Les glandes cémeni aires

Ces glandes, situées de chaque côté autour dô l'atrium, ont été découvertes en 1839 par Leuckart (XVI), qui les décrivit assez exactement et vit môme leur épithélium cylindrique. L'année suivante, elles furent revues par Lilueborg (XVU), qui en donna un assez bon dessin. C'est donc bien à tort que Giard (XXXII), dans une note publiée en 1873, s'en attribue la découverte. Les renseignements qu'il donne sur elles sont môme moins étendus et moins précis que ceux fournis par. les auteurs précédents.

C'est pour ne pas créer lyi mot nouveau que je leur conserve le nom de glandes cémentaires, désignation impropre en ce qu'elle implique^ avec les organes homonymes des cirripôdes, une homologie qui n'existe pas.

a). Forme et rapports.--' Chacune d'elles est formée de tubes ramji-

fiés, groupés autour de l'atrium qui constitue sa partie centrale. L'ensemble dessine une sorte de cœur, que Ton distingue à travers la paroi de la masse viscérale à sa teinte blanchâtre et à son léger relief (G, fig. 67, pi. XXIX). Quelque temps avant la ponte, ce relief devient plus marqué, et la glande^ ainsi que la vulve, deviennent beaucoup plus faciles à voir.

Elle est en rapport (fig. 31, pi. XXIV, fig. 68, pL XXIX, et fig. 87, pi. XXX) en dedans avec la partie inférieure du lobe latéral correspondant de l'ovaire, en dehors avec la paroi de la masse viscérale dont elle est une dépendance. A son niveau, cette paroi prend des caractères particuliers. J*ai indiqué les modifications subies par la couche épithélio-conjonctive; j'ajouterai que la couche musculaire tangentielle se détourne à son niveau pour lui former un sphincter qui sera décrit plus loin. Quant aux faisceaux musculaires transversaux, ils manquent absolument en face d'elles.

La figure 96 (pi. XXX) représente, grossie vingt fois, nonpas la glande elle-même, mais, ce qui revient au môme, la membrane chitineuse qui la revôt intérieurement. Elle est vue parla face interne. On constate que c'est une glande en tubes composée. Elle est formée de six à huit troncs principaux qui débouchent dans une partie commune qui les relie entre eux, la cavité atriale, par autant d'orifices disposés les uns à la suite des autres autour de sa demi-circonférence inférieure. Les plus extrêmes empiètent seulement un peu sur la moitié supérieure, et c'est ce qui explique pourquoi l'orifice vulvaire correspond à la partie inférieure de la glande. A partir de leur origine, ces troncs principaux divergent en se ramifiant irrégulièrement. Les divisions terminales sont de quatrième ou de cinquième ordre. Elles ont la forme de cylindres terminés py une extrémité mousse arrondie. A leur extrémité, elles cessent d'être rectihgnes ou simplement sinueuses ; elles se replient brusquement vers le dehors, en sorte que la dernière partie de leur trajet est rétrograde. Il résulte de cette disposition que l'aspect de la glande est tout différent, selon qu'on la regarde par la face interne ou par l'externe. Dans la pre-

mière situation, on n'observe rien de particulier ; dans la seconde, les extrémités des tubes glandulaires se montrent repliées comme des doigts fortement fléchis. La figure 97 (pi. XXX) représente un des lobes de la glande, vu dans) cette situation. La longueur totale des tubes est, chez l'adulte, de 1 millimètre à i millimètre et quart. Le diamètre des plus gros varie de 2 dixièmes à 3 dixièmes de millimètre. Les ramifications terminales ont un demi-dixième de millimètre.

b). Structure. — La structure varie selon Tâge et l'état physiologique de l'individu.

*). Chez les jeunes^ les tubes sont formés d'une membrane /bnrfamentale qui n'est que la continuation de celle de Tatrium, et tapissés d'un épitkélium prismatique (G, fiç. 50, pi. XXVI). Les cellules de cet épithélium ne diflèrent de celles de l'atrium que par une hauteur un peu moindre. Elles ménagent une cavité centrale qui, presque virtuelle dans les plus petits tubes, atteint, dans les plus gros, une largeur à peu près double de celle de la couche épithéliale, c'està-dire âO à 25r |JL.

