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par des facteurs inconnus (Hamman). Les grottes ne sont pas complètement obscures, ce qui explique la présence de Cavernicoles pourvus d'yeux (Hamman). H règne une obscurité complète dans les grottes profondes (Vbrhobpp).

Les Cavernicoles actuellement aveugles ont perdu leurs yeux après leur immigration dans les grottes (Packard, Viré). Les Cavernicoles aveugles descendent de formes lucicoles déjà aveugles ou à yeux rudimentaires (Eigenmann). L'œil disparaît par arrêt de développement (Kohl), par dégénérescence phyletique (Eigenmann). par atrophie (Packard). Les caractère» spéciaux des Cavernicoles furent acquis par évolution lente (Darwin), par évolution rapide (Packard), par variations brusques (Eigenmann). a Dès qu'un animal est soumis an régime de robscurité, ses organes se modifient, et cela dès la première gén^ércUion » (VmÉ, 1899, p. 113, lignes 11). On voit len types changer peu à peu « par une suite de transitions absoÏMment graduelles » (le même Viré, 1899, p. 113, ligne 20).

La lutte pour l'existence est nulle dans les grottes (Dabwik, Packard) ; elle est très violente (Chilton, Veehoefp, etc.).

L'adaptation des êtres à la vie cavernicole est due à l'hérédité des caractères acquis par usage ou non usage (Packard); à la sélection naturelle : les individus à mauvaise vue seuls sont restés dans les grottes, les autres ont regagné les espaces édairéB (Lankester); à la panmixie combinée avec la sélection naturelle (Chilton) ; à la sélection économique (lutte des parties de l'organisme de Eoux) (Lendenfbld).

Le milieu biologique des cavernes ne diffère essentiellement du milieu biologique de la surface que par l'absence de lumitee » (Viré). Il en diflfère par la température constante, par l'humidité, par le manque de végétaux, par la pénurie de nourriture et par l'absence de lutte pour la vie (Packard).

La faune cavernicole actuelle est d'origine récente (Packard, Peyerimhoff, Chilton). Elle est en grande partie le représentant d'une faune antérieure éteinte ou plus cosmopolite (Lsndenfeld). Sauf faibles exceptions il n'est « pour ainsi dire

LES PROBLÈMES BIOSPÉOLOGIQUES 375

aucune espèce souterraine qui n'ait à la surface une espèce analogue » (Vibé).

Faut-il citer encore ! La faune cavernicole est très pauvre (Pacjkaed, Chelton). « Il n'est pas un point du sous-sol de notre globe qui, à l'égal de la surface, ne soit abondamment peuplé d'une faune riche et variée » (VmÉ).

La nourriture est rare dans les grottes et l'on se demande souvent comment des Cavernicoles peuvent y trouver leur subsistance (le même Viré, Packard, Carpenter). Les ruisseaux souterrains entraînent beaucoup de nourriture (le même Viré). Les Cavernicoles ne doivent pas avoir plus de difficulté à se procurer de la nourriture que les lucicoles (Hamman). La famine doit être la condition normale de la vie dans les grottes ; peut-être provoque-t-elle une sorte de sommeil analogue au sommeil des jeûneurs (Verhoepf).

« Les cavernicoles... sont les descendants modifiés d'animaux de la surface du sol entraînés accidentellement sous terre » (VncÉ). Les cavernicoles actuels sont volontairement entrés dans les grottes (Garman, Eigenmann). La faune cavernicole provient d'individus entraînés accidentellement de la surface ou entrant sous terre volontairement par de grandes ouvertures » (le même Viré).

Parmi les cavernicoles il n'y a pas de vrais herbivores (Packard, etc.). Le tube digestif des Niphargus subit des transformations qui le rapprochent du type herbivore (Viré). La lumière tue les Niphargus cavernicoles (Bâte et Westwood). Ils se portent très bien à la lumière (Viré), etc., etc.

Même la nomenclature des Cavernicoles a subi les atteintes de cette anarchie. Si vous vous adressez aux Crustacés vous apprendrez que 8phaeromides Dollfus n'est pas un Sphaeromien mais un Cirolanide, que Caecidotea Packard n'a* rien à voir avec les Idotées, car c'est un vulgaire Aselle. Vous croyez peut-être que Palemanias Hay est une honnête Crevette ! Détrompezvous, c'est un Atyde.

