DES SOURCES DE NOUREITUEE DU DOMAINE SOUTERRAIN

Nous avons vu qu'il n'y a pas d'arguments sérieux qui puissent être invoqués à l'appui de l'idée que les Cavernicoles souffrent d'inanition chronique. Il nous faut maintenant examiner d'où peut venir la nourriture. H est certain que son origine est multiple :

a.) Ce sont d'abord les détritus organiques variés, et même les animaux vivants, que les eaux de ruissellement et les rivières à parcours souterrain entraînent dans les fentes et dans les grottes. Des masses considérables de matières utilisables peuvent être ainsi entrtdnées. VntÊ (1899) pense avec juste raison que les Animaux lucicoles, entraînés dans les cavernes, sont des proies faciles pour les Cavernicoles, car ils ne peuvent lutter dans ce milieu, qui leur est contraire, avec des Animaux qui y sont parfaitement adaptés.

6.) Viennent ensuite les Animaux lucifuges qui recherchent les fentes comme cachettes ou lieux de reproduction, et ceux

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trè» nombreux (Moustiques, Tinéides, etc.) qu'on voit sur les parois, à l'entrée des grottes. Ils peuvent soit servir de proies vivantes aux carnivores, soit fournir d'abondants cadavres aux saprophages. Cette source de nourriture est si constante et 8i abondante, qu'elle a occasionné l'envahissement des grottes par les Araignées lucicoles, qui s'y rencontrent souvent en grand nombre.

c.) Les excréments de Chauves-Souris constituent une source de nourriture, pas très fréquente (il y a, en somme, peu de cavités habitées par ces Mammifères), mais très recherchée par le« Cavernicoles. Les grottes habitées par un grand nombre de Chéiroptères sont non seulement peuplées par de nombreux Cavernicoles, mais envahies par tout un monde de Troglophiles et même de Lucicoles ordinaires. Un grand dépôt de guano frais offre le spectacle du plus extraordinaire développement de vie qu'on puisse voir.

d.) De plus les Animaux sauvages entraînent dans les grottes leurs proies pour les dévorer, et les miettes de leur table sont soigneusement recueillies par les Cavernicoles. L'Homme luimême contribue au ravitaillement des grottes qui sont aménagées pour les touristes. Call (1897) cite un endroit de la grotte de Mammoth, où les touristes ont l'habitude de déjeuner, qui possède une faune plus abondante à cause des reliefs de ces festins. On devrait même essayer, dans une grotte bien choisie, de fournir aux Cavernicoles une nourriture abondante et régulière ; nul doute qu'ils n'augmentent en nombre, ce qui rendrait plus facile l'inventaire de la population souterraine et la découverte des pontes et des larves.

e.) Les champignons se développent souvent en abondance sur les matières organiques, entraînées dans les grottes, fournissant ainsi une abondante nourriture à certains Cavernicoles.

/.) Dans les microcavernes, l'aliment est fourni tantôt par les déjections de l'architecte et les réserves qu'il accumule, tantôt par le matériel même qui a servi à bâtir la demeure.

LES PROBLÈMES BIOSPÉOLOGIQUES :^99

Conclusion, — H me semble difficile d'admettre que l'inanitlon est une condition normale d'existence pour les Cavernicoles. Le vaste domaine souterrain offre des ressources alimentaires dans toute son étendue ; ces ressources sont en certains endroits tellement abondantes qu'elles provoquent les incursions des Lucicoles ; en d'autres endroits elles sont plus rares, et, finalement, en quelques endroits elles paraissent absentes. En tous cas, cet état de choses n'a pu avoir d'influence sur la taille des espèces cavernicoles ; tout au plus s'est-elle fait sentir sur le nombre des individus. La disparition accidentelle et seulement temporaire des victuailles dans une portion du domaine souterrain n'entraîne pas forcément la mort de tous les habitants ; car, d'une part même les aquatiques sont capables, en général, d'émigrer en utilisant la terre ferme et, d'autre part, les Cavernicoles sont capables de supporter, comme les Lucicoles voisins, des jeûnes prolongés.

Toutes les théories qui reposent sur l'influence de la pénurie de nourriture manquent donc de base.

