VIII. Modalités de révolatioii des CavemiooleB

Nous avons examiné, dans les pages qui précèdent, l'importance du domaine souterrain, les conditions d'existence qu'O offre aux êtres vivants, l'influence que ces conditions peuvent exercer , les caractères taxonomiques qui résultent de ce8 influences, et enfin la comx>osition de la faune et de la flore cavernicoles. Il nous reste à examiner toute une série de questions du plus haut intérêt, mais qui, faute d'études approfondies, sont encore plus éloignées de leur solution que les précédentes.

Voyons en premier lieu comment s'est opérée la transformation des Epigés en Cavernicoles, comment ont été acquis ces caractères spéciaux qui sont la résultante du séjour dans le domaine souterrain, en un mot, voyons comment les êtres souterrains se sont adaptés à leur habitat.

Cette question, lorsqu'on lui donne son sens général, se pose pour tous les êtres de la terre. Je ne puis donc pas la traiter ici. Je vais exposer seulement, et d'une façon succincte, ce qu'il en a été dit à propos des êtres souterrains.

Les opinions les plus diverses ont été émises au sujet de la rapidité avec laquelle s'est opérée la transformation des Cavernicoles.

Dabwin (18S9) et les naturalistes de son école soutiennent qu'il faut d'innombrables générations pour qu'un être puisse acquérir les caractères qui en font un Cavernicole.

Packard (1889 et 1894) soutient que cette transformation s'est effectuée rapidement, en quelques générations, et pour mieux illustrer sa manière de penser il prend un exemple concret, un Trechus, dont il conte l'étonnante histoire. Nous reviendrons plus loin (p. 454) sur cette terrible tragédie biologique.

EiGENMANN (1900) admet, en certains cas, une transformation brusque se faisant par sauts (Saltatory variation).

Ces trois opinions paraissent inconciliables. En réalité, elles peuvent être admises toutes les trois, car s'il n'est pas possible

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de soatenir que totca les Cavernicoles se sont adaptés par transformation lente, ou par transformation rapide, ou par mutations, il faut admettre que les trois modes d'évolution se rencontrent dans Fhistoire des adaptations subies par les habitants du domaine souterrain.

Obacun de ces trois modes peut avoir caractérisé l'évolution d'une espèce, mais aussi l'évolution d'un seul organe. Et il n'est pas absurde d'imaginer que l'histoire évolutive d'une espèce puisse comporter, dans la transformation des différents organes, les trois modes à la fois.

Bans la rapidité de la transformation, un fait paraît jouer le rôle capital : c'est l'importance de l'organe dans l'économie de l'animal et son ancienneté phylogénétique, en d'autres termes, l'intensité de sa « mémoire » héréditaire. Plus un organe est important dans l'économie de l'organisme, plus longue- est la lignée d'ancêtres qui l'ont transmis, et plus la résistance qu'il offre aux influences du milieu est grande, plus par conséquent son adaptation sera lente.

Ainsi, il est certain que le Protée vit dans le domaine souterrain depuis bien plus longtemps que beaucoup de Crustacés qui sont devenus aveugles, et pourtant ses yeux n'ont pas complètement disparu. L'histoire de l'appareil optique du Protée nous offre un exemple d'évolution lente, comme la demande Darwin.

Les expériences de Peies (1878) et de Vibé (1904) ont démontré que l'œil d'un Qammarus vivant à l'obscurité pendant un an montre des signes incontestables d'atrophie. Il est donc permis de conclure que la cécité des Niphargus, A8ellus,etc„ cavernicoles est due à une évolution très rapide, telle que l'imagine Packabd.

On lit dans Viré (1899) que des Crustacés soumis à l'obscurité ont présenté, au bout de trois mois, un allongement brusque des bâtonnets olfactifs. Voici donc un cas de variation saltatoire. Si cette variation était héréditaire, nous aurions affaire à une mutation. Les Plantes souterraines montrent aussi des

▲RCH. DE ZOOL. BZP. KT OBK. — 4* SBRIl. — T. VI. — (VIl). 3a

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changements brusques dans leur port et leur structure, mais il a été démontré que ces changements ne sont pas héréditaires. Ces exemples suffisent pour montrer que les trois procéda évolutifs sont également possibles. On peut, de plus, s'attendre à rencontrer ces procédés simultanément, dans l'histoire d'un même Animal, pour ses différents organes. Enfin il est absolument démontré qu'il est impossible d'établir une règle étroite et exclusive pour l'ensemble des êtres cavernicoles.