Savez*vou8 iwurquoi furent créés les noms de Caecidotea et

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Orconectes f Le premier pour séparer deux formes vivant au même endroit, et souvent ensemble, qui ne diffèrent que par la longueur du corps et des appendices ; le second, pour distinguer deux vrais Camharus cavernicoles de Gamharus lucicoles vivant dans la même région, et i)our réunir ces deux formes qui manifestement dérivent de deux Gamharus superficiels tout à fait différents. Gela parait absurde et cependant c'est expliqué tout au long dans Paokabd (1899, p. 121 et suiv.)*

Je pense que ces exemples suffisent. Les amateurs pourront d'ailleurs puiser à pleines mains de ces « crocodiles » dans le marécage biospéologique ; je n'ai certes pas épuisé le gisement.

A ce premier sentiment, donc fort légitime, que j'ai qualifié plus haut, succéda un autre aussi justifié mais dont l'aveu est moins honorable ! J'eus réellement peur de la bio8x>éologie et de ses effarantes arcanes ; et j'hésitai longtemxm avant de me lancer dans une mêlée aussi désordonnée oil tant de confrères luttent avec ardeur.

La peur des coups est le commencement de la sagesse, dit-on, mais l'occasion s'offrit à moi de visiter d'autres cavernes, de récolter d'autres êtres cavernicoles ; de plus la lecture des passionnants récits de Martel changea ma sage prudence en foUe témérité. Me voilà donc lancé en pleine bataille, et s'il m 'arrive d'y laisser des plumes, comme certains biospéologistes notoires, ce ne sera pas faute d'avoir ignoré le péril. Je ne me dissimule point cette circonstance aggravante.

Il faut donc se mettre à l'œuvre et la première chose à faire est, naturellement, d'examiner quelles sont les raisons de cet état anarchique dans lequel se trouve la biospéologie.

Ces raisons sont très certainement multiples.

D'abord les difficultés inhérentes au sujet. L'accès des grottes et leur exploration n'est souvent pas facile; il faut, en bien des cas, réveiller le vieux fond d'hérédité simiesque qui gît en nous pour grimper aux parois ou descendre le long d'une corde. Tout c^la ne se passe pas sans perte de temps et sans frais considé-

LES PROBLÈMES BÎOSPÉOLOGIQUES 377

râbles. De plus, la chasse aux Cavernicoles présente des difficultés que nos confrères qui chassent le Lucicole ignorent. Et certes, une observation faite dans les grottes devrait, comme les années de campagne, compter double.

On est frappé ensuite du faible nombre des observations, de la pénurie d'expériences et des lacunes considérables qui doivent exister dans nos connaissances sur la faune et la flore souterraines. Les théories nombreuses et contradictoires ne sont, d'ailleurs, possibles que lorsqu'il s'agit d'un sujet peu étudié ; on n'est pas arrêté par des faits gênants, et on peut laisser libre cours à une imagination toujours trop fertile. La même chose s'est produite pour toutes les sciences dans leur commencement; pour rester dans le voisinage de notre sujet, citons comme exemple la spéologie physique, science qui sort à peine de cet état nébuleux propice aux théories. Et si la sx>éologie, toute jeune pourtant, a dépassé ce stade embryonnaire, c'est uniquement à cause de nombreux faits que d'intrépides savants ont su accumuler en un laps de temps étonnamment court. Ces faits, groupés en ordre logique, ont renversé bien d'orgueilleuses théories, ont limité le champ des hypothèses et ont permis des généralisations légitimes et fructueuses.

Nous n'en sommes pas encore là en biospéologie ! Un faible stock d'observations, quelquefois sujettes à caution, souvent non contrôlées, la plupart datant de loin, servent, armes fort ébréchées et toujours les mêmes, dans les combats des théoriciens. Ainsi la dramatique histoire de la poursuite du Leptoderus aveugle par un Chernète également privé d'yeux, contée jadis par Khevenhuelleb, est fidèlement rapportée dans les mémoires les plus récents, sans que personne se soit donné la peine de la soumettre au contrôle de l'observation. Car enfin les Leptodertis sont de taille à se défendre contre un Chernète, fût-il aveugle !

L'expérimentation est tout indiquée dans un grand nombre de questions biospéologiques. Fort peu de naturalistes l'ont cependant tentée. C'est un des mérites de VntÉ, et non des moin-

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dres, d'avoir fondé le premier « laboratoire des catacombes i et d'avoir repris les expériences plutôt sommaires de Fbies. Jusqu'à présent, les résultats obtenus ont confirmé ce que l'observation permettait de prévoir, mais on ignore encore ce que pourrait fournir une expérimentation rigoureuse, s'attaquant aux détails plus intimes des transformations biologiques.

