X. Origine das Caveniiooles

Tout le monde admet que' le domaine souterrain n'est pas an habitat primitif ; on est d'accord, par conséquent, pour considérer les Cavernicoles comme des immigrants qui ayant quitté leur ancienne demeure ont eu à subir une adaptation plus on moins profonde à leur nouvel habitat.

Ces immigrants proviennent de plusieurs habitats épigée différents ; leur origine est donc multiple.

Origine tebbestke. — La très grande majorité des Cavernicoles est terrestre et dérive de souche terrestre. Je n'insiste point.

Origine ldcnique. — Les faunes des eaux douces superficielles ont beaucoup de représentants dans les eaux souterraines. On peut se demander si les crues, fréquentes dans le domaine souterrain, suivies de périodes d'assèchement, n'ont pas occasionné la transformation de formes aquatiques en formes terrestres^ étant donné que l'humidité constante qui règne dans les cavernes facilite singulièrement cette transformation; je rappelle seulement le cas du Niphargua et du Cop<^[>oâe mentionnés autre part (voir p. 419). Pour l'instant, on ne connaît pas de Cavernicoles vraiment terrestres auxquels on puisse assigner cett-e origine, mais la rencontre d'une semblable forme ne serait pas étonnante.

Origine marine. — Les découvertes de ces dernières années permettent d'attribuer une origine marine à certains Cavernicoles d'eau douce. Le fait est certain pour Cruregens de la Nouvelle-Zélande, il l'est moins pour les Cirolanides et Sphaeromiens d'Europe et du Texas, car ces groupes ont des représentants limniques et l'on ignore encore la vraie filiation de ces Crustacés cavernicoles. Quant aux Poissons cavernicoles de Cuba, on peut jusqu'à nouvel ordre les considérer comme de souche marine.

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XL Mode de peuplement du domaine souterrain.

Il est nécessaire de résoudre une question préliminaire avant d'aborder l'examen des voies suivies par les Epigés dans leur immigration dans le domaine souterrain.

Pac?kard (1889), Lankesteb (1898), et beaucoup d'autres, pensent que le peuplement des cavernes est dû au hasard des accidents variés qui ont pu y entraîner des habitants des zones superficielles. Packard admet aussi que les Animaux de grande taille, et même l'Homme, ont pu contribuer à ce peuplement en transportant dans les grottes les petits Animaux ou les germes accrochés à leur surface. En un mot, les biospéologistes de cette école croient que l'immigration dans les cavernes a été involontaire.

EiG£NMANN (1898), Oabman (1892), etc., pensent avec juste raison que cette immigration a été volontaire.

Je ne veux x)oint dire que l'immigration ne puisse en aucun cas avoir été involontaire. Je pense que le cas a pu se présenter dans certaines conditions. Il faut, en effet, faire une distinction parmi les espèces pouvant être entraînées dans les cavernes.

Les êtres très inférieurs qui n'offrent pas d'adaptation spéciale aux habitats épigés, ont pu faire souche une fois entraînés par accident dans le domaine souterrain. Ainsi certains Oligochètes terricoles, par exemple, peuvent être transplantés sans dommage dans une grotte à sol convenable. Mais ces êtres n'ont que très rarement fourni de vrais troglobies; ils forment la masse de ceux qui habitent indifféremment les domaines souterrain et épigé. D'autre part, nous avons vu que les Plantes, qui sont certainement et toujours entraînées par accident (eaux de ruissellements, vents, bois flottés, animaux sauvages, etc.) dans les grottes, ne paraissent pas avoir donné naissance à des formes spéciales.

On voit donc que cette catégorie d'êtres épigés n'a pas contribué notablement à donner son caractère spécial à la faune

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des cavernes. Ce n'est d'ailleurs pas de ceux-là qu'il est question dans la théorie des Packard et Lankester.

Il s'agit, en effet, des autres animaux plus élevés en organisation, comme les Artliroi)ode8, Poissons, Batraciens, etc. Or, pour ceux-là je crois que l'immigration a certainement été volontaire et progressive, sans pour cela exclure la possibilité de très rares exceptions ; il n'est pas difficile de le démontrer.

