V. BapiK^ti de la faune oavemioole avec leg autres faunei

Le« caractères anatomiques suffisent donc, en certains cas, pour classer une espèce parmi les Cavernicoles, mais souvent ces caractères sont absolument insuffisants. D'autre part, si tous les Cavernicoles ne sont pas conformes au type intégral, il y a beaucoup de citoyens d'autres habitats qui présentent soit l'un soit l'autre de ces caractères, soit même plusieurs. Cela est dû

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soit à une communauté d'origine, soit à un phénomène de convergence. Je vais donc examiner rapidement les rapports qui existent entre la faune cavernicole et quelques autres faunes.

Les Lucifuges épigés. — Parmi ces Lucifuges on trouve des espèces aveugles, dépigmentées, à organes tactiles hypertrophiés. C'est de leurs rangs que sont sortis presque tous les habitants du domaine souterrain. Entre les deux faunes existent donc les rapports les plus étroits et il est même impossible de tracer une ligne de démarcation entre elles. On trouve souvent tous les passages entre les Lucifuges superficiels et les vrais Cavernicoles (genres Asellus, Cambarus, Trichoniscui, Carychium, Bathyada, etc.).

Ces rapports sont dus aussi bien à l'hérédité directe qu'à des phénomènes de convergence, car l'habitat des Lucifuges superficiels ne diffère que par des questions de degré de l'habitat souterrain ; il en diffère, pour ainsi dire, quantitativement et noo qualitativement ; le second ne présente que l'exagération des qualités du premier, obscurité, humidité, température peu variable, etc.

La faune hypogée. — Les caractères des Hyxwgés sont presque identiques à ceux que j'ai établis pour les Cavernicoles, et pourtant, prise en bloc, la faune hypogée est très différente de la faune cavernicole. La ressemblance est due à la convergence et non aux liens du sang.

La raison me semble être la suivante :

La masse des Hypogés est formée par des végétariens et leurs ennemis spéciaux. Ils sont, en effet, souvent rhizophages ou mangeurs de détritus formés par les végétaux supérieurs (humus). C'est principalement cette question alimentaire qui les a poussés à s'enfoncer dans la t/Crre, fréquemment (Curculionides, Gastéropodes, Rhynchotes, etc.) le long des racines. Leurs ennemis spéciaux (Aranéides, Opilionides, etc.) les ont suivis.

Dans le domaine souterrain, il n'y a pas de végétaux supérieurs ni d'humus, et la présence de racines est tout à fait exceptionnelle; c'est cela surtout qui le différencie du domaine hypogé.

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Mais pourtant la similitude des autres conditions d'existence rapproche ces deux domaines vitaux et cela rend difficile une distinction absolue entre tous les éléments de leur faune res- I)ective.

En effet, les Animaux qui ne recherchent que l'obscurité, l'humidité et une protection contre les variations de température, se rencontrent indifféremment dans les deux domaines : (Campodea, etc.). Ce sont des rameaux de la même souche de Lucifuges superficiels.

D'autre part, des racines traversent quelquefois les plafonds des grottes ou pénètrent loin dans les fentes des massife calcaires ; il n'est donc pas étonnant qu'on puisse rencontrer dans des cas semblables de vrais Hypogés rhizophages (Troglarhynhtis par ex.) dans le domaine souterrain.

Notons en outre une différence qui s'observe souvent entre les Cavernicoles et les Hypogés. On a vu que les Cavernicoles présentent fréquemment un allongement considérable des appendices et des membres ; cette évolution a pu s'accomplir, car ces animaux habitent des cavités naturelles. Les Hypogés, par contre, doivent le plus souvent creuser eux-mêmes leurs l^leries; leurs membres sont devenus courts et gros, comme cela se produit chez tous les vrais fouisseurs.

