VII. Compofition de la fanne et de la flore cavemioolet

J'ai déjà insisté sur ce fait que les Etres cavernicoles constituent un élément non négligeable de la population du globe. Ce qui le montre c'est le nombre respectable des formes déjà connues (1) (malgré le nombre relativement restreint des recherches effectuées), et l'étendue des régions complètement inexplorées au point de vue spéologique.

n est impossible de se faire actuellement une idée précise sur le nombre des Cavernicoles décrits à cause de l'absence de tout travail d'ensemble récent. Un catalogue des Cavernicoles connus en 1907, analogue à la consciencieuse « liste » de Bedel et Simon (1876), serait fort utile, mais le concours de nombreux spécialistes est actuellement nécessaire ; il ne x>^ut avoir de valeur réelle que s'il est « critique », et trop de groui)^ sont représentés dans les cavernes pour que semblables révisions puissent être effectuées par un seul naturaliste.

J'espère que par la collaboration des savants qui prêtent leur concours à Biospéologica, pareil catalogue verra une fois le jour ; en attendant je vais passer rapidement en revue les groupe» représentés dans le domaine souterrain.

Mammifères. — Daewin (1869) cite parmi les Cavernicoles Neotoma magisi^, un Eongeur, qui habiterait la grotte de Mammoth. Mais l'on sait depuis longtemps que ce Rat n'entie qu'occasionnellement dans les cavernes, et que son habitat normal est la fente rocheuse, notamment dans les monts Aileghanys. Il ne présente d'ailleurs aucun caractère adaptatif particulier à la vie obscuricole. C'est donc à tort que Viré (1899) le cite encore parmi les Troglobies.

(1) Viré (1904 a) déclare avoir recueiUi • dee mlUien d'espèces animales soaterraiiM ^t un grand nombre sont nouvelles pour la science >. Comme seulement un petit nombre d'eipèen récoltées par ViRft ont été publiées jusqu'à présent, il faut vivement souhaiter que les qoelqu» miUiers qui restent soient rapidement décrites, un si considérable apport de formes nooTeflei pouvant complètement modifier nos conceptions biospéologiQuet sur bien des points.

LES PROBLEMES BIOSPEOLOGIQUES 439

Citons pour mémoire le Mus musculua var. subterruneus de MoNTESSUS (1899) qui présenterait des caractères adaptatifs le rapprochant des Chauves -souris! Il faudrait vérifier si l'histoire de cet habitant des mines Saint-Paul, au Creusot, n'est pas une légende.

On pourrait avec bien plus de raison compter certaines espèces de Chauves-souris parmi les vrais Troglobies. Il y en a, en effet, qui habitent constamment les grottes, été comme hiver, et s'y reproduisent, qui sont très vivement photophobes, qui, aveuglées, ne décèlent aucun trouble dans la manière d'éviter les obstacles, qui, par conséquent, sont complètement compensées pour l'impossibilité de voir. Il est vrai que leurs yeux sont fonctionnels et leur servent à capturer les proies et à se guider dans le domaine épigé, et que leur nourriture ne provient pas du domaine souterrain.

La Chauve-souris a dû s'adapter dans deux directions différentes : les besoins alimentaires la forcent à s'adapter à une vie épigée, la nécessité d'avoir un domicile convenable, qu'elle est incapable de construire par sa propre industrie, la force à s'adapter au domaine souterrain.

Oiseaux et Eeptiles. — Aucun représentant de ces groupes n'est Troglobie. Viré (1899, p. 23 et 111) cite, il est vrai, les « Ophidiens » comme étant représentés dans le domaine souterrain, mais j'ai vainement cherché à découvrir le grand ou le petit Serpent des cavernes, que l'auteur cité n'a d'ailleurs pas nommé.

Batraciens. — Les Urodèles sont seuls représentés dans les cavernes ; l'espèce la plus ancienne connue est le Protée qui est, d'ailleurs, le premier Cavernicole décrit (1768). On ne le trouve que dans le bassin de l'Adriatique (Karst de Carniole et de Dalmatie), et pendant longtemps on l'a cru isolé, car il n'a pas de parents actuels européens. Mais on a découvert en Amérique une espèce cavernicole voisine^ le Typhlomolge Rathbuni Stejneger, du Texas et une forme épigée mais lucifuge qui paraît être la souche d'où dérivent les deux précédents : Necttirns macuMus (Etats-Unis et Canada).