Remarquons d'abord que, sauf exception douteuse, tous les Cavernicoles descendent de formes épigées lucifuges, à appareil optique plus ou moins réduit et à compensation plus ou moins parfaite pour l'impossibilit-é de voir ; ces formes étaient pour ainsi dire prédestinées à peupler les cavernes. Notons ensuite que journellement des représentants des formes vraiment photophiles (Lépidoptères, Hyménoptères, etc.) sont entraînés dans le domaine souterrain, et pourtant aucun n'y a ftât souche.

D'autre part, les Animaux fixés, qui ne peuvent changer de place par eux-mêmes, n'ont pas colonisé les grottes. Et n'oublions pas, pour finir, que l'horreur de l'obscurité est un sentiment d'animal très supérieur, et que la lumière est moins indispensable à beaucoup d'Animaux qu'une température invariable et une humidité constante, et ce sont justement les imiwrtants avantages que les Cavernicoles sont allés chercher volontairement dans le domaine souterrain.

Les voies d'accès qui ont servi à l'immigration dans les cavernes ont été, et sont encore, multiples.

La principale, pour les Cavernicoles terrestres, doit être la fente. Les Animaux épigés lucifuges se cachent non seulement sous les pierres, mais dans les fissures des roches, et ils ne sont abondants et variés que là où la surface de la terre leur offre semblables abris. A ce point de vue, les régions karstiques sont particulièrement favorables ; car, d'une part, les fissures y sont innombrables et, d'autre part, l'érosion fournit en abondance les pierres plates si aptes à servir de confortables demeures.

n est vrai que dans les régions karstiques l'eau ne peut séjourner longtemps à la surface, et la sécheresse qui y règne

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66t caractéristique de ces régions ; mais c'est justement ce fait qui est favorable au peuplement du domaine souterrain. Les Lucifuges superficiels sont, en effet, forcés de rechercher l'humidité nécessaire à leur existence dans la profondeur des massifs calcaires. Cette descente des Animaux dans les profondeurs de la terre à la recherche de l'humidité, et aussi d'une température convenable, est un phénomène absolument général. Dans les pays chauds, pendant la saison sèche, des fentes de retraits, quelquefois très grandes, se forment dans les terrains plastiques ; les animaux s'y réfugient et n'en sortent qu'aux premières pluies. Dans les régions karstiques, à cause de leurs vastes espaces souterrains, l'immigration périodique dans les profondeurs s'est transformée plus souvent qu'ailleurs en séjour permanent.

Une voie d'accès, moins importante, qui a ouvert le domaine souterrain à l'immigration des Superficiels, est l'entrée des grottes. C'est par là qu'ont pénétré un certain nombre d'Animaux de grande taille, et tous ceux qui descendent de cette faune spéciale qui a choisi l'entrée des grottes comme habitat préféré.

Les aquatiques ont eu aussi les deux voies d'accès à leur disposition : la fente et les pertes de rivières ou de lacs. C'est par là qu'ils ont colonisé les niveaux d'eau et les lacs ou rivières souterraines.

On pourrait croire que la colonisation des eaux souterraines s'est fait le plus souvent d'une façon involontaire, puisque les Animaux aquatiques ne peuvent, souvent, résister aux flots qui les entraînent. Je ne crois pas plus à l'efficacité de l'accident dans ce cas que dans l'histoire de la colonisation terrestre ; car les mêmes arguments peuvent être invoqués dans les deux cas. L'observation a d'ailleurs démontré qu'à l'entrée et à la sortie des eaux souterraines, les faunes lucicoles et cavernicoles demeurent confinées chacune dans son domaine, et jwurtant les crues doivent souvent opérer des mélangea.