Tout darwiniste qui se respecte consacre un chapitre de l'exposé de sa doctrine aux lacunes que présente la connaissance des faunes fossiles. Avec combien plus de raison le biospéologiste ne pourrait-il pas insérer un « Chapitre des lacunes », aussi bien fossiles qu'actuelles, dans l'exposé de son embryonnaire science ! On ne connaît aucune forme fossile qui paisse passer pour cavernicole (voir pourtant p. 472), et on ne connaît que l'infime partie des êtres cavernicoles actuels. En effet, eD dehors de l' Autriche-Hongrie, de la France, de l'Allemagne, des Etats-Unis d'Amérique, de la Nouvelle-Zélande, un peu de l'Espagne et un peu plus de l'Italie et de la Suisse, quels soDt les pays explorés à ce point de vue f Quelques localités isolées par-ci par-là.

On sait aussi qu'il suffit de fouiller soigneusement une grotte pour trouver des formes nouvelles, et l'on connaît des découvertes intéressantes faites en ces dernières années dans les régions les plus classiques. Certains groupes d'animaux ont été complètement négligés, et les Coléoptères seuls sont mieoi connus, grâce aux actives recherches des spécialistes très nombreux qui collectionnent ces Insectes.

De plus, l'étude de la faune des eaux souterraines n'est activement menée que depuis quelques années !

Il est donc certain que l'inventaire des êtres cavernicoles est bien incomplet.

Aux raisons que je viens d'énumérer il convient d'en ajouter d'autres d'un ordre différent. Les auteurs qui se sont occupés de la question se sont trop hâtés de généraliser et, quelque osée que puisse paraître mon affirmation, ils ne se sont pas toujours rendu compte de la différence qu'il y a entre le nom qui désigne

LES PROBLÈMES BIOSPÉGLOGIQUES 379

une chose et la chose elle-même. Bien souvent on a raisonné sur les mots et non sur ce que ces mots sont censés représenter.

Un exemple fera mieux comprendre ce que je veux dire.

Prenons le mot : Cavernicole.

Un spécialiste constate que les Cavernicoles de son groupe sont incolores ou plus pâles que leurs proches parents lucicoles. n déclare aussitôt que la faune cavernicole se distingue de la lucicole par la décoloration des téguments due à la disparition du pigment sous Tinfluence de l'obscurité. Mais l'on découvre d'autres Cavernicoles qui sont colorés ; immédiatement on se met à bâtir des théories et à faire des 8upi)08ition8 variées. On suppose que les grottes ne sont pas complètement obscures ; on supi>ose que les Cavernicoles en question habitent les entrées des grottes ; on déclare qu'ils n'ont point adopté la vie souterraine depuis assez longtemps. On fait intervenir la panmixie,

etc., etc. On cherche à étayer chacune de ces suppositions et

théories, par des observations puisées au hasard dans les auteurs» par des suppositions nouvelles et par d'autres théories. Cela donne naissance à d'autres centres d'attraction pour de nouvelles h3rx>othè6es et suppositions, et l'écheveau s'embrouille inextricablement.

Et tout cela pour ne s'être pas rendu compte de la valeur réelle des mots ! En effet, reprenons la chose dès le commencement

Que signifie le mot : Cavernicoles! Uniquement ceci : êtres vivant dans le domaine souterrain. La seule chose que ces êtres ont de commun entre eux c'est leur habitat. La faune cavernicole est, en effet, un mélange absolument hétérogène de formes très différentes, par l'origine, par les aptitudes héréditaires, par le degré d'organisation, par l'époque d'immigration dans les cavernes, etc., etc. Par conséquent, on doit s'attendre à trouver une diversité et non une uniformité d'action : l'influence de la vie obscuricole doit produire des effets différents sur les différentes unités qui composent cette faune. H faut donc se méfier.

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a priori, des généralisations, étudier chaque espèce en particulier, et ne généraliser qu'après un travail complet d'analyses minutieuses.

Une confusion analogue s'est produite à propos du mot : coloration. Qualifier un animal de coloré, cela signifie simplement que ses téguments exercent une infiuence quelconque sur les rayons lumineux, cela ne donne en aucune façon la raison de cette infiuence. On a même confondu couleur avec pigment ; or l'on sait qu'il y a des colorations non pigmentaires. Le mot pigment, à son tour, signifie uniquement substance colorée qui se loge dans un tissu. H ne signifie nullement que ces substance» sont chimiquement et physiquement identiques. On sait, au contraire, que les pigments sont de natures très différentes et qu'ils réagissent très diversement sous l'infiuence de« agent» physiques et chimiques.