Il est tout aussi impossible d'admettre un processus unique des transformations des organes chez les Etres cavernicoles, et c'est à tort qu'on a essayé semblable généralisation. J'ai déjà fait remarquer que des organes analogues au point de vue fonctionnel peuvent être très différents au point de vue de l'origine, du degré de développement et de rimx>ortance dans l'économie d'une espèce ; par conséquent, leur histoire adaptative doit être très diverse.

Prenons par exemple la transformation de l'appareil optique qui a été le mieux étudiée. Cinq opinions ont été exprimées à son sujet, chacune dans l'esprit de ses partisans devant s'appliquer à l'ensemble de la forme cavernicole.

On considère en effet que l'œil a disparu : ** Par régression ; 2^ par dégénérescence ; 3^ par arrêt de développement ; 4^ par la lutte des parties de l'organisme ; 5^ par économie de nutrition.

EoHL a cru conclure de Tétude d'un Poisson cavernicole américain que la disparition de l'œil était due à un arrêt de développement. Eigenmann (1899) me semble avoir démontré que cette interprétation n'était pas exacte ; il s'agit, en l'espèce, d'une régression.

Packard (1889) et d'autres ont signalé chez les Crustacés des cas oti l'œil n'est représenté que par quelques ocelles isolés ou bien par quelques cornéules. Dans ce cas il s'agit^d'une véritable dégénérescence.

Si les études de Kohl sur l'œil du Protée sont plus exactes que celles mentionnées plus haut, on aurait chez ce Batracien

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un cas d'arrêt de développement. Dans d'autres directions, on peut aussi, d'ailleurs, signaler des arrêts de développement ; c'est ainsi que peut être interprété, par exemple, le fait que la Pseudatremia cavernicole a moitié moins de segments que sa souche lucifuge Idsiopetalum, etc.

Quant à la lutte des parties de l'organisme, elle pourra pro bablement être constatée dans les cas de dégénérescence.

C'est à cette « lutte » que se rattache ce que Oabpentbb (189S) nomme a economy of nutrition », mais il cherche à baser son idée sur des arguments qu'on ne peut admettre : a There is a gênerai tendency among cave-animals to a decrease in size, and their food supply is undoubtedly very limited. » Donc la disparition d'un organe inutile sera avantageuse. Admettons cette conclusion, tout en niant la « gênerai tendency », et la pénurie générale et x)6rmanente de nourriture.

Concluons de tout ceci que les processus évolutifs qui se sont manifestés à l'occasion de la transformation des cavernicoles sont très variés, et que chaque organe et chaque espèce a son histoire évolutive particulière.

n nous faut maintenant examiner les facteurs qui ont agi dans l'évolution des Cavernicoles.

Un premier facteur, et le plus important à mon avis, est l'influence directe du milieu combinée avec l'effet de l'usage ou du non-usage, et l'hérédité des caractères ainsi acquis.

Dabwin (18S9) s'est rallié à cette interprétation de liÂMABOK, et Paokakd (1889), Chilton (1894), Bigenmann (1899), et<5., l'admettent également. En réalité, ce qu'on appelle théorie de Lamarck ne me semble pas être une théorie, mais une constatation de faits, dont nous ignorons l'intime essence et le mécanisme qui les provoque, mais dont aucune considération théorique ne x>eut mettre en doute la nécessité. Il ne m'est pas possible de m'étendre sur cette question qui n'est pas spécialement biospéologique.

Un autre facteur est la sélection naturelle. Chose curieuse, Dabwin (18S9, pp. 149-152) lui-même nie son effet dans le

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domaine souterrain : « Gomme il est difficile de supposer qne r<Bil, bien qu'inutile, puisse être nuisible à des animaux vivant dans l'obscurité, on peut attribuer l'absence de cet organe au non usage. » D'autre part, il croit que la lutte pour l'existence ne s'exerce pas dans ce domaine. On a vu que cette idée est fausse. De plus, si la sélection naturelle peut ne -psiA s'exercer à l'occasion de la disparition de l'œil, elle peut agir dans l'évolution progressive des organes des sens compensateurs i)0ur l'impossibilité de voir, et même dans d'autres adaptations.