De plus, la famille des Salamandridae parait avoir des représentants cavernicoles également américains : TyphloUrUon êpelaeus et Spelerpes Stejnegeri des cavernes du Missouri.

Poissons. — La famille des Cyprinodontes, qui est si bien représentée dans les eaux douces d'Amérique, a été la souche des Amblyopsides, petits Poissons lucifuges ou cavernicoles qui peuplent les marais et les eaux souterraines des Etats-Unis. Ainsi, le genre Chologaster est représenté par trois espèces dont C. oomtUiM vit dans les marais du Sud, C. papilliferns dans lc« sources de TlUinois et G. Agassizi dans les eaux souterraines du Tennessee et Kentucky. Typhlichtys a deux espèces souterraines, et Amblyopsis une seule espèce, exclusivement cavernicole.

Beaucoup de représentants de la vaste famille des Siluridés sont lucifuges et ont des yeux très réduits, mais jusqu'à présent Amiurua nigrilabria peut seul être compté, à la rigueur, parmi les Troglobies : il habite les grottes de Pensylvanie et est aveugle.

Très intéressants sont les Zoarcidés Stygioola et Ludfuga, Poissons aveugles, habitant les cavernes de Cuba ; leurs proches parents sont tous marins ; beaucoup sont aveugles et la plupart abyssaux.

L'Europe ne possède pas de Poissons vraiment troglobies, mais des représentants lucifuges des genres Paraphoxinuê, Aulopyge et Chondrostomum se rencontrent dans les eaux souterraines de Bosnie et Herzégovine.

Les Poissons rejetés par les puits artésiens de l'Algérie ne sont pas à compter parmi les Troglobies ; ils ont des yeux normaux et on les trouve dans tous les ruisseaux superficiels. J'ai pu même constater que Cyprinodon calwrUanus n'est i>as lucifuge.

Mais tout n'a pas été dit sur les Poissons cavernicoles ; on trouve, en effet, des indications de la présence de semblables Animaux à la Jamiufque, au Guatemala, etc. Il faut donc s'attendre à des surprises intéressantes.

Mollusques. — Les Gastéropodes terrestres lucifuges, hypogés et radicicoles sont nombreux ; il existe aussi des espèces

LES PROBLÈMES BIOSPÉOLOGIQUES 441

cavernicoles en grand nombre. Le genre Zoospeum, qui compte environ 40 espèces souterraines, descend des Carychium, petits Pulmonés lucifuges. Les représentants cavernicoles d'autres genres épigés, terrestres ou d'eau douce, sont moins nombreux {PcUula, Valvata, VUrella, etc.). Très intéressant est le genre Spelaeoconcha de Dalmatie, car on ne connaît pas sa souche épigée.

En plus, des formes que je viens d'énumérer, et qui sont de vrais Troglobies, on pourrait citer de nombreux (Gastéropodes troglophiles.

On a signalé aussi quelques Lamellibranches, mais il n'est pas possible d'aflfcmer qu'ils sont réellement cavernicoles.

Hyménoptères. — Il est peu probable qu'on rencontre jamais des représentants cavernicoles de ce groupe qui compte surtout des photophiles; on en trouve dans les grottes mais ce sont des égarés.

La Fourmi aveugle de Joseph (1882) {Typhlopone Clausi) paraît être le fruit légitime d'une erreur de détermination. Mais dans les microcavernes, les Hyménoptères sont représentés par de nombreuses espèces xénophiles.

CoLÉOPTÈBES. — Ces Inscctcs ont de très nombreux représentants cavernicoles, tous issus de souches lucifuges. Les Garabides et Silphides sont les plus abondants et sont souvent représentés par des genres spéciaux, présentant tous les caractères du Cavernicole idéal.

Les Trichoptérygides, comme les Psélaphides si fréquemment xénophiles, sont plus rares et probablement seulement troglophiles. Les Staphylinides sont très fréquents dans le domaine souterrain, mais jusque dans ces derniers temx)S on ne pouvait citer que deux ou trois formes vraiment troglobies, ce qui ne manque pas d'être curieux, étant donné les mœurs de ce groupe lucifuge. Par contre, nombreux sont les Staphylins troglophiles et xénophiles.