8^ La lAJTTK POUR l'existence. — Darwin (1859) émit l'idée que la lutte pour l'existence devait être à peu près nulle dans les cavernes ; Packard (1889) accepte cette opinion et considère l'absence de sélection naturelle comme caractéristique pour le domaine souterrain. D'autres auteurs les ont suivis dans cette voie, n est x>ourtant difficile de concilier cette hypothèse avec la croyance dans la pénurie de nourriture ; où la nourriture est pauvre, la concurrence vitale doit être très violente.

C'est avec raison que Chilton (1894) et d'autres ont montré que cette idée est fausse. La concurrence vitale existe entre individus de la même espèce, la lutte est âpre entre carnivores et saprophages. Il est certain qu'on ne voit pas trop qui pourrait ^''attaquer avec chance de réussite aux Protées, Typhlomolge, Gambarus et Poissons cavernicoles adultes ; mais les larves et les pontes doivent avoir nombre d'ennemis. Les Gastéropodes sont la proie des Ischyropsalis. Les gros Myriapodes et surtout les grosses Araignées n'ont probablement, à l'état adulte, que

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peu ou point d'ennemis, mais les jeunes sont aussi expesés que dans le monde de la lumière.

En un mot, il n'y a aucune raison de croire que la lutte pour l'existence et la concurrence vitale soient beaucoup moins actives là qu'ailleurs.

Des conditions d'existence que présente le domaine souterrain, l'obscurité, la température constante et basse, et l'humidité, sont générales et importantes ; les autres ont une action plus limitée ou moins continue. H nous faut examiner maintenant quelle influence elles ont exercée sur les êtres cavernicoles.

III. Influenoe dei conditions d'eziitenoe que présente le domaine souterrain sur les Cavernicoles.

10 Influence de l'obscurité

L'étude de cette influence a donné lieu aux travaux les plus nombreux en Biospéologie, et tous les spécialistes anciens et modernes s'en sont occupés. Il n'en est pas résulté que nous ayons des idées claires et déflnitives sur le sujet ; au contraire ! C'est dans cette question que l'on observe, en effet, le plus inextricable enchevêtrement de faits plus ou moins bien observés, d'hypothèses hardies et vaguement justifiées, et de génénklisations hâtives. Il me semble que cela est dû surtout au fait que le problème a été mal posé et sa solution mal abordée. Examinons, en effet, les points les plus importants de la question.

A.) Influence de Vobscurité sur la coloration des Cavernicoles,

La coloration des êtres vivants est due à plusieurs causes : a.) Coloration due à la structure des téguments ou coloration optique. Les téguments peuvent être absolument incolores et produire par réflexion, interférence ou diffraction des rayons lumineux, l'effet des couleurs les plus vives. L'influence de l'obscurité sera donc nulle sur ces colorations.

LES PROBLÈ&ES BIOSPÈGLOGIQUES 404

h.) Coloration due à la nature chimique des téguments (1). Certains téguments pourraient être colorés pour une raison analogue à celle qui est cause que l'acide picrique par exemple est jaune ou que le sulfate de cuivre est bleu ; la couleur dans ces cas est une propriété physique qui dépend de la constitution du corps et ne peut être modifiée que par une réaction chimique qui transforme ce corps en un autre chimiquement différent. Les colorations qui sont dues à ces causes sont donc soustraites à l'action de la lumière.

Il est possible que la coloration des Coléoptères cavernicoles, par exemple, puisse rentrer dans cette catégorie, qu'elle dépende par conséquent de la composition chimique de la chitine qui forme leurs téguments. H est possible aussi que leur couleur brune soit due à une substance colorante qui imprègne la chitine. Je ne crois pas que la question ait été scientifiquement examinée. Chez les Coléoptères qui viennent d'éclore, la chitine est brune et translucide ; elle a le même aspect que la chitine des Coléoptères cavernicoles. Ces derniers ne présentent aucun pigment figuré ni dans leur chitine ni dans leur épiderme, et la plupart des oculés ont perdu même le pigment rétinien.

Si la couleur brune, fondamentale, de la chitine des Coléoptères est due à une matière surajoutée, cette matière est extraordinairement stable et la lumière ne l'influence en aucune façon. Par contre, leurs pigments figurés paraissent, en général, avoir besoin de lumière pour se former ou pour apparaître.