Packabd (1889 et 1894) nie avec acharnement l'influence de la sélection. Je résume ici l'histoire des vicissitudes d'un pauvre Tr échus, qui, s'égarant dans le domaine souterrain, se transforma en cavernicole, car cette histoire précise bien ses idées.

Un Trechus hypogé, habitué à creuser dans la terre, est entraîné « by varions accidents », dans une crevasse ou grotte sombre dont il ne peut sortir avec ses propres moyens. H est trop vigoureux pour périr, « and with perhaps already partially lucifugous habits », il vit et se reproduit, « finding just enough food to enable them to make a bare livelihood, and with just enough vigor to propagate their kind ». En peu de temps les descendants sont adaptés, et « they would live on weak, half fed, half blind, forced to make their asylum in such forbidding quarters ». Où y a-t-il place ici pour la sélection naturelle! Obscurité « lack of suitable food and lack of destructive carnivorous forms other than blind species themselves ». Nous avons affaire à des facteurs purement physiques qui travaillent dans une seule direction, la destruction des yeux. C'e^t un vrai cas de Lamarckisme : changement de milieu, non usage, isolement

Cette histoire de Trechus me paraît une légende, que je ne puis m 'empêcher de qualifier d'enfantine, malgré l'estime que je professe pour un naturaliste comme feu Packabd. La vraie histoire de son Trechus me paraît être la suivante : Lucifuge et plus ou moins compensé, il immigra volontairement dans le domaine souterrain, parce qu'il y trouvait des avantages : humidité perpétuelle et température constante. Loin de crever de

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faim, il lui arriva maintes fois de faire ripaille, ce qui éveilla en lui les tentations de la chair, qui, satisfaites, fournirent copieuse progéniture. H combattit courageusement ses féroces ennemis et vaillamment il fit concurrence à ses semblables ; et si maintenant il est un personnage marquant dans la population cavernicole, c'est parce que l'influence du milieu a i>erfectionné ses aptitudes héréditaires, et parce que la sélection naturelle a augmenté l'efficacité de ses armes d'attaque et de défense.

Chilton (1894) raconterait cette histoire de Trechus presque de la même façon, car, tout en admettant l'importance de l'influence du milieu, et celle de l'usage et du non-usage, il croit à l'existence de la sélection naturelle. Hamman (1896) la nie, à tort comme on l'a vu.

liANKESTER (1898) occupc uu rang à part dans cette question, n prétend qu'on n'a pas encore démontré la transmission des caractères acquis, que, par conséquent, on ne peut recourir à cette explication. D'ailleurs, la sélection naturelle explique facilement la cécité des Cavernicoles, et de la façon suivante :

Beaucoup d'Animaux naissent fortuitement avec des yeux défectueux ; en supposant qu'une bande d'Animaux est entndnée par hasard dans les grottes ou dans les abîmes marins, ceux qui ont de bons yeux reviendront vers la lumière, les autres resteront dans les parages obscurs et y feront souche de malvoyants. A chaque génération la même sélection s'opérera et le résultat final sera une population d'aveugles.

EiGENMANN (1898) a durement reproché à Lankestëb cette théorie. Il dit, en effet, qu'elle est basée sur deux faits : « the authors lack of knowledge about caves and his disregard of the nature of the animais inhabiting them ». Quoi qu'il en soit, il est certain qu'elle est insoutenable.

Tous les cavernicoles, aveugles ou non, sont lucifuges et descendent presque tous de souches également lucifuges. Les Animaux des cavernes ne sont pas aveugles et compensés pour l'impossibilité de voir parce qu'ils se sont « égarés » dans les

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cavernes ; ils sont volontairement entrés dans les cavernes parce qu'ils étaient déjà plus ou moins aveugles et plus ou moins compensés pour l'impossibilité de voir. De plus, le x>eu d'observations que nous possédons sur le développement des Cavernicoles aveugles montrent que les jeunes ont un appareil optique plus perfectionné que les adultes (Proteus, Troglocaris, Cambarui). Cette dernière objection, déjà soulevée par Cunningham (1893) et Boulanger (1898) détruit les derniers doutes qui auraient pu subsister sur la fausseté de la théorie de Lankesteb.