Pour les animaux d'origine marine, c'est la fente qui a dû

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être la voie d'accès dans les niveaux d'eau souterrains. On sait qu'à l'exception des Poissons aveugles de Cuba, dont l'histoire n'est pas connue, tous ces Animaux sont très petits. Ils ont donc pu facilement passer à travers les fissures des niveaux d'eau qui souvent se déversent sous le niveau de la mer. Quand l'eau de ces niveaux est sous pression à cause des crues, l'ean douce refoule l'eau de mer ; en temps de sécheresse c'est, au contraire, l'eau salée qui pénètre dans les couches x>erméable8 qui affleurent sous le niveau de la mer. Il existe donc une zone qui présente souvent, de la mer vers la terre, un dessalement progressif des eaux, circonstance éminemment favorable à l'émigration des animaux d'un milieu dans l'autre.

Les grandes sources sous-marines des régions karstiques peuvent aussi servir de voie d'accès dans les rivières souterraines ; l'on a constaté chez quelques-unes le même renversement dans le sens du courant que dans les niveaux d'eau.

XIL Epoque de peaplement du domaine aontefrain et andenneté def Cavernicoles.

Avant de chercher à savoir si les Cavernicoles sont d'origine ancienne ou d'origine récente, il faut discuter la question de l'âge des cavernes ; il faut examiner, en effet, depuis quand l'habitat souterrain est prêt à recevoir les colons du domaine superficiel.

Constatons d'abord que dans toutes les périodes géologiques se sont formés des calcaires et des roches pouvant contenir des niveaux d'eau. H est certain, ensuite, que les agents qui actuellement travaillent à l'établissement d'un domaine souterrain travaillèrent aussi aux époques antérieures. B ne nous est pas permis d'affirmer, ou même de supposer, qu'un massif calcaire ait été moins fissuré et moins attaqué par les agents atmosphériques pendant les époques primaire, secondaire ou tertiaire qu'il ne l'est actuellement, et il en est de même pour la circulation des eaux souterraines et pour la formation de rigoles habitables dans les niveaux d'eau.

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H suffit d'avoir indiqué qu'à toutes les époques les mêmes agents ont travaillé qualitativement de la même manière les mêmes matériaux x>our conclure qu'un domaine souterrain habitable a toujours existé, et que, par conséquent, il n'y a aucune raison de croire que les Cavernicoles aussi n'aient i>aB existé.

Mais il n'en résulte nullement que le même domaine souterrain et que les mêmes Cavernicoles ou leurs descendants se soient peri)étués jusqu'à nos jours. Or, c'est justement ce qu'il faudrait savoir ; c'est cette continuité à travers les périodes géologiques qui offre seule un intérêt capital.

Un exemple concret fera mieux saisir ma pensée. Prenons un massif calcaire d'âge dévonien: Kous sommes sûrs qu'une fois émergé il a dû être façonné par les agents atmosphériques, et que très rapidement il a dû être rempli de fissures et de cavernes. Nous pouvons également admettre que le nouveau domaine souterrain a été x>euplé par des êtres variés. Mais peuton admettre que le domaine souterrain contenu dans les flancs de ce massif calcaire ait pu subsister et offrir des conditions d'existence suffisantes depuis cette éx>oque jusqu'à aujourd'hui sans interruption? En d'autres termes, pouvons-nous espérer trouver des grottes datant du carboniférien et peuplées depuis cette époque par les descendants des premiers colons!

L'observation directe a fourni fort peu de données relatives à ce problème ; il est vrai que cette question n'a pas suffisamment occupé les géologues. Martel (1908) cite une grotte comme étant certainement antérieure au pliocène moyen, puisqu'on a trouvé à son intérieur des dépôts de cet âge. C'est l'âge le plus ancien qu'on puisse attribuer avec assurance à une grotte non comblée. Parmi les grottes comblées on en trouve datant d'époques bien plus anciennes. Martel et van den Broeck (1908) en citent qui furent remplies par des dépôts tongriens ; les phosphorites du Quercy sont déposés dans des fissures existant déjà au début de l'époque tertiaire.

On ne peut donc pas par l'observation directe démontrer l'existence de grottes habitables très anciennes.