ViEÉ (1899) a donc tort d'affirmer, sans avoir résolu ces questions préliminaires indispensables, qu'il y a deux sortes de « pigments » ! Celui des Coléoptères, très tenace, car pas un seul de ces animaux n'est « dépigmenté », et celui des autres animaux, qui disparait. Les Coléoptères cavernicoles comme Aphaenops et Baihysda sont à compter parmi les plus « dépigmentés » des Cavernicoles.

Les êtres dont la coloration est due aux deux causes énumé-

(1) Les dtotinctloDS que J'admets ont un but pratique ; je ne m'occupe pas ici des intimes des eoloratioinB.

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rées plus haut seront donc toujours colorés, quelle qu'ait été la longueur du séjour de leur espèce à l'obscurité. A moins de prétendre que le séjour à l'obscurité puisse modifier la structure physique ou la composition chimique des téguments, ce qui a priori n'est pas impossible, mais qu'il faudrait encore démontrer, il est inutile de faire intervenir panmixie, troglophilie ou autres xies et lies dans leur histoire.

c.) Coloration due aux pigments variés logés dans Tépiderme. Les substances colorées, qu'on dénomme pigments, sont de nature très différente. H y a des pigments formés de corps fadlement réductibles, des albuminoïdes, des graisses, etc., et des pigments formés par des substances très fixes, généralement produits d'excrétion (guanates, urates, etc.). L'action de la lumière sur des substances si différentes au iK)int de vue chimique doit donc être, a priori, très différente, et elle l'est en effet. Un pigment excrétoire que les amoebocy tes viennent loger dans les téguments par diapédèse est certainement soustrait à l'action de la lumière. Les Polychètes tubicoles, si vivement colorés dans les parties de leur corps qui ne quittent jamais le tube opaque, ont leurs téguments remplis de ces pigments. Par contre l'étiolement des Plantes à l'obscurité démontre sous quelle dépendance étroite le pigment chlorophyllien est de la lumière. Il est inutile d'insister sur ces vérités évidentes et que pourtant totis les Biospéologistes paraissent avoir oubliées.

Les trois causes de coloration énumérées plus haut peuvent produire la coloration soit isolément soit en se combinant dans les proportions les plus variées.

C'est à la lumière des considérations précédentes que la question des effets de l'obscurité sur la coloration des Cavernicoles doit être abordée. Mettre des êtres vivants à l'obscurité et dire ensuite : un tel a changé de couleur et tel autre est resté exploré, cela ne signifie absolument rien. Il faut déterminer d'abord quelle est la nature de la coloration du sujet en expérience, et étudier ensuite les effets sur chaque espèce de coloration en particulier. Et il ne faut pas négliger de s'assurer si les conditions

LÉS PROBLÈMES BIPSPEOLOGIOUÉS ^â

nouvelles auxquelles sont soumis les êtres en expérience ne peuvent pas provoquer indirectement un changement dans le pigment par une influence directe sur les processus vitaux qui lui donnent naissance.

L'étude de la question de la coloration des Cavernicoles est donc à reprendre entièrement ; néanmoins, l'observation a montré, et de grossières expériences ont confirmé, que beaucoup de colorations disparaissent à robscurité.

Un premier caractère général des Cavernicoles est donc la dépigmentation plus ou moins complète.

Mais il reste à examiner dans chaque cas particulier si la souche de l'être cavernicole considéré était pigmentée ou non ; en d'autres termes, il faut rechercher si la dépigmentation est héréditaire ou acquise, car il existe, comme chacun sait, nombre d'êtres épigés dépourvus de couleur.

Cette manière d'envisager le problème de l'influence de l'obscurité sur la coloration des Cavernicoles me dispense d'examiner toutes les hypothèses, théories et rêveries que ce problème a suggérées aux Biosx>éologi8tes, car aucune n'est basée sur des recherches expérimentales, et toutes pèchent par la méconnaissance plus ou moins complète des considérations exposées plus haut.

B.) Influence de robscurité sur les appareils visuels des Cavernicoles.