La faune des microcavernes. — Les éléments de cette faune présentent aussi très souvent les caractères adaptatifs que j'ai assignés aux Cavernicoles. Les conditions d'existence que présente le domaine souterrain se trouvant plus ou moins bien réalisées dans celui des microcavernes, il en résulte que les formes qui recherchent uniquement ces conditions d'existence peuvent et doivent être communes aux deux domaines. Mais ces formes sont très peu nombreuses, car il fîiut compter aussi avec les dispositions du propriétaire de la microcaverne à l'égard de l'intrus, et aussi sur le fait qu'au point de vue de ces conditions spéciales d'existence le domaine souterrain offre plus d'avantages.

Mais dans le peuplement du domaine des microcavernes, le

rôle capital revient à un facteur spécial qui est la xéuophUie. Ce facteur ne se manifeste pas dans le domaine souterrain et il en résulte une très grande différence dans la composition des deux faunes. Les Xénopbiles sont très rarement attirés dans les microcavernes par les conditions d'existence qui sont communes à cet habitat et au domaine cavernicole. Ils se soucient en général fort peu de ces avantages ; ce qui les attire ce sont les soins qu'ils reçoivent de l'hôte, ou les aliments fournis par sa progéniture ou par son industrie. Aussi la majorité des Xénopbiles dérivent de souches superficielles non lucifuges.

D'autre part, cett^ dépendance du XénophUe vis-à-vis de son hôte a provoqué très souvent, chez les premiers, des adaptations variées qui d'après Wasmann (1806) sont les suivantes :

Formations pileuses spéciales. Réduction ou hypertrophie de certaines pièces buccales, Physogastrie, Conformation spéciale des antennes. Ressemblances mimétiques. Acquisition de formes de résistance.

Ces modifications ne se présentent jamais chez les Cavernicoles. La physogastrie pourtant semble exister chez le« Leptodérides cavernicoles, mais il s'agit probablement d'un phénomène qui n'a rien de commun avec la physogastrie de^ Staphylins xénophiles.

La faune abyssale des eaux douces. — Beaucoup de repn»sentants de cette faune réalisent le type du parfait Cavernicole aquatique. Cette ressemblance des deux faunes provient d'une part de liens d'étroite parenté, de l'autre du phénomène de convergence.

Beaucoup d'Abyssaux limniques ne sont que des transfuge*? des eaux souterraines qui ont trouvé dans leur nouveau milieu les mêmes conditions d'existence : obscurité, température constante et basse, absence de végétaux. Le facteur pression hydrostatique, qui existe dans les abîmes lacustres, est tout à fait në^geable lorsqu'il s'agit d'Animaux sans inclusions gazeuses, et, d'ailleurs, il doit se présenter souvent dans les niveaux d'eau du domaine souterrain.

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D'autres Abyssaux limniques dérivent de formes littorales ; comme ces formes ont dû s'adapter à des conditions d'existence très semblables à celles qui régissent leurs confrères cavernicoles, leur évolution a été parallèle et convergente.

La faune abyssale mabine. — Paokarb (1880) et beaucoup d'autres zoologistes ont été vivement frappés par les analogies que le milieu abyssal marin présente avec le domaine souterrain : dans les deux règne l'obscurité, la température constante et basse ; dans les deux les Végétaux manquent. Bans les deux on trouve des Animaux dépigmentés et aveugles. De plus, les Animaux des abîmes présentent les mêmes caractères adaptatifs que les Aquatiques cavernicoles.

On a conclu de ces faits que les conditions d'existence dans les trois milieux, l'abyssal marin, l'abyssal lacustre et le cavernicole sont identiques.

Cette manière d'interpréter le» faits, combinée avec un dogme, celui de la dépendance de toutes les colorations animales de la lumière, a été la cause de la naissance de nombre d'hypothèses et théories étranges qui ont retardé la solution des problème-s que soulève la faune abyssale. Il faut expliquer en effet la présence, dans les abîmes marins définis comme obscurs, de formes vivement colorées et pourvues d'appareils optiques plus hypertrophiés que dans n'importe quel autre habitat

Packard, suivi en cela par d'autres naturalistes, admet que iHnfluence de la lumière solaire se fait sentir en profondeur. Cette hypothèse est insoutenable, car l'observation directe a démontré, d'une part, que la lumière ne pénètre qu'à quelques centaines de mètres, et d'autre part, que les Végétaux chlorophylliens ne peuvent vivre dans les abîmes, faute de pouvoir former leur chlorophylle.