**). Chez les adultes, pour observer la glande dans ses conditions primitives, il faut choisir une Sacculine dont la cavité incubatrice contienne une ponte âgée de huit à dix jours seulement. On voit alors que les tubes sont formés, comme chez les jeunes, d'une membrane fondamentale, continuation de celle de l'atrium, et revêtue d'une couche continue d' épithélium. Mais ici les cellules ne ressemblent plus à celles de la cavité atriale. Elles sont peu élevées (9 ii.), coniques, et reposent par l^ur base sur la membrane de soutien^ tandis que leur pointe fait saillie dans la cavité du tube glandulaire. Leur largeur à la base est de 4 1/i à 5 (jl. Elles contiennent un noyau de 2 1/2 |a, rond, pourvu d'un à deux, nucléoles qui ressemblent à .de grosses granulations. Vues de face, elles ont une forme losangique, à petit axe parallèle à celui du tube de la glande, et

si régulièrement orientées que leurs bords forment deux systèmes de lignes parallèles, se coupant à angle aigu {c, fig. 94, pi. XXX)-

Leur sommet conique n'est pas libre dans la cavité du tube ; il est revôtu d*une épaisse sécrétion cbitineuse en forme de petit prisme, de même largeur que la cellule à sa base, un peu atténué vers le bout.

La hauteur de chaque prisme, bien supérieure à celle de la cellule qui l'a sécrété, atteint 45 à 16 (^. Distincts les uns des autres à leur extrémité interne, ces prismes sont soudés ensemble à leur base par leurs bords conligus et forment par leur réunion une membrane continue, que le rasoir détache parfois par lambeaux plus ou moins étendus. A leur extrémité libre, ils sont très délicats^ formés d'une matière ténue, finement granuleuse, à peine consistante et comme encore incomplètement organisée (flg. 95, pi. XXX). A mesure que Ton se rapproche de la base, la structure devient plus forte et la base môme est solide, fortement organisée, limitée par un contour ferme. Cette base est, naturellement, excavée pour s'ajuster sur le sommet conique de la cellule formatrice, et l'excavation s'avance loin dans la substance du prisme chitineux.

Si l'on examine la glande chez les individus dont la ponte commence à approcher de la maturité sans être encore violette, on trouve la membrane cbitineuse légèrement décollée de la couche épithéliale. C'est dans cet état qu'était la Sacculine qui a fourni tes préparations des figures 94 et 95 (pi. XXX). La glande a été traitée par le picrocarmin et dissociée dans une goutte de ce liquide, puis lavée & l'eau distillée et montée dans la glycérine formiquée. Le fragment de tube représenté par la figure 94 s'est trouvé fendu en long par la dissociation, mais sa couche épithéliale (c) seule a été atteinte. Elle s'est étalée, tandis que le cylindre chitineux (if) est resté intact. Un intervalle notable, plus facile à apprécier dans la figure 95, sépare celui-ci de celle*là. Les cellules de la première se montrent à plat du côté droit de la préparation, avec leur forme losangique et leur

disposition si régulière. Du côté opposé, on les voit de profil.

Au milieu du lambeau épitbélial se trouve le manchon cbitineux intérieur. Sa surface se montre comme guillochée et creusée de petites alvéoles semblables à celles d'un g&teau d'abeilles. Ce sont les cavités qui se moulaient- sur les sommets coniques ou plutôt pyramidaux des cellules. A la partie supérieure de la figure, on voit en perspective, et légèrement aplatie, la coupe de ce cylindre. Tous les prismes cbitineux se montrent orientés comme les rayons d'un cercle et, dans le fond, à l'intérieur de la cavité centrale, on voit le sommet de ceux qui appartiennent à des rangées plus éloignées. De pareilles préparations sont faciles à faire et sont fort jolies. Il suffit de bien cboisir l'individu qui fournira la glande.

A un état encore plus avancé, lorsque la Sacculine est violette, près d'émettre ses Nauplius, ou lorsqu'elle les a déjà émis et se prépare à faire une nouvelle ponte dans sa cavité incubatrice, la confor-, mation est la môme, mais avec plus d'exagération. La figure 93 représente une coupe de la glande et d'une partie de l'atrium dans cet état. Des sections modérément épaisses permettent de voir l'ensemble ; mais, pour bien discerner les éléments, il faut des coupes d'un demi-centième à un centième de millimètre. Je ne reviendrai • pas sur la structure de l'atrium. Le plateau cbitineux {b) des cellules n'a pas perdu ses rapports avec celles-ci. Les tubes glandulaires sont noyés dans le tissu conjonctif aréolaire (e) dont j'ai déjà parlé. Dans les tubes eux-mômes, on voit la couche épithéliale [c) avec ses caractères habituels, mais complètement dépourvue de cuticule chitineuse. Au centre du tube, séparé de l'assise épithéliale par un intervalle supérieur à son diamètre, on voit le manchon cbitineux intérieur (d) rétracté sur lui-môme, avec les caractères précédemment décrits et que l'inspection de la figure montre suffisamment. Seulement, la hauteur des prismes cbitineux a peut-être un peu diminué.