U n'est donc pas étonnant que certains Cavernicoles aient conservé leur coloration ; c'est le fait contraire qui devrait plutôt sembler curieux. Si l'on veut serrer la question de près, il faut avant tout étudier la nature de cette coloration, si elle peut ou non de par sa constitution être infiuencée par la lumière. Or, cette étude n'a jamais été faite pour aucun Cavernicole. On a préféré se lancer dans des suppositions hasardées et des théories nébuleuses.

Ce que je viens de dire à propos de la coloration s'applique aussi aux autres questions et problèmes que soulève la biolo^e des Cavernicoles : effet de l'obscurité sur les yeux, ancienneté des Cavernicoles, modifications dans les organes sensitifs, etc. Trop souvent on constate une généralisation hâtive de déductions basées sur la ressemblance des mots et non sur la vraie nature des choses que ces mots représentent.

Voilà, à mon avis, les raisons qui paraissent expliquer suffisamment l'état dans lequel se trouve actuellement la biospéologie. Cette sommaire enquête, en montrant ces raisons, indique aussi les écueils à éviter et la direction qu'il faut donner aux recherches futures.

LES PROBLÈMES BIOSPÉOLOGÏQUES 381

Le programme de ces recherche» peut donc, me semble-t-il, se formuler ainsi :

Il est impossible de faire œuvre synthétique actuellement; les généralisations trop vastes sont prématurées, et ce n'est X>oint faire œuvre utile que de bâtir des théories générales.

n faut procéder par analyse, c'est-à-dire s'attacher à la monographie de petits groupes, faire leur revision systématique, étudier leurs affinités, leurs origines, leur biologie, etc., afin d'avoir des points d'appui solides pour déterminer leur histoire spéologique.

n faut instituer une expérimentation rigoureuse avec des sujets d'expérience bien étudiés.

Et, avant tout, il faut fouiller le plus de grottes possible, dans les régions les plus diverses, x>our combler au moins en partie les lacunes considérables que présente la connaissance de la faune et de la flore cavernicole.

Peu de mots suffiront pour indiquer comment j'ai essayé de me rendre utile dans l'accomplissement de ce vaste programme, qui demandera de longues années d'efforts et le concours d'un grand nombre de naturalistes.

Je me suis d'abord assuré la collaboration d'un jeune et actif naturaliste, M. Bené Jeannel. Tous nos moments disponibles seront consacrés à l'examen des grottes, de préférence dans les régions encore inexplorées au point de vue biospéologique. Le matériel rapporté, et trié par nos soins, sera confié aux spécialistes. Les résultats de ces recherches seront publiés dans ces Archives, par séries, sous la signature de leurs auteurs, mais sous le titre commun : Biospéoloqioa (1). Ce titre est fort peu

Le mot : Spéléologie, créé par E. Rivière, est généralement employé pour désigner la science des oavemes. Martel (18M) l'adopte et il ajoute : « On a proposé aussi le mot plus simple de Spéologie (L. de Nussac, Bsun de Spéologie, Brive, 8«, 1892) ; plus harmonieux, il est moins exact, car les Grecs désignaient par CKÏO^ les excavations artiûcielies des tombes ou temples égyptiens >. n me semble cependant plus avantageux d'employer un mot facile et harmonieux qu'un mot cacophonique, même si le premier est étymologiquement moins correct. Sonmie toute, la nomenclature a un but pratique, et bien rares sont les noms qui définissent exactement l'objet d'une science ; ce n'est d'ailleurs pas le cas pour : spéléologie, car si cette science s'occupe des cavernes elle s'occupe aussi des choses qui ne sont pas des cavernes. J'adopte donc Spéologie.

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harmonieux, j'en conviens, mais comme il est destiné uniquement à montrer que les différents mémoires font partie d'un même ensemble de recherches, je l'ai choisi court pour faciliter les notations bibliographiques.

Pour permettre l'apparition rapide des résultats de ces étudett, il a été décidé que les mémoires des spécialistes seraient pubUën au fur et à mesure de leur envoi à la Direction des Archives, sans qu'il soit tenu compte ni de la date à laquelle ont été effectuées les récoltes des matériaux qui y sont décrits, ni de l'ordre de classification zoologique et botanique.