Les Curculionides, si bien représentés dans le domaine hypogé, sont à peine représentés dans le domaine souterrain ;

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encore faudrait-il savoir s'il ne sont pas localisés dans les cavernes oti pénètrent les racines.

On a signalé un Brachynide aveugle dans les grottes de l'Afrique australe ; la trouvaille est fort intéressante et nous permet d'espérer la rencontre de représentants cavernicoles chez d'autres familles à formes lucifuges.

Enfin un Hydropore troglobie vient d'être signalé. H est probable que les recherches faites dans les' eaux souterraines nous en fourniront d'autres.

Diptères. — Les Diptères sont très fréquents dans les grottes, surtout dans celles qui contiennent des excréments de Chauvesouris, seulement ce ne sont pas des formes spéciales, et leur adaptation à la vie cavernicole ne paraît pas très avancée. Tout au plus peut-on citer quelques espèces de Phora qui paraissent localisées dans les cavernes.

Il n'en est pas de même dans les termitières et fourmilières, où l'on a trouvé des formes extrêmement curieuses et présentant de remarquables caractères adaptatifs.

HYNCHOTES. — J'ai découvert dans les grottes du Drach (Baléares) l'unique Rhynchote cavernicole actuellement connu. C'est un Fulgoride, du genre Cixius, qui présente une décoloration assez marquée et qui a les yeux rouget. Il est bien troglobie, puisque je l'ai trouvé fort loin de l'entrée des grottes et que j'ai capturé les larves aussi bien que l'adulte, larves d'ailleurs complètement décolorées. Cet Homoptère est en outre un des rares exemples qu'on puisse cit/cr d'un Animal appartenant à un groupe photophile qui s'est adapté à la vie souterraine.

Encore faudrait-il voir si ce ne sont pas les habitudes rhizophages de la souche qui l'ont fait entrer dans le domaine souterrain des Baléares, car les racines des Lentisques passent fréquemment à travers le plafond relativement mince des cavernes de ce pays.

Peut-être faudrait-il ajouter aussi aux Troglobies VHebnu (t) trouvé l'année dernière par Jeannel et moi dans le lac souterrain de Hamman Meskoutine (Algérie).

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Par contre, nombreux sont les Rhynchotes xénophiles.

NÉVROPTÈaŒS. — On trouve souvent des Phryganes dans les grottes, mais aucune espèce ne paraît être ni troglophile ni troglobie. Gela doit être dû à des raisons alimentaires. Mais le genre BUacus paraît avoir un représentant cavernicole.

PsEUDONÉVEOPTÈRES. — Les Psocides sont souvent lucifuges et ont été fréquemment trouvées dans les grottes. Leur étude ayant été assez négligée jusqu'à présent, il n'est pas possible de savoir s'ils ont des représentants vraiment troglobies.

Orthoptères. — Les Locustides ont des représentants cavernicoles assez nombreux. On en connaît d'Europe, d'Amérique, de Nouvelle-Zélande et d'Asie. C'est un des rares groux)es de Photophiles qui ait été tenté par le domaine souterrain. Il est vrai que les formes cavernicoles habitent surtout l'entrée des grottes ; elles sont toutes oculées et présentent un développement considérable des antennes, ce qui, d'ailleurs, n'est que l'exagération d'un caractère présenté par le groupe entier.

Les Gryllides qui comptent de nombreux Xénophiles n'ont pas de représentants dans le domaine souterrain. Les Blattes en ont deux très curieux et très modifiés {Nocticola des Philippines) ; il est certain qu'on en découvrira d'autres, car les Blattides sont lucifuges et saprophages.

Aptérigooéniens. — La grande majorité des espèces de ce groupe sont lucifuges et saprophages, aussi a-t-il peuplé le domaine souterrain. Souvent il réalise l'idée qu'on peut se faire du Cavernicole idéal.

Les Japyx ne sont pas rares dans les cavernes, mais les Campodea, cosmopolites par excellence, sont surtout abondants ; on les trouve dans presque toutes les grottes. Ces deux genres sont, d'ailleurs, représentés aussi dans le domaine hypogé.

Les Collemboles sont aussi très nombreux dans le domaine souterrain. Beaucoup sont aveugles, décolorés, fortement compensés pour la perte de la vue, mais très peu sont spéciaux aux cavernes, la plupart habitent aussi le domaine épigé, à l'abri de la lunûère.