Un troisième facteur, invoqué par Weismann, est Tarrêt de la sélection naturelle et sa conséquence, la panmixie. D n'y a aucune objection de principe à lui opposer; la panmixie est dans les choses possibles, quoiqu'il soit difficile de l'observer directement, mais son efficacité doit être bien faible. Voyez ce qui se passe pour le Protée, qui est un des plus anciens habitants du monde souterrain, et qui, pourtant, n'a pas complètement perdu ses yeux, malgré la panmixie. Si, d'une part, elle pent répandre l'effet de certaines variations dues à la cessation de la sélection naturelle, elle diminue les chances de conservatîoD de beaucoup d'autres variations. Somme toute, son importance ne me parait pas considérable.

Quant aux autres vues théoriques des Weismanniens, destinées à expliquer les variations sans l'aide de l'hérédité des caractères acquis, qu'ils nient, mie\ix vaut ne pas en parier.

PIOCHABD DE LA BRÛLERIE (1872) et PACKARD (1889) invoquent avec raison un autre facteur : l'isolement ou ségrégation, mais ce dernier exagère, non pas son importance, qui est extrême pour la constitution de nouvelles espèces ou variétés, mais sa rigueur dans le domaine souterrain. Certes, si l'on admet comme lui que les Cavernicoles sont des Lucicoles entraînés par accident dans les cavernes, brusquement séparés de leur souche par la profondeur des gouffres, on doit logiquement considfrer l'isolement comme absolu dès le moment de l'accident; mais l'on a vu que cette conception n'est pas soutenable. La vérité est toute autre. Les Lucifuges qui ont fourni les immigrants

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caTeroicoles habitent soit les fentes et abris des lapiaz, soit les entrées de grottes, soit les eaux en continuité directe avec les eaux souterraines. Au commencement il y a certainement non isolement, mais promiscuité ; on peut, d'ailleurs, le constater directement i)our les très nombreuses espèces qui vivent indifféremment dans les grottes et à Textérieur.

Donc, au début de Timmigration, la transformation doit être lente, la panmixie tendant à détruire ce que l'influence du milieu et l'effet de l'usage ou non usage ont pu produire en fait d'adaptation au domaine souterrain ; mais, dès que la nouvelle colonie est arrivée à une certaine profondeur, l'isolement peut se produire et la transformation doit être rapide.

L'isolement peut être brusque et absolu, lorsqu'il résulte d'une variation ou mutation qui empêche l'accouplement pour des raisons anatomiques ou physiologiques. Ce cas n'est pas spécial aux cavernes. Mais on peut imaginer des cas d'isolement qui sont sous la stricte dépendance des conditions d'existence que présente le domaine souterrain.

L'obscurité ne doit pas jouer de rôle dans la question. Il en est autrement de la température et de l'humidité. Dans les pays où la sécheresse est périodique, l'époque de reproduction correspond à la saison humide, et dans les pays à hivers rigoureux il y a aussi une période sexuelle. La température et l'humidité constaiites des grottes ayant probablement supprimé toute périodicité dans la maturité sexuelle des Cavernicoles, il peut résulter un isolement de cette différence entre la faune souterraine et répigée.

Enfin il faut mentionner un dernier facteur : la lutte des parties de l'organisme. Ce facteur, mis en valeur par Eoux, peut, en certains cas, jouer un rôle important, surtout lorsqu'il s'agit d'organes déjà existants qui sont soumis à des influences qui leur sont contraires, et cela pour les faire disparaître. Mais son rôle est-il aussi îmjwrtant lorsqu'il s'agit d'organes favorablement influencés par le milieu î Je ne le crois pas, parce que la disparition de Torgane non utilisé ne proflte pas directement à

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Torgane favorisé, mais seulement indirectement ; les agents spéciaux de destruction qui existent dans les organismes déversent les butins de leur victoire dans le trésor commun, s'ib ne les consomment pas pour leur propre compte.

Mentionnons seulement pour mémoire la modification de la conception de Roux que Lendenfeld (1806) imagina à propos des travaux de Kohl sur Tceil des Vertébrés cavernicoles. H ne me semble pas qu'il y ait autre chose à en dire.