Reproduction

Lëà fotictibtts i^eprodut^tives tompretinent divers phénomènes qui sÉ Bueeèâêfit sans relâché thèt là Saccuiitiè adulte, et que je décrirai dAti9 Tordre suivant: tt), rémission des Nauplius; 6), la mue de la cavité incubatrice ; e)> la mue du i^anal déférent et la fécondation ; dy, la k&ue de k glande cëmentaire et la ponte.

a)% Emitmn dtsNikuplifitë. -^ Les œufs êccomplisdent dans les tuben ovifères qui remplissent la cavité incubatrice toutes les ph&Jês dé leur développement embryonnaire. J'ai indiqué comment ils sont disposée dans ces tabêé» cbâcutt dans itne petite logette thitin^use polygonale, de inanièrta à n'être pas comprimé p^r les toisins. J'ai décrit au!ssi comment «Aaque tul^ %st «ittuêhé par son ektrémitê à la face interne dû manteau ou à la surface de la masse viscérale^

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au moyen d'ua petit grappin spécial, le retinaculum. Cette immobilité des tubes ovifères est fort utile aux œufs. Les tubes ne risquent pas ainsi d'être comprimés les uns contre les autres ou expulsés par le cloaque lorsque la Sacculine se contracte ou qi^e le Crabe la comprime entre son thorax et son abdomen.

Pendant que les œufs sont dans la cavité incubatrice, le cloaque est légèrement entr'ouvert, et le manteau se contracte rythmiquement et avec douceur. Plus la ponte approche de la maturité, plus Torifice cloacal est béant, et plus ces contractions sont fortes et fréquentes.

Quand le manteau se contracte, il expulse la petite quantité d*eau qui occupait les interstices des tubes ; lorsqu'il reprend son volume primitif, par la seule élasticité des tissus, une nouvelle quantité d'eau pénètre dans la cavité incubatrice. Les tubes ovifères, libres au milieu, fixés par les deux bouts, peuvent se soulever légèrement sans se déplacer et permettre à Teau de mer de circuler entre eux. Il résulte de là une sorte de respiration très lente, très rudimentaire, mais non tout à fait négligeable. Cette respiration n'est sûrement pas destinée à la Sacculine elle-même, car elle ne s'observe pas quand la cavité incubatrice est vide ; elle est presque nulle tant que les œufs sont jeunes ; elle ne devient bien marquée qu'à l'approche de la maturité des Nauplius. Elle est destinée évidemment à fournir aux embryons l'oxygène dont ils ont besoin. Quant à la Sacculine elle-même, pourquoi respirerait-elle ? Le Crabe s'en charge pour elle comme la mère pour le fœtus qu'elle nourrit. Il renouvelle sans cesse l'oxydation de son sang, et la Sacculine puise dans sa cavité générale l'oxygène en même temps que les aliments.

Pendant quatre à cinq semaines^ en été, beaucoup plus en hiver, les œufs restent blancs ; puis, en peu de temps, des granulations pigmentaires rouge-brique et brunes apparaissent dans les Nauplius, et la ponte prend une teinte violette qui s'aperçoit très bien à tra-

vers le manteau distendu et aminci. Cette teinte s'accentue rapidement et finit par devenir si foncée qu'elle paraît presque noire.

A ce moment, le cloaque (tout comme le col de Tutérus d'un Mammifère) n'est plus élevé et conique. Il est complètemen^t affaissé et aminci ; la tonicité de son sphincter est vaincue, et son orifice est largement béant. Les autres muscles du manteau, au contraire, redoublent d'énergie, leurs contractions deviennent plus fortes et se succèdent plus rapidement, mais pour un tout autre but qu'auparavant. Le moment de l'émission des Nauplius est arrivé.

Chaque fois que le manteau se contracte, l'orifice cloacal se dilate, et Ton voit parfois une portion de tube ovifère faire hernie au dehors, puis, à un moment, au plus fort d'une contraction, on voit sortir un petit nuage de points blancs ou grisâtres. Ce sont autant de Nauplius qui se mettent à nager avec vivacité et se rassemblent bientôt au point le plus éclairé du bocal. La Sacculine se repose un instant, puis une nouvelle contraction a lieu, un nouveau jet de Nauplius est expulsé, et ainsi de suite.

Si la ponte a lieu dans de bonnes conditions, elle dure plusieurs heures et tous les Nauplius émis sont vivants.

C'est ici que l'utilité des retinacula devient évidente. Les tubes ovifères retenus par l'extrémité ne peuvent être expulsés en masse. Us sont rompus par la compression qu'exerce le manteau et les Nauplius sont mis en liberté. Si les retinacula n'existaient point, les tubes seraient expulsés en entier ou par fragments et les Nauplius mourraient retenus dans leur prison qu'ils n'ont pas la force de briser eux-mêmes.