Ayant ainsi introduit la lumière du jour là où elle ne se trouve X>oint, on fit des formes oculées et colorées les représentants normaux de la faune abyssale, ce qui déplaça simplement la difficulté, puisqu'il restait à expliquer la présence des aveugles dépigmentés. On déclara que ces derniers devaient être des

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Fouisseurs, vivant enfoncés dans la vase, donc à l'abri de la lumière. Mais beaucoup de ces « fouisseurs » aveugles sont vivement colorés ! D'autre part, aucune forme abyssale lacustre n'a d'appareils optiques hypertrophiés, même quand c'est une espèce manifestement non fouisseuse. C'est que les formes abyssales marines à yeux très développés ne sont pas si abyssales qu'on le croit ; ce sont des formes de pénombre (twilight), déclare une nouvelle hypothèse, tout aussi erronée d'ailleurs.

Il n'est pas dans mon intention de faire l'historique complet de cette question qui a fait verser beaucoup d'encre. Ce que j'en ai dit suffit pour prouver que les questions soulevées par 1» forme abyssale sont complexes et difficiles à résoudre ; il est visible aussi qu'elles ont été mal posées au commencement, ce qui a inutilement augmenté les difficultés.

Voici deux faits certains : La lumière du jour ne pénètre pas dans les abîmes. Beaucoup d'Animaux abyssaux sont colorés.

La seule conclusion légitime à tirer de ces deux prémisses est : Il faut examiner si tous les pigments doivent se former avec le concours de la lumière.

Or, les théoriciens dont je viens d'exposer le« idées ne se sont jamais préoccupés de cette question. Pourtant, depuis longtemps on connaissait nombre de substances et de structures dont la coloration est absolument indépendante de la lumière ; il est étrange qu'on n'ait pas tenu compte de cette vérité élémentaire.

Les difficultés qui paraissaient provenir de la présence d'Animaux colorés dans les abîmes n'existent donc point. H y a des animaux colorés dans les abîmes comme dans les cavernes, parce que leurs pigmenta se forment sans le concours de la lumière.

Considérons la série des faits se rapportant aux appareils optiques.

Dans le domaine cavernicole et dans le domaine abyssal lacustre l'on constate toujours une réduction de plus en plus considérable de l'appareil optique et jamais d'hypertrophie de cet appareil.

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Dans les abîmes marins on constate une réduction de l'appareil optique quelquefois, mais souvent aussi une hypertrophie considérable de cet appareil.

Que conclure sinon :

Les conditions d'existence que présente le domaine abyssal lacustre sont semblables à celles que présente le domaine souterrain ; elles diffèrent de celles qui régnent dans le domaine abyssal marin.

Outre l'obscurité et la température constante et basse, qui sont des caractères communs aux trois habitats, il doit y avoir un facteur spécial qui agit dans le troisième et qui est absent dans les deux premiers.

Ce facteur est facile à déterminer : c'est la phosphorescence (1).

Est-il nécessaire d'insister sur le rôle considérable que joue la phosphorescence dans le monde abyssal marin ! Certes, ce n'est pas l'observation directe qui peut nous en donner la mesure ; mais il suffit d'en constater les effets sur l'organisation des Abyssaux.

Presque tous les animaux pélagiques et bathypélagiques sont phosphorescents ; plus l'on descend dans les couches aqueuses et plus cette activité lumineuse se perfectionne. Les organes photogènes, de plus en plus nombreux, compliqués et puissants, se développent chez les formes les plus diverses comme origine. Les abyssaux benthiques aussi en sont souvent pourvus.