Je rappelle que tout ce système forme un ensemble unique* Les cylindres cbitineux qui occupent l'intérieur des tubes se conti-

nuent avec le revêtement cuticulaire de ratrium, et celui-ci, i travers la vulve, avec la membrane de chitine de la paroi de la masse viscérale (fig. 87).

Enfin, si Ton examine la Sacculine un peu après la ponte, le manchon chitineux a complètement disparu, et les cellules sont nues dans les tubes.

La comparaison de ces différents états doit faire pressentir le rôle de la glande cémentaire, r61e bien différent de ce que les auteurs avaient cru jusqu'ici. Mais, avant d en parler, il convient d'accumuler encore les faits et les preuves.

o). Muscle comtricteur de la glande cémentaire. — J'ai dit qu'au niveau de la glande cémentaire le système musculaire tangentiel de la paroi de la masse viscérale faisait défaut. Tous les faisceaux de ce réseau musculaire convergent en effet, de chaque côté, vers lorifice génital; mais, avant de latteindre, ils se détournent de leur direction première et contournent la glande. Quelques-uns des plus superficiels s'insèrent à la paroi, sans changer de direction; mais le plus grand nombre décrit autour de la glande, sans empiéter sur elle, mais sans s'en écarter, un trajet circulaire et forme autour d'elle un muscle orbiculaire assez fort (5, fig. 87, pi. XXX). La fonction de ce* muscle est de comprimer la glande, un peu avant la ponte, et de lui faire expulser tout d'une pièce le système de tubes chitineux qu'elle a sécrétés et qui représentent exactement son moule intérieur.

8. La cavité incubatrice. — Les tubes ovifères, — Mues intérieures. Développement des Retinacula,

Il serait peut-être plus rationnel d'abandonner ici les œufs et la ponte, et de passer à la description des testicules et du système nerveux, pour achever Tétude delà masse viscérale. Cependant je suivrai un ordre différent pour ne pas scinder la description de ce qui se rapporte à l'appareil femelle de la génération.

a). Cavité mcubatrtce. — On se rappelle que la cavité incubatrice (/ dans toutes les figures} est l'espace interposé au manteau et à la masse viscérale. Considérée par les anciens auteurs et en particulier par Rathke (III) et par Bell (YII) comme une cavité digestive, elle a été caractérisée pour la première fois en tant que cavité incubatrice par Lbuckart (XVI) en 1859.

Elle entoure la masse viscérale de tous côtés, excepté en avant, où le mésentère la divise en deux moitiés symétriques, communiquant largement ensemble tout le long de la ligne dorsale, entre le pédicule et le bord libre du mésentère. Le cloaque ne s'ouvre pas exactement à sa partie la plus déclive, car il est rejeté un peu sur la face gauche du manteau. La moitié droite est donc un peu plus haute que la gauche.

Celte cavité est partout tapissée par la couche chitineuse de revêtement de la masse viscérale et de la face interne du manteau, hérissée, comme nous l'avons vu, de ses dix à douze mille rétinacles. Les orifices femelles s'ouvrent à son intérieur dans le bas, et les orifices mâles dans le haut.

b). Tubes ovtferes (A' dans toutes les figures à partir de la planche XXIV). — Dans toutes les descriptions précédentes, j'ai supposé la cavité incubatrice vide. Ce n'est point là, cependant, la condition la plus habituelle de l'animal adulte. A l'exception de trois ou quatre jours sur trente ou quarante, la Sacculine est munie de ses pontes, et celles-ci occupent et remplissent la cavité incubalrice. Elles sont très volumineuses et forment au moins la moitié de la niasse totale de la Sacculine. Lorsqu'elles sont absentes, la masse viscérale rebondie remplit à peu près toute la capacité du manteau. Celui-ci est rétracté, lâche, épais, et la cavité incubatrice n'existe presque que virtuellement. On y trouve seulement un peu d'eau de mer reléguée dans les prolongements auriculiformes où la masse viscérale ne pénètre pas. La Sacculine a alors une forme aplatie et un aspect demi-transparent. Quand les œufs ont été pondus, les

caractères sont inverses. Le volume total a presque doublé. La bête est ronde, replète ; le manteau est distendu, aminci. A son intérieur, on trouve d'abord la ponte, et, au milieu de celle-ci, la masse viscérale, aplatie, comprimée.