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On peut alors Be demander si l'existence de semblables grottes est possible à imaginer, car plusieurs conditions, qu'il doit être difficile de rencontrer réunies, sont nécessaires pour que pareille éventualité puisse se produire.

Il faut d'abord supx>oser l'existence d'un massif calewe très ancien, ayant été constamment émergé et n'ayant pas subi de trop puissantes actions géomorphogéniques. Il faut que ce massif n'ait pas été recouvert par d'autres dépôts qui auraient pu le protéger contre l'action des agents atmosphériques. Il faut aussi, pour la continuité de la faune, qu'il ait été situé en dehois de» zones ayant subi des périodes glacières. H faudrait également savoir si un semblable massif calcaire, constamment émergé et non protégé par une couverture d'autres terrains, aurait pu résister à l'action des agents atmosphériques. On sait la puissance avec laquelle la corrosion et l'érosion agissent sur le calcaire ; aussi peut-on se demander si notre -massif n'aura pas été assez rapidement transformé en totalité en terra rossa.

C'est le devoir des géologues de nous renseigner d'une façon précise sur ce sujet ; en attendant, on peut admettre que les grottes très anciennes doivent être fort rares, mais qu'à partir de l'époque tertiaire elles ont pu fréquemment se conserver jusqu'à nos jours.

En supposant connu l'âge d'un certain nombre de grottes, iî ne faudrait pas conclure que les plus anciennes sont peuplées par les faunes les plus archaïques, et les plus récentes par les &bunes les plus jeunes. Des Cavernicoles peuvent être plus anciens que la grotte qu'ils habitent actuellement, car ils ont pu émigrer d'une autre région du domaine souterrain. D'autje part, la faune d'un massif calcaire peut être beaucoup plus récente que le massif lui-même; un événement a pu s'accomplir, qui, tout en ne causant aucun dommage au cidcaire, a pu complètement détruire l'ancienne faune et laisser le terrain vierge pour une cx)loni8ation nouvelle. Les périodes glacières aneienues (on en a signalé de permiennes) et récentes ont pu jouer ce rôle.

Ces considérations, et ce ne sont pas les seules, suffisent pour

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montrer combien la question de l'ancienneté des Cavernicoles est difficile à résoudre si Ton prend en cx>nsidération Tàge de rhabitat. Elle n'est pas plus facile si Ton s'adresse aux Cavernicoles eux-mêmes. Pour cette étude, comme pour tout ce qui touche aux Cavernicoles, on s'aperçoit très vite qu'on n'a pas affaire à un groupement homogène mais à un assemblage hétérogène de formes qui ont chacune leur histoire particulière.

En effet, dans la même région du domaine souterrain, on peut rencontrer toutes les catégories suivantes :

I. Des êtres qui habitent indifféremment les grottes et les abris superficiels.

n. Des Cavernicoles strictement limités au domaine souterrain, mais qui possèdent des parents très proches dans le domaine épigé de la même région.

Ces deux catégories sont, en général, comx>osées de Cavernicoles plus ou moins récents. .

m. Des Troglobies qui ont une extension géographique plus vaste que leurs proches parents lucicoles.

IV. Des Troglobies dont les parents n'existent que dans un habitat différent.

Ces deux dernières catégories sont composées de Cavernicoles plus ou moins anciens.

Même entre êtres d'une même catégorie, il peut y avoir des différences d'âge considérables.

n est donc absolument impossible de parler, si l'on veut user d'une certaine précision, de « l'âge de la faune cavernicole » considérée comme un bloc, car chaque forme a son histoire particulière.

Pourtant Packard (1889) soutient que toute la faune cavernicole du monde entier est très récente; qu'elle date du commencement de la période quaternaire, et il croit devoir ne pas lui accorder plus de dix à quinze mille ans d'existence.

Chilton (1894) est plus prudent ; il admet la possibilité d'une faune plus ancienne que le commencement du quaternaire, mais il croit aussi qu'en général l'ensemble est très récent. Il assigne

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