Beaucoup de Cavernicoles sont dépourvus de tout appareil visuel ; mais il y en a d'autres qui en ont un plus ou moins réduit ; d'autres, enân, présentent des yeux aussi bien constitués que ceux des Lucicoles les plus typiques. H est résulté de ces faits contradictoires en apparence un nombre considérable de théories et hypothèses. Hàmman (1896) nie même que l'obscurité puisse produire la cécité, ce qui x>ourtant est absolument certain.

L'explication des faits ne me semble pourtant pas bien diflacile, lorsqu'on tient compte d'un certain nombre de considérations qui, à mon avis, placent la question sur son véritable terrain.

AJiCU. DE ZOOL. KZP. ET 0É:<. — 4* SillIE. T. VI. — (VIl) 2^

a.) Un certain nombre de Cavernicoles descendent de souches lucicoles aveu^çles ; ils n'ont donc, au point de vue visuel, rien eu à perdre par le changement d'habitat (1).

h,) La majorité des Cavernicoles se sont recrutés parmi les Lucifuges, qui présentent naturellement soit un développement faible, soit une réduction plus ou moins prononcée de l'appareil optique. Que cette réduction se soit accentuée et achevée par le séjour à l'obscurité complète, ou que l'évolution de l'appareil optique se soit arrêtée, c^la va de soi.

c.) L'immigration des différentes espèces dans le domaine souterrain s'est faite à des époques très différentes ; l'influence de l'obscurité sur l'appareil optique a donc été plus ou moins prolongée, et la durée de cette influence a une imi)ortance considérable sur le résultat final. Mais le facteur « durée de l'influence » n'est pas le seul qu'il faut considérer. Ce serait une erreur de conclure que plus un Cavernicole, à souche oculée. est aveugle, et plus longue a été la durée de son séjour dans le domaine souterrain. Un Crustacé complètement aveugle peut ôtre un (cavernicole beaucoup plus récent qu'un Batracien à œil à peine rudimentaire. Ces faits en apparence contradictoires s'expliquent facilement par les considérations suivantes :

La perception de la lumière est une propriété primitive de la matière vivante, (-ette propriété générale, d'abord impartie à toute la surface du corps, se localise, au fur et à mesure du perfectionnement de l'organisme, en des points de plus en plus spécialisés, les yeux, et au fur et à mesure que ces yeux se perfectionnent le reste de la surface du corps devient de plus en plus insensible aux excitations Imineuses. De plus, l'apparition des téguments opaques augmente encore cette insensibilité. Il résulte de là que l'importance de l'œil dans la biologie des différentes espèces est très différente. Capitale chez un Mammifère ou chez un être à téguments opaques, elle est insignifiante chez

(1) Je n'examine paa Ici la qnettlon générale : Pourquoi y a-t-U des aninaaux qui ont | leun yeux ? mais uniquement la question spéciale : Pourquoi y a't-il des Cavernicoles ocoléa et des Cavernicoles aveugles f

LES PROBLÈMES BIOSPÈOLOGIQUES 405

un Crustacé inférieur, par exemple. Remarquons aussi qu'un être à sensations optiques hautement spécialisées (un Mammifère par exemple) descend d'une longue lignée chez qui l'importance de l'appareil optique est devenue de plus en plus grande, d'où pour cet appareil une « inertie héréditaire » de plus en plus grande opposée aux modifications. Un être à sensations optiques encore peu spécialisées (un Crustacé inférieur par exemple) possède une « inertie héréditaire » nulle ou faible pour son appareil optique. L'appareil optique du premier persistera longtemps malgré les causes adverses, et se conservera sous forme d'organe rudimentaire, l'appareil optique du second pourra disparaître rapidement sans laisser de traces.

d.) Les espèces diffèrent aussi par le degré de développement des autres organes des sens qui peuvent suppléer plus ou moins aux fonctions de l'œil. Il en résulte une autre cause de diversité dans l'importance de l'appareil optique chez les différentes formes.

e.) D'autre part, si les appareils optiques dans la série animale sont analogues au point de vue de la fonction qu'ils remplissent, ils ne sont point homologues au point de vue de leur origine, et ils sont très différents au point de vue de leur structure et de leur situation. Ils sont aussi très diversement protégés contre les agents extérieurs.