Nous publierons de temps en temps l'énumération des grottes visitées, avec une description sommaire de chacune, en insistant surtout sur les points qui peuvent influencer la biologie des Cavernicoles. Nous ramasserons, dans les grottes, tout ce que nous ï)ourrons trouver, sans faire de choix, car il est utile pour l'instant de faire l'inventaire aussi complet que possible du domaine souterrain. On verra ensuite ce qui lui appartient en propre

Certes, les recherches suivies faites dans la même grotte sont très utiles ; mais dans l'état actuel de la biospéologie, les recherches « extensives » sont plus nécessaires que les recherches « intensives », s'il m'est permis d'employer ces termes usités en agriculture. Nous visiterons donc le plus de pays possible.

LÉS PROBLÈMES BIOSPÉOLOGIQUÏÎS 383

QUKLQUES CONSIDÉRATIONS SUR LES PROBLÈMES BIOSPÉOLOGIQUES

La révision complète des idées qui ont été émises sur la biologie de^ Cavernicoles demanderait beaucoup de travail, mais il résulte de ce qui a été dit plus haut que le profit qu'on pourrait en tirer serait médiocre. Nous avons un besoin pressant de recherches de détails et, pour Tinstant, l'idée doit céder le pas au fait.

Il m'a semblé néanmoins que, si l'on ne peut encore résoudre les problème>s biospéologiques, il est utile de les poser clairement et d'établir de l'ordre dans leur exposé ; c'e^t ce que j'ai essayé de faire x>our quelques-uns dans les pages suivantes.

L — L'étendae du domaine soatemin.

Le domaine (1) souterrain, en tant que domaine vital ou habitat des Etres cavernicoles est-il réellement si restreint et insignifiant que le disent les Biogéographes î Je pense qu'il faut très résolument répondre d'une façon négative. L'idée qui règne à ce sujet dans la biogéographie date d'il y a une trentaine d'années, quand la Spéologie physique était dans l'enfance ; c'est un héritage qui a été accepté sans bénéfice d'inventaire. Examinons, en effet, de quoi se compose le domaine souterrain qui se prête aux manifestations de la vie.

1® Les grottes accessibles a l'homme. — Ce sont les premières dont on ait eu connaissance et pendant longtemps ce furent les seules qui ont été prises en considération. H y a trente ans, on en connaissait fort peu ; mais il n'en est plus de même

(1) On peut parier de ■ l'habitat • d'une espèce et même d'un groupe plm étendu mait homogène d'êtreevivanto ; il ne me temble pas qu'on puiiee désigner par ce mot l'ensemble des région* colonisées par les membres d'un groupement aussi vaste d'êtres très variés, comme les Cavernicoles, les Abyssaux, les Terrestres, etc. Je vais employer, dans ces derniers cas. le mot « domaine >. Donc, le domaine souterrain est formé par la somme totale des kabitaU par- UcttUen des espèces cavernicoles

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actuellement. H suffit de consulter les traités récents de Martel (1894 et 1900). Kbaus (1894), von Knebel (1906), les Bulletins de la Société de Spéléologie, etc., pour acquérir la conviction que les cavités souterraines sont extrêmement nombreuses et pour se persuader que ce qui reste à découvrir dans cet ordre d'idées doit dépasser, dans des proportions considérables, les découvertes déjà effectuées. Fort peu de régions, en effet, ont été explorées jusqu'à présent. Dire qu'actuellement plus de 600 kilomètres de galeries ont été reconnues, c'est rester en dessous de la vérité ; cela représente au moins 50 kilomètres carrés de surface habitable. Quelle est cette surface pour toutes les grottes de la terre, voilà ce qui ne peut être estimé actuellement ; mais elle doit avoir certainement plusieurs centaines de kilomètres carrés.

2^ Les fentes étroites inaccessibles a l'homme. — Ma classification pourrait paraître bizarre et l'on pourrait se demander ce que l'homme a à voir là-dedans. Cependant l'historique des idées biospéologiques la justifie pleinement. Aucun des auteurs un peu anciens ne parle de fentes terrestres étroites, et actuellement encore, quand on parle de Cavernicoles, on ne pense qu'aux êtres qui habitent les larges espaces accessibles à l'homme. Comme si les lilliputiens habitants du domaine souterrain se souciaient des dômes gigantesques, des vastes galeries, des majestueux couloirs ! Une simple fente de quelques millimètres suffit à leur bonheur et à la prospérité de leur famille.