Ces sources de lumière, très faibles il est vrai, mais fort nombreuses, suflftsent peut-être à produire un éclairement diffus de tout le domaine abyssal ou de certaines de ses parties ; mais fussent-elles impuissantes à produire cet effet, elles doivent néanmoins consteller la nuit des abîmes de myriades de points brillants. Je m'imagine l'effet produit comme semblable à celui qu'offre pendant la nuit une grande ville vue de loin, avec ses

(1) Cest & Me CULLOOH et Colostbeam que revient le mérite d'avoir expliqué la présence des Ocolés abyssaux au moyen de la phosphorescence (voir Sempbr. 1880. 1. p. 103). et cela à une époque où nos connaissances sur les abîmes marins étaient tout à (ait rudimentaires. Actuellement, il ne peut y avoir doute sur la parfaite exactitude de l'hypothèse des deux auteurs AwgiAJa, et pourtant combien de naturalistes cherchent encore midi & quatorze heures I

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milliers de lumières et son léger nuage lumineux flottant audessus.

Ces points lumineux ou cette faible lumière, dont la perception doit jouer un rôle très considérable dans le monde Carnivore des Abyssaux, ont provoqué l'hypertrophie des oiganes optiques. Dans un cas analogue, c'est aussi la nécessité de voir et se guider à la faible lumière des nuits et des crépuscules qui a provoqué l'hypertrophie et l'hyperesthésie des yeux de» Oiseaux nocturnes. Et c'est justement parce que ces sources lumineuses sont faibles que les organes de perception doivent être puissants. Cîomme on l'a vu autre part (voir p. 421). l'hyperesthésie d'un organe sensoriel ne peut se produire que là oii l'agent physique à percevoir est faible.

Or, la phosphorescence n'existe pas dans les abîmes lacustres. Dans le domaine souterrain elle e^t, d'une part, tout à fait exceptionnelle et, d'autre part, elle est produite seulement par quelques Mousses et Champignons, ce qui n'intéresse pas directement la biologie des Cavernicoles ; son influence est donc pratiquement nulle. L'absence de radiations lumineuses pouvant influencer un appareil optique a produit une régression générale de cet appareil dans les deux habitats.

Mais comment interpréter la présence d'Animaux aveugles dans les abîmes marins î Je pense que les considérations suivantes permettent d'entrevoir comment on peut résoudre cette question.

L'hypertrophie la plus considérable et les modifications le« plus étranges de l'appareil optique se rencontrent surtout chei les Bathypélagiques ; c'est parmi eux également que les organes photogènes sont le plus développés et les plus nombreux. Les Bathypélagiques descendent de souches pélagiques et httoralce bien pourvues au point de vue optique. Les yeux bien développés chez la souche se sont hypertrophiée pour percevoir la faible lumière dans laquelle vivent les descendants.

Le^ Benthiques dérivent de souches à aptitudes variées. Ceux qui dérivent de souches photophiles ont perfectionné leurs yeux

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déjà bien développés dans le même sens que les Bathypélagiqueb. Hais ceux qui dérivent de souches lucifuges ou fouisseuses déjà aveugles ou à yeux réduits, sont restés aveugles ou ont accentué leur cécité, même s'ils ont changé leur manière de vivre, car la phosphorescence est un agent trop faible pour provoquer une néoformation comme l'appareil optique, ou même pour perfectionner des yeux rudimentaires.

n faut mentionner encore les Cavernicoles vrais, peut-être nombreux, qui ont fait souche dans les abîmes de la mer, et qui ont naturellement conservé les caractères de leur habitat primitif (voir p. 481).

Il résulte de ce qui précède que les aptitudes héréditaires ont dû jouer un rôle capital dans l'influence qu'a exercé le facteur phosphorescence sur les différents Abyssaux, et comme ces aptitudes héréditaires sont très variées, étant donné la multiplicité originelle des souches, seule l'histoire particulière de chaque groupe homogène d'Abyssaux peut donner la raison certaine de l'état dans lequel se trouve leur appareil optique.