Les pontes étant la première chose qui se présente lorsqu'on a fendu le manteau (flg. 66, 67 et 68, pi. XXIX), elles ont été vues par les plus anciens auteurs, mais il s'en faut que tous les aient exactement interprétées. Thompson (II) les prenait pour Tovaire. C'est encore à Lbuckart (XVI) que revient le mérite d'avoir le premier compris leur nature, et, après lui, Lilueborg (XVII) les désigna encore sous le nom d'ovatres extérieurs.

Les pontes sont au nombre de deux et forment deux masses symétriques distinctes, absolument séparées du côté Ventral par le mésentère, entremêlées, mais non confondues^ du côté dorsal. Chacune d'elles a une forme très particulière, qui a frappé tous les au« teurs et qui les aurait frappés bien plus encore s'ils avaient mieux connu la glande cémentaire. Les œufs sont contenus dans des tubes cylindriques ramifiés de nature chitineuse, et les auteurs, persuadés que la substance de ces tubes est fournie à l'état liquide par les glandes cémentaires, se mettent en vain l'esprit à la torture pour comprendre comment la ponte peut revêtir cette forme régulière. La figure iOi (pi. XXX) en représente une grossie tuois fois, vue par la face interne. On voit qu'elle a l'aspect d'une ic glande en tubes composée. Elle est formée de six à huit troncs principaux qui débou* chent dans une partie commune qui les relie entre eux o, a par autant d'orifices disposés les uns à la suite des autres autour de sa demi-circonférence inférieure. Les plus extrêmes empiètent seole^ ment un peu sur la moitié supérieure )). « A partir de leur origine, ces troncs principaux divergent en se ramifiant irrégulièrement. Les divisions terminales sont de quatrième ou cinquième ordre. Elles ont la forme de cylindres terminés par une extrémité moussé arrondie.»

Si le lecteur a pris la peine de regarder la figure en lisant cette description, il reconnaîtra qu'elle est exacte.

ÉVOLUTION DE LA SACGULINE. i95

Mais pourquoi se trouve-l-elle entre guillemets ?

C'est qu'elle est une citation, une reproduction presque textuelle de la description de la glande cémentaire. Quil ^veuille bien retourner de quelques feuillets en arrière et se reporter à la page 488, il pourra s'en assurer. Qu'il veuille bien comparer entre elles les figures 96 et ICI représentant, Tune la dépouille chitineuse intérieure de la glande cémentaire, l'autre une ponte, et il sera frappé de la ressemblance. Tout est identique, sauf les di^ mensions : la figure 96 est grossie vingt fois et la figure 101 trois fois seulement. La longueur totale des tubes varie de 6 à 9 millimètres. Leur diamètre à la base de 2 à 3 millimètres ; celui des ramifications terminales est de 3 dixièmes de millimètre environ. Ce sont presque les nombres donnés pour la glande cémentaire, multipliés par sept. Ces nombres se trouvent ici tous un peu aude98ous de la moyenne, car la ponte représentée a été prise sur une Sacculine de petite taille pour ne pas exagérer les dimensions de la figure. Ce n'est là d'ailleurs qu'une affaire de distension plus ou moins grande.

Une ressemblance si parfaite ne doit pas nous étonner, car Tenveloppe de chaque ponte n'est autre chose que la cuticule intérieure de la glande cémentaire du côté correspondant, qui s'est peu à peu décollée de l'assise épithéliale^ a été expulsée en dehors par les contractions du muscle orbiculaire de la glande et a été remplie par les œufs à leur sortie de l'ovaire. Les preuves que Ton vient de lire seraient certainement suffisantes, cependant je suis en mesure d'en donner une autre tout à fait péremptoire, celle de l'observation directe du phénomène. Mais je renvoie pour cela au chapitre relatif à la Physiologie de l'animal adulte.

Revenons à la description de nos tubes ovifères. Nous connaissons la raison d'être de leur forme particulière, il faut les étudier en euxmêmes.