Or, les fissures et les fentes sont innombrables dans certains terrains.

H est difficile de démontrer par l'observation directe que les fentes sont habitées, mais beaucoup de faits et de déductions tendent à le prouver.

En creusant des tunnels et tranchées, on a découvert souvent des grottes, quelquefois très vastes, sans communiciition apparente avec l'extérieur, oti cependant vivaient des Cavernicoles. Ces animaux n'ont pu y pénétrer que par les fentes.

LES PROBLÈMES BÏOSPÉOLOGIOUES 385

n existe des grottes parcourues par des ruisseaux dont les crues font monter l'eau jusqu'au plafond. Or, ces grottes sont habitées par des Animaux terrestres comme les grottes sèches ; ces animaux ne pourraient s'y maintenir si, pendant les crues^ ils ne pouvaient se réfugier dans des fentes situées au-dessus du niveau aquilère.

Tous les chasseurs de Cavernicoles savent qu'il n'est pas possible de recueillir toute la faune d'une grotte, même si elle est petite et si elle n'offre pas de cachettes apparentes aux animaux. A chaque visite on trouve des formes nouvelles qui ne peuvent être venues que par les fentes ; la migration par l'extérieur doit être tout à fait exceptionnelle, tous les Cavernicoles vrais étant lucifuges, sténothermes et sensibles aux variations hygrométriques.

Comme on le verra plus loin, la voie principale d'immigration I)our la plupart des Cavernicoles a été la fente et non les vastes entrées des cavernes accessibles à l'homme.

La faible taille de beaucoup de Cavernicoles n'est pas due le plus souvent, comme on l'a prétendu, à la dégénérescence des formes souches causée par la pénurie de nourriture (voir p. 395). n faut faire intervenir, dans la plupart des cas, une sorte de « tamisage » à travers les fentes étroites ; seules les petites espèces superficielles ayant pu pénétrer dans le domaine souterrain.

La forme aplatie et allongée de beaucoup de Cavernicoles s'explique aussi par la nécessité de parcourir des fentes étroites, quoique le « tamisage » primitif ait pu aussi jouer son rôle. L'aplatissement et l'allongement peuvent être aussi bien des caractères primitifs qu'adaptatifs.

Les espèces réputées rares sont nombreuses parmi les Cavernicoles ; or l'expérience a montré depuis longtemps que la grande majorité des espèces a rares » consiste en esx>èces dont on ne connaît pas l'habitat réel. Dans le cas des Cavernicoles, cet habitat inconnu ne peut être que la fente.

La nourriture doit être au moins aussi abondante dans les

fentes que dans les grottes. L'eau de ruissellement accumule dans les fentes toutes sortes de détritus végétaux et animaux, et les pluies rapides doivent entraîner même des proies vivantes. Toutes ces substances alimentaires doivent se coincer dans les fentes qui jouent ainsi un rôle de filtre, débarrassant les eaux qui pénètrent dans les grottes proprement dites des matières charriées trop volumineuses. L'épais et nourrissant potage de la surface se transforme ainsi en claire infusion ; à ce i>oint de vue la fente est plus agréable à habiter que la grotte.

Toutes ces considérations, auxquelles s'ajoute ce que je dirai des niveaux d'eau, me semblent démontrer que les fentes sont habitables et habitées

Or le nombre de ces fissures est énorme dans l'écorce terrestre. Les travaux modernes des spéologistes ont montré que les massifs calcaires en particulier, quel que puisse être leur âge, sont traversés en tous sens par des diaclases, joints de stratifications, failles et cavités, qui font de ces massif de véritables c( éponges ». On connaît de vastes régions calcaires où les précipitations atmosphériques n'ont plus d'écoulement superficiel ; toute l'eau est absorbée par les fentes, et tout le drainage des eaux se fait par des rivières souterraines.

Cette fissuration produit donc une surface habitable pour les Cavernicoles, qui, est infiniment plus vaste que celle des grottes accessibles à l'homme.

J'incline à penser que beaucoup de Cavernicoles ont leur habitat normal dans les fentes et non dans les grottes ; si on les rencontre dans ces dernières, c'est par hasard, n doit se passer, dans le domaine obscur de ces formes, ce qui se passe dans les agglomérations humaines. Le citadin habite les rues étroites, et il ne se rencontre sur les boulevards et sur les plaoes publiques que lorsqu'il va à ses plaisirs ou à ses affaires. Dans les deux cas, la majeure partie de <( l'habitat » est formée par l'espace étroit, l'infime portion par le large espace. Comme quoi la parcimonie des municipalités s'est rencontrée en cette occasion avec les caprices de dame Nature !