On peut donc dire que les appareils optiques ne sont, ni homologues dans les différents groupes, ni phylogénétiquement du même âge chez les différentes espèces, ni également importants dans l'économie des différentes formes. La même influence s'exerçant pendant la même durée sur des appareils si différents produira forcément des effets d'intensité différents.

A ces considérations générales il faut ajouter un certain nombre de facteurs spéciaux qui interviennent dans les modifications que peut subir l'appareil optique, par exemple la panmixie chez les Cavernicoles récents, non encore isolés de leur souche, les différences sexuelles (Machaerites à (S oculé et ç aveugle), etc., etc.

De tout cela il résulte que les divergences que présentent les

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Cavernicoles au point de vue visuel s'expliquent très naturellement ; il résulte aussi qu'il est impossible d'établir une théorie générale s'appliquant à l'ensemble de la faune cavernicole. Lies appareils optiques de chaque groupe homogène de Cavernicole» ont leur histoire particulière ; mais ces histoires partielles n'ont été que trop rarement tentées jusqu'à présent.

J'ai dit, en commençant, que l'influence de l'obscurité sur l'appareil optique était certaine. Paokard (1889) soutient même que l'absence de la lumière produit toujours la cécité complète. Hammam (1896) le nie et attribue la cécité à des causes inconnues. Semper (1880) déclare que l'absence de lumière ne produit pas nécessairement la cécité, etc. Pour résoudre la question U faut nécessairement faire intervenir l'expérience, sans toutefois oublier que les études faites sur les Animaux très inférieurs, à appareil optique peu spécialisé, ne peuvent résoudre le problème. Chez ces Animaux, en effet, les appareils optiques sont si peu stables, si peu importants dans l'économie vitale de l'être, que la moindre influence peut les faire disparaître. H faut donc s'adresser aux groupes à appareils bien conformés et assez évolués.

L'observation montre que la perte ou la réduction de cet appareil se produit toujours chez les espèces normalement ou originairement obscuricoles quand elles ont été suffisamment longtemps soustraites à la lumière, et l'expérience confirme les résultats de l'observation. Frees (1878) le constate chez Oammarus foasarum Koch. Viré (1904) a montré que chez OammarMs fluvicUilis une dissociation des rétinules avait lieu après un an de séjour à l'obscurité (1).

La réduction plus ou moins complète de l'appareil optique est donc un second caractère très général de.s Cavernicoles.

(1) Une Ansuille paraît faire exception, car au bout de cinq ans les yeax t'étaient hypertrophiés jusqu'à doubler de volume « mais le système nerveux optique s'est plutôt réduit, marquant ainsi que l'hypertrophie de l'organe externe devra sana doute plus tard faire place à une atrophie s déclare Viré. Ne s'aglrait-ii pas plutôt dans ce cas d'une hypertrophie de l'œil analogue à celle constatée chez les Anguilles arrivées à maturité sexuelle pendant leur séjour dans les régions abyssales marines ?

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C) Influence de l'obscurité sur le développement des or ganse des sens non visuels

lies Cavernicoles présentent souvent un développement considérable de certains organes de sens autres que les visuels. Les auteurs interprètent généralement ce fait comme le résultat d'une modification compensatrice pour la perte des yeux. Packard (1889, p, 123) déclare : « As has been observed by some who hâve written ux)on cave Animais, the atropby of the eyes and conséquent loss of vision hâve been made up, in part at least, by a corresponding hypertrophy of the organs of touch and smell. )>

Cette manière de s'exprimer ne me paraît pas juste, car ce n'est pas la cécité, la perte des yeux, qui provoque seule la compensation, mais bien la vie à l'obscurité complète. Comme l'œil ne peut être d'aucune utilité sans la présence de la lumière, le Cavernicole oculé doit être aussi compensé que l'aveugle. •C'est ce qui s'observe en effet. Si l'on tient au mot « compensation », il faut donc dire « compensation pour l'impossibilité de voir » et non « compensation pour la perte des organes visuels ».

Cette question de la compensation a donné naissance à nombre d'hypothèses et affirmations contradictoires, comme celle de la disparition des organes visuels, et cela aussi faute d'une analyse critique et rationnelle des faits. On a, en effet, découvert un état de choses très difficile à expliquer par des théories générales, dont cependant les auteurs n'ont pas cru devoir s'abstenir.