L'enveloppe chitineuse, hyaline, mince, et cependant très résistante, est ici tout à fait lisse. L'aspect gaufré qu'elle avait dans

la glande cémentaire a tout à fait disparu par le déplissement. Chaque tube a été, en effets fortement distendu par les œufs qui ont pénétré à son intérieur. Ceux-ci ne sont pas entassés sans ordre dans les tubes. Ils sont disposés régulièrement, de manière à occuper le moins de place possible, comme des boulets empilés. Cependant ils ne sont pas comprimés, ils ne se touchent même pas, et leur forme sphérique n'est nullement altérée par la pression réciproque. Chacun est contenu dans une petite alvéole polyédrique, à parois chitineuses. L'intérieur des tubes est, en effet, divisé en loges par des lamelles de chitine d'une admirable minceur, tendues dans toutes les directions entre les œufs, s'unissant les unes aux autres, à leurs points de rencontre, sous des angles de 60 à 80 degrés, de manière à former de petites boites polyédriques, dont chacune contient un œuf (iig. 86, pi. XXX). La forme n'en est pas absolument fixe, mais elle n est jamais tout à fait irrégulière, et, par la coupe optique, chaque œuf dans sa logette représente un cercle inscrit dans un polygone à peu près régulier de quatre à huit côtés.

L'origine des lames qui forment ces loges n'est pas parfaitement claire pour moi. J'incline à penser qu'elles dérivent des extrémités libres saillantes en dedans des prismes chitineux qui forment le tube. Comme je le montrerai plus tard, l'enveloppe des œufs sort de la glande cémentaire, non en se retournant comme un doigt de gant, mais en bloc, et conserve au dehors la même disposition qu'au dedans. Les extrémités libres des prismes chitineux sont donc à l'intérieur des tubes, et c'est parmi elles que s'insinuent les œufs. Elles s'e trouvent par conséquent, au moment où la ponte vient d'être effectuée, dans les interstices des œufs, là où seront plus tard les cloisons. On se rappelle, d'autre part^ leur structure délicate et leur apparence finement grenue, comme si la matière chitineuse qui les forme était encore à demi fluide. Il me paraît probable que, immédiatement après la ponte^ ces papilles s'agglutinent, se soudent et forment en s'étalant les cloisons des logettes. Si celte explication n'est pas la vraie, je n'en vois qu'une autre qui puisse satisfaire

l'esprit. Au moment où les œufs traversent Tatrium, la glande cémentàire, dénudée par une mue récente, verserait une certaine quantité de chitine fluide qui descendrait avec eux dans les tubes. Il suffirait que cette chitine, en se coagulant, se trouvât capable de se coller aux parois et incapable d'adhérer aux œufs. Il résulterait de cela qu'en se solidifiant elle formerait des nappes soudées les unes aux autres et aux parois du tube,, disposées entre les œufs, et leur forme plane, de même que la régularité des loges, résulterait nécessaire* ment de la loi du plus court chemin. Enfin, il est possible que les deux procédés concourent à la fois à la formation des lames. Les plus petits tubes ne contiennent pas moins de trois œufs de front dans chaque série transversale ; les plus gros en renferment jusqu'à huit.

Lorsqu'on cherche à enlever une ponte, on s'aperçoit que les tubes ne sont pas libres dans la cavité incubatrice. Us sont fixés par le bout, les uns à la face interne du manteau (p, fig. 70), les autres à la surface de la masse viscérale, par un lien invisible. L'adhérence est si solide que souvent l'on brise le tube plutôt que de le détacher. Cette disposition était nécessaire, sans quoi, au moment de l'éclosion, le manteau, en se contractant, expulserait les tubes eux-mêmes, et les Nauplius resteraient emprisonnés dans leur intérieur, tandis que, grâce à cette fixité, ils se brisent au lieu de se détacher, et mettent les larves en liberté. Il y a encore à cette disposition un autre avantage. Les tubes, ainsi maintenus à des distances régulières les uns des autres, ménagent entre eux des espaces entre lesquels peut circuler l'eau nécessaire à la respiration des. embryons. S'ils étaient libres, se déplaçant suivant les contractions du manteau, ils pourraient s'entasser les uns sur les autres, ce qui entraînerait l'asphyxie des embryons. Cette fixité est donc doublement avantageuse ; mais à quoi est-elle due?

On se rappelle ces petits bouquets de papilles barbelées dont est hérissée la membrane chitineuse de la cavité incubatrice et que j'ai appelés retinacula (v. p. 450). Lorsque les tubes descendent de la vulve dans la cavité incubatrice sous la poussée des œufs qui les