ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2« SÉRIF. — T. II

S.iO VVES DBLAGB.

cloaque avec la couche précédente, tapisse le conduit cloacal, ferêt toute la face interne du manteau, se réfléchit sur le mésentère et sur le pédicule de la masse viscérale et enveloppe entièrement celleci. Sa substance est également la chitine. Elle est très finement striée en long, mais ne se montre pas formée de couches successives, ce qui tient à ce qu'elle est soumise à des mues périodiques fréquentes, et se renouvelle chaque fois d'emblée. A l'étude de cette couche se rattache celle des Itetinacula.

Retinacula (flg. 83, pi. XXX et fig. 78, 79 et 80, pi. XXIX). - A l'œil nu, la surface libre de la membrane en question est parfaitement lisse ; mais, à un faible grossissement, elle se montre ornée de dessins et pourvue de petits organes extrêmement singuliers. En examinant à un grossissement de 100 diamètres environ tin lambeau pris sur un individu adulte, ei ne contenant pas de ponte^ on voit aisément, surtout après l'avoir coloré au carmin, qu'il est hérissé de petits organes régulièrement distribués, les rélinaeles. Chacun de ces rétinacles est le centre d'un groupe de petits polygones disposés en lignes circulaires concentriques (flg. 85)* Les systèmes sont tangents à leur circonférence. Dans les espaces triangulaires, limités par trois systèmes tangents, les petits polygones sont encore présents, mais leur orientation est indécise. Je dirai tout de suite que ces petits dessins polygonaux sont formés par l'impression du pied des fibres conjonctives qui s'inséraient sur la lamé chitineuse avant qu'on l'eût arrachée. Leurs dimensions sont/ eti effet, les mêmes (7 à iO ji,), et leur arrangement est identique*

Pour bien définir la nature des retinacula eot-môifies^ tin plus fort grossissement est nécessaire. Vus de face, ils se montrent sous l'aspect de petites étoiles, à six à dix branches, rayonnant «utourd'uft centre commun (fig. 80). Chaque branche a la forme d'un fuseau terminé en pointe moussé à l'extrémité libre, légèrement étsdé à la base, de manière à former un petit épatement au point d'insertion (fi^. 79). Ces sixàhuit fu<^eanx divergents s'insèrent sur une partie cetitrâle

qui l6s réunit en un petit bouquet. Les rétinacles, qtié le glissement de la lamelle a couchés à plat, se montrent de profil. On voit alors que la partie centrale qui sert de support au bouquet étoile est une éminence cylindrique ou conique qui s^iiisèrepar sa base élargie sur la lame chitineuse (fig. 78). Elle est creuse d'ailleurs et doit être considérée comme un diverticule en doigt de gant plutôt que comme une papille. Souvent, on .Toit au sommet, eixtreles fuseaux, une membrane chiffonnée dont je nef pourrai expliquer l'origine qu'après avoir parlé de la ponte.

Pour avoir une idée exacte de la conformation des petits fuseaux terminaux, il faut les examiner à un grossissement d'environ 1000 diamètres. A un grossissement moitié moindre, on voit déjà que leur contour a Une apparence barbelée. Mais à ! 000 diamètres, on voit nettement que ce petit organe est creux, à patois épaisses et hérissé sur toute sa surface de petites épities dont la pointe est tournée en arrière (fig. 79). Il y a vingt-cinq à trente de cies petites barbelUres sur un fuseau bien développé. Tout cela estparfaiterîiènthyalin et formé exclusivement de chitine, comme le prouvé le tràitenient par la potasse. Voici maintenant quelques fiiesiires : leâ fdseaux ont en moyenne 15 [a de loing, 3 \f. Aë large dans leur piaf (le renflée. Les barbelures sont longues de Û |a, l^éwinencé creusé qdi sert de support au bouquet barbelé a eni^irori âO ji. de hâtitëiïf , et 25 pi. de diamkre à la base.

Je parlefai plus tard, en détail, des fonctiotis et dd développéînent de ces petits appareils. Je dirai, simpleinent Ici, ponr satisfstire la curiosité du lecteur, qu'ils servent à accrochef et à fetenir en place les tubes pleins d'œufs qui constituent la ponte, d'où le nom de retinacula sous lequel je proposé dé les désigner.

