, sans en présenter tous les caractères, celui des Proboscidiens, et, notamment, dépourvu de figures losangiques.
Enfin, bien qu'ayant étendu nos comparaisons aux Thalassothériens, nous ne pouvons nous livrer, de leur côté, à aucun rapprochement. Les structures qui s'y observent sont si par-
ticulières que nous ne jugeons même pas utile de les opposer dans cette étude à celle de notre Dent. La défense du Narval, tout à fait spéciale quant à sa forme et sa structure, ne saurait être confondue avec aucune autre, et si celles du Morse présentent, ainsi que nous le disions, une certaine ressemblance extérieure avec la nôtre, la calcification très particulière de leur axe (V. fig. 12), et les caractères généraux de leur dentine, ne sauraient I>ermettre aucun rapprochement.
Aucune identification n'étant donc possible pour cette Dent, il nous reste à examiner, au point de vue comparatif, certains phénomènes tératogéniques.