En fait, la chose arrive quelquefois. Lorsqu^on retient un Crabe captif dans une cuvette avant que la ponte de la Sacculine soit bien mûre, les conditions ne sont plus tout à fait normales pour les œufs. L'inégalité de température, l'insuffisance d'oxygène ou toute autre cause influence la Sacculine. Un certain malaise en résulte pour elle, et elle se hâte d'émettre ses Nauplius, comme pour soustraire sa progéniture à l'influence fâcheuse qu'elle ressent. Tout cela est

ABCH. DE ZOOL. EXP. BT OAN. — S« SÉRIE. — T. II. 1885. 33

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inconscient, sans doute, mais n'en existe pas moins. Les effets de ce genre sont fréquents dans la nature. Toujours estril que la Sacculine se hâte d'émettre ses Nauplius, mais cet accouchement trop h&tif n'est, pour la plupart d'entre eux, qu'un avortement. Un petit nombre de tubes se crèvent dans les conditions ordinaires, mais les Nauplius qui en sortent sont faibles, incapables de résister à Tépreat e des mues successives. Les autres tubes, encore trop résistants, restent intacts, les contractions énergiques du manteau finissent par rompre leur adhérence aveo les rétinacles, et ils sont expulsés en entier ou par fragments. La ponte, dans ce cas, a un aspect tout particulier. Au lieu de cette fourmilière de petits points gris qui grouillait dans la partie la plus éclairée de la cuvette, on observe une sorte de résidu d'un violet clair qui glt inerte en un point quelconque.

Lorsque rémission est terminée, la Saccqline épuisée se repose pendant quelques heures. Son manteau flasque, inerte, flotte comme une loque sur la masse viscérale qu'il laisse voir par transparence. Peu à peu, cependant, il reprend quelque force, devient plus épais, plus ferme, plus opaque, se resserre plus étroitement autour de la masse viscérale, et le cloaque reprend à son tour quelque tonicité. Cette période de repos n'est pas bien longue, et bientôt il va y avoir de nouvelles épreuves à subir.

b). Mue de la cavité incubatriee. — - i*ai expliqué plus haat comment, à mesure que la ponte approche de la maturité, la lame chitineuse qui tapisse la cavité incubatrice se décolle peu à peu et comment, sous elle, s*en forme une nouvelle sécrétée par la couche épithéliocoujonctive sous-jacente. J'ai décrit avec détail de quelle manière se formaient, sur cette nouvelle membrane chitineuse, et même avant elle, de nouveaux rétinacles (p» 498). Sous la membrane chitineuse ancienne, qui devient de moins en moins adhérente, s'en trouve donc une nouvelle toute formée» hérissée de ses dix mille à douze mille retinaeula.

ÉVOE.UTÏON DE LA SACGULINE. 547

L'ancien revêtement chitineux doit faire place & un autre; en partie, parce que ses rétinacles qui ont retenu des débris des ancien$ tubes ovifères sont dans de mauvaises conditions pour en accrocher de nouveaux, en partie et surtout^ comme nous allons le voir, pour permettre à la fécondation de s'accomplir.

Cette mue de la cavité incubatrice a lieu deux ou trois jours après rémission des Nauplius, rarement plus, souvent moins. Voici comment elle s'opère :

La couche chitineuse de la cavité incubatrice, décollée partout par le développement de la nouvelle, n'adhère plus au corps qu*en cinq points : au cloaque, où elle se continue avec celle qui revêt extérieurement le manteau ; aux deux vulves, où elle est unie à celle qui tapisse les cavités atriales, et aux deux orifices cf où elle se confond avec le revêtement intérieur des canaux déférents. Aux trois premiers, elle rompt ses adhérences et devient libre; aux deux derniers, elle devient libre aussi, mais en entraînant avec elle les deux membranes chitineuses qui obstruaient les canaux excréteurs des testicules. Ainsi dégagée, elle est expulsée lentement par quelques contractions du manteau, comme la caduque utérine d'un mammifère.

Il est à noter qu'elle ne sort pas en se retournant comme un doigt de gant. Son extrémité cloacale sort la première^ puis les parties moyennes, puis le fond, sans que les situations relatives de ces parties soient modifiées. La membrane ainsi expulsée constitue une sorte de sac formé, comme la cavité incubatrice, de deux lobes parallèles, réunis en arrière, séparés en avant par une très profonde échancrure. Mais tout cela est froissé et difficile à rétablir dans sa forme primitive. La face jadis adhérente est tournée en dehors, les rétinacles avec les débris de tubes qu'ils ont pu retenir sont en dedans. Vers le bas se voit un orifice circulaire assez grand, celui du cloaque; plus haut, deux autres symétriques plus petits fermés par un bouchon chitineux, ceux des deux vulves ; enfin, vers le sommet, deux lambeaux visibles seulement au microscope, allongés, irréga-

348 YVES DKLAGE.

liers, froissés, flottants à Textérieur (fig. li , pi. XXIX), ce sont les revêtements intérieurs des canaux déférents.