Leur nombre est considérable. Rares, peil développés dans le voisinage du cloaque et, sur la massé viscérale, aux âlentodrs déè vulves, ils sont de plus en pliis nombreux, â mesure que l'on s'avance vers le fond de la cavité iiicubatricé. En taoyeniié, on en compte environ 20 par millimètre carré. En évaluant à 4 centimètres carrés

la surface interne du manteau chez une sacculine de belle taille, et à 2 centimètres carrés celle de la masse viscérale, on arrive à une superficie totale de 6 centimètres carrés, ou 600 millimètres carrés. En multipliant ce nombre par 20, on obtient 12000. Il y aurait donc 120Ô0 retinacula. En réduisant ce nombre d'un sixième, pour tenir compte de leur rareté relative à la partie inférieure de la cavité incubatrice, il reste encore 10 000 pour représenter le nombre total de ces petits grappins, en se tenant à Tabri de toute exagération.

Il est vraiment inconcevable que des appareils si remarquables, si nombreux et, en somme, si faciles à voir aient jusqu'ici échappé à l'attention de tous les observateurs.

c).Couche épHkéli<h€onjonc(ive (fig. 48, pi. XXVI, et fîg. 51, pl.XXVIl). — C'est chez la Sacculine jeune qu'il convient de l'étudier tout d'abord. Une coupe un peu épaisse du manteau, sur un individu de 3 millimètres environ de longueur, montre, à un grossissement de 25 à 30 diamètres (fig. 48), une série de colonncttes de laspect le plus élégant, qui réunissent la chitineuse* interne à la chitineuse externe. Ces colonnes sont régulièrement disposées en quinconce, séparées les unes des autres par des espaces égaux environ à la moitié de leur hauteur. Elles sont loin d'être cylindriques. Étroites et comme étranglées à leur partie moyenne, elles s'évasent largement à leurs extrémités, de manière à devenir tangentes les unes aux autres, à la base comme au sommet. Sur une coupe très mince, examinée à un plus fort grossissement (fig. 5!,), on voit que chacune d'elles se décompose en une gerbe de longues fibres de tissu conjonctif. "Aux extrémités de la gerbe, ces fibres sont distinctes les unes des autres. Elles s'insèrent sur la membrane de chitine par une base polygonale de 9 à 12 h- de largeur (/*). Ce sont ces insertions que nous avons vues laisser leur trace sur la lame chitineuse interne sous forme de dessins polygonaux disposés en groupes circulaires (fig. 78 et 85). Un peu au-dessous de leur insertion, elles renferment un gros noyau

* Jo dirai chitineuse pour couche on membrane chitineuse par abréviation.

nucléole (n) qui remplit les quatre cinquièmes de leur diamètre, puis elles continuent à descendre en s*effllant de plus en plus (/"), et cessent bientôt d'être contiguës. Çà et là, on rencontre dans leur continuité un noyau plus petit que telui de la base. A mesure qu'elles avancent, toutes les fibres appartenant à une môme gerbe se groupent, convergent les unes vers les autres, se subdivisent et s'anastomosent entre elles et, arrivées au milieu de leur parcours, elles constituent un cordon cylindrique {g) de 10 à 30 ;a de diamètre, où il serait impossible de compter autant de filaments qu'il y a de fibres pour le composer. Quelles fines lignes longitudinales sont le seul indice de leur constitution fibrillaire. A partir du milieu, le cordon recommence à grossir pour reconstituer, à l'autre extrémité, un système de fibres divergentes qui est la répétition du précédent. Un examen attentif des figures 48 et 51 en dit plus que de longues descriptions.

Les choses ne se passent cependant pas toujours comme il vient d'être dit. Çà et là on voit un groupe de fibres se détacher du faisceau auquel il appartient et se détourner peu à peu de sa direction radiale pour se porter tangentiellement dans l'espace moyen de répaisseur du manteau. Ces fibres se jettent sur quelqu'un des faisceaux musculaires (m) qui serpentent entre les gerbes conjonctives et lui servent de tendon d'insertion (fig. 51 , le troisième faisceau à droite en descendant). Je reviendrai sur ce point en parlant de la couche musculaire. Toutes les fibres d'une môme gerbe sont disposées en cercles concentriques autour de son axe, et nous avons vu plu!s haut qu'au point où cet axe traverse la membrane chitineuse interne se trouve ordinairement un rétinacle.

Je dirai, en décrivant le cloaque et le pédicule, comment les fibres se comportent à leur niveau.