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Myriapodes. — Tout ce groux)e est composé d'espèces lucifuges et carnivores ou saprophages ; aussi a-t-il de nombreux représentants dans le domaine souterrain, mais les vrais troglobies sont relativement peu abondants et représentés surtout par des Diplopodes, qui montrent, d'ailleurs, aussi des adaptations bien plus marquées que les Chilopodes.

Pau»igbades. — Tous ces petits Arachnides sont lucifuges et probablement beaucoup sont hypogés. Les Kaenenia spelaea et draco Peyerimhoff furent trouvés dans les grottes. H n'est pas possible de savoir encore si ce sont de vrais troglobies ou seulement des troglophiles.

Abanéides. — Beaucoup d'Araignées sont lucifuges et s'installent volontiers dans les endroits obscurs ; elles sont eitïémement nombreuses à l'entrée des grottes, là surtout oti le guano des Chauves-souris a attiré beaucoup de Diptères. Les Troglophiles sont cependant en majorité. Mais on trouve aussi des formes ayant subi fortement l'influence des conditions d'existence du domaine souterrain. La plupart ont perdu seulement leurs yeux diurnes, comme l'a montré Simon (1872 et 1876), quelques-unes (Stalita, etc.) sont aveugles, décolorées, pourvues de membres très allongés, en un mot des troglobies caractérisés.

Notons qu'il existe des Aranéides hypogées appartenant aux mêmes genres que les cavernicoles et quelquefois très voisines de ces dernières.

PsEUDOSOORPiONiDES. — Le groupe est normalement lueifuge . et comprend des formes aveugles ; aussi fort nombreuses sont les espèces troglophiles ; les troglobies sont plus rares.

Opilionides. — Très nombreuses sont les formes troglophil^ de ce groupe, et peu nombreuses sont les troglobies. Un ou deux seulement sont aveugles. D'ailleurs, toutes les espèces de cet ordre sont plus ou moins lucifuges. Il en existe qui sont hypogées et alors toujoui-s voisines des formes qu'on rencontre dans les cavernes.

Les Opilionides sont des animaux très anciens ; aussi leur

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distribution géographique doit offrir un grand intérêt pour l'histoire de la Biospéologie. Malheureusement, il y a trop de lacunes encore dans la connaissance des formes cavernicoles pour qu'on puisse déduire quelque chose de certain.

Agabienb. — Les Lucifuges et les Saprophages se rencontrent fréquemment dans les cavernes ; mais ces Animaux ont été trop peu étudiés encore pour qu'on puisse seulement savoir s'il y a des formes exclusivement cavernicoles. On trouve des formes décolorées, aveugles, à très longues pattes, mais on i>eut en rencontrer de semblables sous les pierres et aussi dans la terre.

Les Eschatocephalus, qu'on rencontre souvent sur les parois des grottes, sont parasites des Chauve-souris, et pas plus que les Nyctéribies ne peuvent entrer dans le dénombrement de la population souterraine.

Tabdigeâdeb. — Joseph en a signalé deux, mais il n'est pas dit que ce soient des troglobies, même si on arrive à les retrouver, ce qui n'a pas été fait jusqu'à présent.

Crustacés décapodes. — Parmi les Macroures l'on connaît quatre genres à espèces troglobies : Palemonias, avec une espèce américaine ; Troglocaris avec une espèce européenne ; Cambarus avec plusieurs espèces en Amérique, où ce genre est bien représenté aussi dans la faune épigée, et une espèce en Europe qui est un précieux témoin d'une vaste distribution antérieure ; enfin Palaemonetes avec une espèce du Texas, mais il présente de nombreuses formes épigées dans les Etats-Unis. Palemonias et Troglocaris sont des formes très anciennes ; leurs parents actuels ont une distribution très vaste mais discontinue.

Les Brachiures n'ont pas de représentants cavernicoles, car les Crabes rejetés par les eaux artésiennes d'Algérie ne sont pas différents des lucicoles de la même région et ne peuvent même pas être considérés comme troglophiles. Ces crabes ne sont pas nettement lucifuges, quoiqu'on les rencontre souvent sous les pierres, même hors de l'eau ; je les ai vus se promener souvent en plein soleil.