LES PROBLÊMES BïOSPjtOLOGIQUES 38?

. 3^ Les niveaux d'eau et les nappes phréatiques. — On sait que dans les roches compactes ou de suintement en général, et dans les massifs calcaires en particulier, la circulation des eaux souterraines se fait, comme à la surface, par des rigoles, ruisseaux ou rivières. La notion classique de la nappe d'eau continue ne peut être admise que pour les terrains perméables^ comme les sables, graviers, etc., et encore non sans certaines restrictions. On croyait antérieurement que Teau imbibe ces terrains, qu'elle remplit seulement les interstices capillaires qui séparent les fragments solides ; on pouvait donc conclure, a priori, que les nappes phréatiques et niveaux d'eau ne peuvent pas être habités, les Animaux ne trouvant pas assez d'eau libre pour y vivre. Or, l'expérience démontre qu'il n'en est pas ainsi. Les nombreuses formes cavernicoles trouvées dans les puits ne peuvent être venues d'ailleurs que des nappes phréatiques. En Nouvelle-Zélande, notamment, dans les puits de la plaine de Canterbury, Chilton (1894) a découvert une dizaine de Grustacés et d'Oligochètes, de taille assez grande, présentant tous les caractères d'adaption à la vie obscuricole. La plaine est formée par une cuvette imperméable comblée par d'épais dépôts d'alluvions fluviatiles. Et les puits sont creusés dans ces dépôts. Chilton dit avec raison que la découverte de ces animaux démontre que l'eau ne circule pas seulement entre les particules solides, mais qu'elle doit former de véritables rivières souterraines ayant creusé leur lit dans les graviers.

Les Animaux de grande taille rejetés par les puits artésiens d'Algérie, et ceux tous récemment découverts dans les mêmes conditions au Texas (Palemonetes arUrorum Benedict, Typhlomolge Raktbuni Stejneger, etc.), indiquent aussi que les accumulations d'eau libre sont fréquentes dans les nappes phréati* ques ou artésiennes. Ces nappes doivent donc être annexées au domaine souterrain habitable, ce qui augmente encore notablement son étendue, quoique le réseau des canaux d'eau libre qui parcourt les terrains perméables soit nécessairement beau-

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coup moins développé que celui des massifs calcaires et des roches de suintement.

4P Le domaine hypogé (1). — On connaît déjà beaucoup d'Animaux qui vivent dans la terre, soit dans l'humus, soit dans l'argile. Ils présentent souvent les mêmes caractères adaptatifs que les Cavernicoles; quelques espèces paraissent vivre indifféremment dans la terre et dans les cavernes, et quelques genres hypogés ont des représentants cavernicoles. On pourrait en conclure qu'il faut annexer purement et simplement le domaine hypogé au domaine souterrain. Ce serait une erreur, car, comme on le verra plus loin (voir p. 428), la majorité des Animaux hypogés ne trouveraient pas dans le domaine souterrain toutes les conditions nécessaires à leur existence, et il en est de même pour les Cavernicoles dans le cas inverse. Cependant, il n'est pas possible d'établir une distinction absolue entre les deux domaines, puisqu'un certain nombre de formes sont communes aux deux habitats et que, dans certains cas, très rares il est vrai, le domaine souterrain offre les mêmes conditions d'existence que l'hypogé.

50 Les Microcaveenes. — En dehors des cavités naturelles énumérées plus haut, il existe tout un monde de réduits obscurs, construits ou creusés par des Animaux, et que d'autres êtres ont choisi comme domicile. Les constructions des Hyménoptères, des Termites, les galeries creusées dans le bois et la terre par les Insectes adultes ou leurs larves, les nids et les terriers des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères, constituent des cavernes plus ou moins considérables i)0uvant exercer

(1) Lee entomologittes emploient depuis longtemps le mot ■ hypogé > pour détigner les animaux qui vivent profondément enfouis dans la terre, ceux qui composent la ■ faune de la pierre enfoncée ». On oppose donc • Hypogé • à « Cavernicole ».