En résumé, cette couche doit être considérée comme dérivée de deux lames épithéliales parallèles, sous-jacentes chacune à Tune des deux membranes chitineuses, et dont les éléments se sont allongés en fibres conjonctives et soudés d'une face à l'autre. La nature conjonctive de ces fibres est démontrée par lesj réactifs et, en particulier,

4tt4 YVES DËLAGE.

par Tacide acétique qui les gonfle. Au point de vue physiologique et histologique, elles peuvent être en partie - assimilées au derme ; mais, en réalité, Tombryogénie le démontre une couche véritablement dermique ii'existe pas.

Chez les adultes, la couche épithélio-conjonctive, tout en conservant la môme disposition générale, s'est modifiée sous certains rapports. On peut, encore l'étudier au moyen de coupes, mais il suffit, pour en prendre une notion exacte, d'en faire une préparation extemporanée que Ton colore au picrocarmin. Le mésentère convient particulièrement dans ce cas, car la couche épithélio-conjonctive y est constituée comme dans le manteau, et il n'y a pas de couche musculaire qui gône Tobservation. En dédoublant un fragment découpé dans le mésentère d'une grosse Sacculine, en faisant reposer les deux moitiés sur la lame par leur foce chitineuse, colorant au picrocarmin et montant dans la glycérine acide, on obtient un très bon résultat. La figure 63, pi. XXVIII, a été prise sur une préparation de ce genre. On voit les noyaux (n) de ces fibres régulièrement disposés autour du centre du faisceau. Les fibres (/) elles-mêmes sont devenues beaucoup plus fines et n'ont plus, comme chez les jeunes, cet aspect de cellules allongées qu'elles devaient à leur origine embryonnaire. Elles sont élargies près de leur base pour renfermer le noyau ; mais, aussitôt après, elles se réduisent à de simples fils. La gerbe elle-même a de O^'^fiû à 0*»*»,50 à sa base. Elle est composée d'une centaine de fibres environ. Gela d'ailleurs est assez variable. Le cordon qui en forme la partie moyenne, plus long et plus étroit que chez les jeunes, a environ 5 IX de diamètre sur 0"",10 de longueur, et est composé de plusieurs filaments homogènes formés chacun par la fusion de plusieurs fibres. La constitution de cette couche est donc, en somme, plus fibreuse ,et moins parenchymateuse chez l'adulle, où les fibres ont acquis leur différenciation définitive, que chez le jeune, où elles gardent encore quelques caractères des cellules allongées dont elles dérivent,

d), Coiiche musculaire. -^ Daas les espaces que laissent entre elles le» gerbes épitbéllo-conjonctives, au niveau de leur portion moyenne rétrécie, serpentent de nombreux faisceaux musculaires, dont l'ensemble forme une couche tangentielle réticulée (m, ûg. 48 et 51). Ces faisceaux, dont la grosseur, très variable de Tun à l'autre, atteint chez l'adulte jusqu'à O^^^iO, sont formés de fibres parallèles nettement striées. Chez le jeune, cette striation n'existe pas encore, mais chez l'adulte, il est facile de la rendre évidente par les|réactifs appropriés et, en particulier, par le picrocarmin.

Cette nappe musculaire nait h la base du manteau d'une manière que je décrirai en parlant du pédicule, par vingt-cinq à trente gros faisceaux parallèles qui descendent verticalement en divergeant et se dirigent vers le cloaque. En avançant, ces faisceaux se divisent sans cesse, et leurs ramifications s'anastomosent en un réseau serré. Ce réseau est situé à égale distance des lames chitineuses externe et interne, précisément à l'endroit où la portion moyenne étranglée des gerbes conjonctives laisse le plus de place. Ses mailles sont plus étroites que les faisceaux qui les limitent, et ceux-ci s'écartent juste assez pour permettre aux colonnettes conjonctives de passer entre eux. Le réseau devient beaucoup plus riche et forme une masse de plus en plus étendue, à mesure que Ton descend vers la partie la plus large du manteau. Cela tient à ce que de nouveaux faisceaux naissent çà et là de la couche épithélio-conjonctive, comme je l'ai expliqué plus haut, et viennent grossir le nombre de ceux qui existaient déjà. Par contre, certains faisceaux disparaissent en venant se terminer de la même manière, après ôtre venus de plus loin.

En arrivant au cloaque, une partie des faisceaux musculaires se groupe brusquement en un petit nombre de gros rubans rayonnants, tandis que d'autres se détournent pour contribuer à former le sphincter cloacal que je décrirai plus loin. La figure 63 (pi. XXVIll) donne une idée assez exacte de la marche des faisceaux musculaires. JMais il faut bien noter que les plus gros ont été seuls représentés. Il eût fallu une figure beaucoup plus grande pour indiquer les petits.