Enfin, citons le seul Cavernicole marin, Munidopsis polymorpha.

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qai habite une grotte en communication avec la mer dans llle Lanzarote (Canaries), et qui est presque aveugle, à coloration pâle.

Amphipodes. — A en juger par les découvertes récentes, ce groupe doit être largement représenté dans le domaine souterrain et surtout dans les niveaux d'eau. Les Oammaridée présentent plusieurs genres exclusivement troglobies, comme BcUhyonyx, Phreatogammwrus, Typhlogammarus, BortUa, etc., et d'autres qui ont aussi des représentants lucicoles, comme Crangonyx, Niphargus, qui a beaucoup d'espèces troglobies, est fréquent dans les puits et, par conséquent, dans les niveaux d'eau ; on le trouve aussi dans la zone abyssale lacustre.

Parmi les Calliopiidés, Paraleptamphopus subterraneus (Chilton) vit dans les niveaux d'eau. Les Talitridés ont un gem^, Hyalella, qui est très répandu dans les abîmes des grands lacs ; on n'a pas encore trouvé d'espèce troglobie de ce groupe, mais il faut s'attendre à semblable découverte.

La plupart des Amphipodes troglobies sont certainement les descendants directs de formes épigées d'eau douce, mais pour quelques-uns l'origine marine est probable.

IsoPODES. — Ce groupe présente beaucoup de Troglobies. Les Terrestres, essentiellement lucifuges et hydrophiles, sont très nombreux dans les cavernes, et les troglobies sont aussi fréquents que les troglophiles. Ce sont les Trichoniscidés qui sont le mieux représentés, et souvent par des formes complètement aveugles, mais on a signalé des troglobies aussi parmi d'autres formes comme Armadillidium, Ligidium, etc. Dans un travail sous presse je décris aussi des Cylisticus et de formes nouvelles à caractère archaïque.

Le^ Isopodes aquatiques sont représentés dans les eaux souterraines par des formes voisines du genre Asellus, par des Cirolanides et Sphaeromiens dont l'origine est peut-être marine, par un Anthuride qui a sûrement cette origine, par un groupe très curieux, les Phréatoïcides, et enfin par le genre St^naêéUm dont les affinités ne sont pas encore bien établies.

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CopÉPODES. — Joseph et Packard ont décrit, plutôt mal, trois Copépodes cavernicoles dans l'existence en tant qu'espèce n'est rien moins que certaine. Ceux que Schmeil a trouvés dans la Magdalena grotte (Karst) n'ont rien de cavernicole ; ce sont des espèces épigées communes. Il n'est pas certain que les Cyclaps des puits du Texas soient de vrais troglobies. Mais tout récemment Carl (1904) a signalé un Canthocamptus nouveau, qui vit dans le guano humide et qui pourrait bien être un vrai troglobie.

OsTRACODES. — Plusieurs formes ont été signalées par Joseph et Schmeil dans les grottes du Karst autrichien. Celles de Joseph sont douteuses, celles de Schmeil (Cypris pellucida et Typhîocypris Schmeili), déterminées par Muller, le spécialiste connu, sont certaines et sont très probablement de vrais troglobies.

Phyllopodes. — C'est encore à Joseph qu'on doit la description de quatre formes cavernicoles appartenant à ce groupe, aussi douteuses, d'ailleurs, que beaucoup de celles décrites par ce naturaliste dans d'autres ordres.

Oligochètes. — Tous les Terricoles sont franchement lucifuges, aussi les rencontre-t-on souvent dans le sol des cavernes et dans le guano des Chauves-souris. On a décrit des espèces cavernicoles, mais il ne paraît pas y avoir de genres spéciaux.

Les Limicoles sont nombreux dans les puits ; il en existe aussi dans les eaux souterraines, et l'on a décrit des formes, comme PhreodrilMs, qui paraissent être de véritables troglobies non représentées dans le domaine épigé.

Nous avons affaire, à partir de ce groupe, à des êtres inférieurs, s'accommodant facilement des conditions d'existence que présente le domaine souterrain, pourvu que la nourriture appropriée ne leur soit pas trop mesurée. Ces Animaux ne présenteront donc plus des caractères adaptatifs bien nets ; leur attribution à la faune cavernicole sera difficile si on ne connaît pas leur histoire complète.