J'adopte, dans ce mémoire, cette interprétation du mot Hypogé. mais non sans regret Il vaudrait mieux, en effet, le réserver pour le sens très général de : être habitant sous la surface de la terre ; ce serait d'ailleurs plus conforme au sens que lui donnaient les Grecs, ei o« pourrait l'opposer au mot Eplgé qui désigne tous les êtres habitant à la surface

(1 faudrait alors créer un mot nouveau pour les anciens hypogés des entomologiat«a et mon ami, M . Pruvot, qui a attiré mon attention sur ce point, me suggère le terme de « Endogé > que Je considère comme excellent et qui n'a pas besoin d'autre explication. Les Cavemieoles et les Endogés seraient donc des membres de la faune hypogée.

LES PROBLÈMES BlOSPéOLOGlQUES 389

sur les commensaux comme sur les hôtes des influences semblables à celles constatées 'dans le cas des cavernes naturelles. Mais comme pour l'habitat hypogé, et même plus que pour celui-ci, l'annexion pure et simple du domaine des microcavernes au domaine souterrain constituerait une grave erreur que Vebhoepp (1898) semble avoir commise, si j'ai bien compris son mémoire. J'examinerai plus loin (voir p. 429) la profonde différence qu'il faut établir entre un vrai Cavernicole et un vrai Xénophile (1). H me suffit pour le moment d'indiquer que, si certains caractères adaptatifs sont les mêmes dans les deux sortes d'Animaux, il y en a d'autres qui manquent complètement au Cavernicole et qui donnent au Xénophile une physionomie très caractéristique.

Mais tous les habitants des Microcavernes ne sont x>oint des Xénophiles ; il y en a qui ne dépendent en aucune façon du propriétaire et constructeur de la caverne, qui ont adopté la vie microcavernicole uniquement pour ses avantages qui sont ceux qu'offre aussi le domaine cavernicole, en tout ou en partie. Cette catégorie de faux Xénophiles peut être annexée aux vrais Cavernicoles, s'ils présentent les caractères adaptatifs de ces derniers.

Ces réserves faites, il n'en est pas moins vrai que dans les domaines voisins, l'hypogé et le microcavernicole, on peut recruter un certain nombre de formes pour l'armée des Cavernicoles, et augmenter de beaucoup la surface habitable du domaine souterrain proprement dit.

6 Les cavernes artificielles. — J'entends par ces mots toutes les cavités : galeries de mines, catacombes, tunnels, etc., creusées par l'homme. Leur étendue est peu considérable si on la compare aux régions précédentes du domaine souterrain. D'autre part, elles sont trop récentes pour avoir pu produire des transformations profondes chez les êtres qui les ont choisies pour domicile.

On ne connaît actuellement aucune espèce réellement caver-

(1) Je propoM ce mot pour désigner touB let Animaux tennitophilee et myrmecoiihilee.

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nicole, qui ait pris naissance dans ces sortes de cavernes. Les êtres qu'on rencontre dans les souterrains artificiels les plus profonds sont des lucifuges superficiels, soit identiques à leurs congénères épigés, soit, dans des cas très rares, légèrement modifiés par le séjour à l'obscurité ; ces modifications sont d'ailleurs de celles que provoquent brusquement, ou du moins rapidement, les influences directes du milieu et qui ne se transmettent généralement pas aux générations suivantes.

Somme toute, les cavernes artificielles jouent un rôle à peu près nul en biospéologie ; je vais donc les laisser de côté dans les considérations qui vont suivre.

Il résulte de cette rapide enquête que, parmi les « habitats > que le biogéographe distingue, l'habitat cavernicole doit occuper un bon rang par la grandeur de la surface qu'il ofiEre au développement de la vie. Il n'est certes ni exceptionnel ni insignifiant ; et s'il n'est pas possible de se faire une idée précise de son étendue dans l'état actuel de nos connaissances, on peut prédire déjà qu'il sera comparable en importance à l'habitat désertique ou à l'habitat alpestre.

Ces très grandes surfaces habitables qu'offre le domaine souterrain sont-elles partout habitées en réalité t La biospéologie est-elle aussi imiwrtante par le nombre de ses sujets que par l'étendue de son empire romain f C'est ce que nous allons examiner dans les chapitres suivants.

IL — Les conditionB d'existence que prétente le domaine soutemiiL

Les êtres cavernicoles sont d'origine très différente, et ils n'ont de commun que l'habitat. Ils ne peuvent donc être définis que par les transformations qu'ils ont subies sous l'influence de cet habitat. Il convient dès lors d'examiner en premier lieu au moins les principaux facteurs pouvant agir dans ces transformations.

10 L'obscurité. — Elle est certainement complète dans les parties profondes du domaine souterrain ; néanmoins, je ne