Il résulte de cette descriptioa que la plus grande partie des fibres musculaires naît du pédicule et arrive au cloaque pour former son muscle dilatateur et son sphincter. Il est évident que, indépendamment de leur action sur le cloaque, ces muscles ont pour effet de comprimer les parties sous-jacentes et en particulier la ponte lorsquelle remplit la cavité incubatrice. Ils sont donc les agents de l'expulsion des Nauplius. Mais, en outre, certains faisceaux naissent des divers points de la surface du manteau et s'y terminent de môme, soit plus haut, soit plus bas. Lorsqu'elles se contractent, elles ont pour effet de modifier la forme du corps et expliquent ces contorsions bizarres et énergiques qu'exécute Tanimal dans certaines circonstances.

e). Endotkélïum,'^ Malgré son grand développement, la couche musculaire est loin de remplir tous les interstices que laissent entre elles les gerbes de tissu conjonctif. Il reste entre tous ces faisceaux, si fort entrelacés, des espaces vides, sortes de lacunes (/', fig. 48 et /, fig. 51) absolument irrégulières que Ton trouve occupées par uiî magma informe (a, fig. 51) après Faction des réactifs coagulants. Ce magma n'est autre chose que le suc nourricier, riche en albumine, mais liquide; pendant la vie, et coagulé par les réactifs. Les espaces qui le contiennent font partie d'un ensemble de lacunes que Ton retrouve dans tout l'organisme, véritable appareil circulatoire rudimentaire.

Plus tard, je reviendrai sur ces lacunes. Si j'en ai parlé ici, c'est pour faire remarquer qu'elles sont séparées des faisceaux qui les limitent par un système de cellules plates formant un véritable endot hélium (6 et v, fig. 51].

Chez l'adulte, je n'oserais affirmer que cette membrane endothélialo soit continue. J'en ai vu des lambeaux fort grands formés de cellules toutes contiguôs par leurs bords ; mais, à d'autres places, ces mômes cellules étaient espacées sans paraître avoir été déran* gées. Elles sont très plates, très irrégulières de forme et munies d'un noyau nucléole. La figure 62 en montre une en e. Elles ont

30 à 35 (A de long sur 10 à 12 [a de large. Leur noyau a environ

Ces solutions de continuité dans la membrane endothéliale sont peut-être produites par l'accroissement rapide de Tanimal. Toujours est-il que, chez la Sacculine jeune, elles n'existent pas. Chez elle, les cellules, très plates également, sont moins irrégulières, moins grandes, et à noyau un peu plus volumineux, La membrane endothéliale s'applique sur les faisceaux musculaires et épithélio-conjonctifs en leur formant un manchon complet, et, au voisinage de la surface, là où les gerbes s'élargissent et s'évasent jusqu'à se toucher par leurs bords, elle forme un voile concave (t;, iig. 51) qui passe de Tune à l'autre sans discontinuité. Les lacunes sont donc partout tapissées par elle, et nulle partie liquide nourricier n'arrive directement au contact des faisceaux musculaires ou conjonctifs. Ces faits sont difficiles à voir, et il faut les observer sur des coupes très fines opérées sur des tissus convenablement préparés. Pour bien mettre ces choses en évidence, une coupe du manteau d'une Sacculine jeune, pratiquée presque parallèlement à la surface, de manière à montrer les diverses couches sous forme de zones successives, est particulièrement propice. La pièce a été au préalable piquée, étant fraîche, sur une plaque de liège pour l'empêcher de se contourner sur elle-même, puis durcie avec ménagement dans les alcools de plus en plus concen* très; colorée à l'hématoxyline, montée dans la paraffine et coupée. Les coupes doivent avoir au plus 10 [x d'épaisseur et être montées dans la glycérine^ C'est sur une préparation de ce genre qu'a été prise la figure 56 de la planche (XXVIII, que je vais décrire, parce qu elle présente un intérêt tout, particulier, pour bien faire comprendre, dans son ensemble, la structure du manteau.

La figure est grossie 350 fois. Les deux moitiés de la coupe se ressemblant, une seule a été représentée pour ne pas exagérer les

* Il n'est peut-être pa8|;iDutiIe de donner quelques renseignements plus préois sur le procédé qui m*a réussi. C'est le môme que j'ai employé avec quelques modincations, selon les circonstances, pour les coupes des autres organes ou pour les coupes