HiRUDiNES. — Fries a trouvé une Typhlobdella dans une grotte du Jura Suabe, mais ce n'est pas un troglobie*

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BonFÈRES. — SignaléB par Joseph dans les grottes du Eant comme représentés par quatre esx>èces> dont Tune très remarquable et unique de son genre, ils n'ont pas été retrouvés depuis. Le Botifère troglobie est encore à découvrir.

TuBBBLLABiÉs. — PlusicuTS Planaires ont été signalées en Europe, Amérique, Nouvelle-Zélande, mais s'agit-il de trogiobies ou de trogloxènest Voilà ce qu'il est encore impossible de savoir.

NÉMATODES. — Ont été trouvés, rarement û est vrai, mais en Europe comme en Amérique. Leur étude n'a pas encore été faite.

Htdbaires. — Feies a trouvé une Hydra absolument incolore et Joseph décrit une espèce nouvelle et douteuse de ce genre.

Sponoiaibes. — Joseph, qui a trouvé des représentants cavernicoles de tous les groupes imaginables, se devait à luimême de découvrir aussi une éponge souterraine. H n'y mfmqna point et la décrivit sous le nom de Spongilla stygia.

Protozoaires. — On s'est à peine occupé des Protozoaires des cavernes. O'est naturellement Joseph qui fit les plus belles découvertes dans ce groupe aussi, mais ses déterminations sont très sujettes à caution. Ce qui est certain, c'est que les Protozoaires ne manquent pas dans le domaine souterrain, surtout dans les endroits où le guano est abondant. On en a signalé aussi de fixés sur le corps d'autres animaux cavernicoles.

Parasites. — Voilà une véritable lacune dans l'étude des Cavernicoles ; nous ne savons presque rien sur les Parasites des habitants du domaine souterrain et pourtant le sujet peut être intéressant. Il est possible, en effet, que les Parasites à migratioD, n'ayant pas trouvé dans le monde souterrain, — à population spécifique et générique restreinte, — les hôtes intermédiaires qui, dans le monde superficiel, ne leur font pas défaut, aient dû se livrer à des adaptations nouvelles.

Quoi qu'il en soit, voici quelques exemples de Parasites trouvés dans les grottes.

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. Des Champignons (Laboulbeniacés) ont été trouvés s'attaquant aux Coléoptères cavernicoles.

On trouve souvent sur les parois ou sur le sol des grottes des Nycteribie et des EschaioeephaUs qui sont ectoparasites des Chauves-souris ; des Puces de Mammifères ont été rencontrées dans la poussière du sol. Il est démontré que certaines larves d'Acariens se fixent sur les Coléoptères cavernicoles.

CoPEB a décrit un Lernéen ectoparasite d'AmblyopHs. On a mentionné aussi des Protozoaires qui seraient fixés sur les branchies du Protée et sur différents Animaux aquatiques ou terrestres, mais on ignore si ce sont des Parasites.

Plantes. — Des Phanérogames, des Cryptogames vasculaires, des Mousses et Lichens poussent volontiers à l'entrée des grottes ; certains se rencontrent assez loin dans Tintérieur sans atteindre pourtant l'obscurité complète.

Ces Plantes présentent des modifications nombreuses dans leur forme, leur structure, et même leur mode de propagation ; mais ces adaptations sont individuelles et non héréditaires. Il n'existe aucun représentant de ces groux)es qui puisse être considéré comme cavernicole.

On trouve quelques Algues et d'assez nombreux Champignons vivant à l'obscurité complète. Mais il ne paraît exister ni Algue ni Champignon exclusivement cavernicole. Maheu (1906) prétend même que les Champignons des cavernes ne peuvent se reproduire indéfiniment, car tous montrent une tendance manifeste vers l'atrophie des organes de reproduction. Si cette conclusion de Maheu ne comporte pas d'exception, il faudrait considérer les Plantes trouvées dans les cavernes comme des habitants occasionnels, des trogloxènes, et on ne pourrait plus parler d'une Flore cavernicole.

Bactébibs. — Les hygiénistes ont démontré que les Bactéries peuvent traverser, avec les eaux courantes, de vastes espaces souterrains et résister à de longs séjours souterrains, mais on ignore s'il existe des Bactéries vraiment troglobies.

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