En examinant à plat, par dehors, le cloaque d'une Sacculine adulte, à un grossissement de 30 diamètres environ, on voit fort bien une ligne circulaire qui entoure Toriflce. Cette ligne très irrégulièrement lobée, frisée, frangée, d'une manière qui rappelle de loia les lobes et les selles d'une ammonite, représente le lieu où les membranes chitineuses successives de la cavité incubatrice, éliminées par les mues intérieures, se sont séparées de la couche chitineuse externe qui, elle, ne change pas.

c). Mue du canal déférent et fécondation. — Ainsi, à chaque mue de la cavité incubatrice, les canaux déférents muent également. La couche chitineuse sécrétée par leurs cellules épithéliales (fig. 76, pi. XXIX), qui s'était constamment épaissie pendant la maturation des Nauplius, est arrachée, et la cavité centrale des deux glandes est mise en communication avec la cavité incubatrice.

Avant de connaître ce fait remarquable, je ne pouvais concevoir comment les testicules pouvaient fonctionner étant ainsi obstrués par la sécrétion de leur canal. Plusieurs personnes à qui j'avais montré mes préparations partageaient mon étonnement. Le fait de cette mue éclaircit le mystère. Les testicules se débouchent périodiquement, et cela, au moment même où les œufs, prêts à être pondus, sont aptes à être fécondés.

Les spermatozoïdes sortent en foule et entrent dans la cavité incubatrice. A ce moment le cloaque est fermé ; ils ne peuvent donc s'échapper au dehors; mais comment peuvent-ils entrer dans l'ovaire, puisque les vulves sont obstruées à l'état normal par un bouchon chitineux? Gela tient à ce que la séparation de la membrane chitineuse de la cavité incubatrice se fait, non pas à Torifice extérieur de la vulve, mais au fond du canal vulvaire, au point où celui-ci s'unit à l'atrium, en sorte que le bouchon se trouve emporté par la mue. Il est facile de s'en convaincre en examinant la dé-

pouille chitineuse après sa chute. Les oviductes sont donc, au contraire, largement ouverts et rien ne s'oppose à ce que les spermatozoïdes puissent arriver jusqu'aux œufs.

La fécondation a donc lieu dans Tovaire même et avant la ponte, cai* après celle-ci les œufs contenus dans leurs logettes chitineuses ne pourraient plus être abordés par les spermatozoïdes. Les zoospermes pourraient, il est vrai, passer dans les tubes ovifères avec les œufs, mais cette complication est bien peu probable.

Ainsi que je Ta! expliqué ailleurs, après l'émission des spermatozoïdes, les cellules du canal déférent sécrètent bien vite une nouvelle couche de chitine qui s'épaissit rapidement et ferme toute issue au sperme jusqu'au moment d'une nouvelle fécondation.

d). Mue de ta glande cémentaire et ponte. — En décrivant la glande cémen taire, j'ai montré que c'est le revêtement chitineux intérieur de ses canaux qui deviendra Tenveloppe des tubes ovifères. J'ai donné la démonstration anatomique aussi complète qu'elle est susceptible de l'être (p. 489 et suiv.) que cette enveloppe de la ponte provient, non pas, comme tous les auteurs l'ont cru jusqu'ici, d'une sécrétion d'abord fluide qui se condense peu à peu en membrane autour des œufs, mais d'une véritable mue intérieure de la glande cémentaire qui se dépouille des tubes cuticulaires sécrétés par ses cellules épithéliales pour les mettre au service de la ponte. Il s'agit maintenant de voir comment la chose se passe et d'apporter une dernière preuve, irréfutable celle-là, l'observation même du phénomène.

La ponte s'opère si rapidement qu'il est presque impossible, en ouvrant au hasard des Sacculines, d'en rencontrer une montrant le phénomène inachevé et pouvant fournir par là quelques renseignements sur la manière dont il s'opère.

Si Ton conserve en captivité des Crabes dont les Sacculines viennent d'émettre leurs Nauplius, il est rare que celles-ci passent plus

550 YVES DBLâGë.

de trois à quatre jours sans faire une nouvelle ponte. Voilà déjà un premier fait acquis qui permet de serrer la question de plus près. C'est à la fin du troisième jour ou au milieu du quatrième qu'on a le plus de chances de pouvoir assister à l'opération. Mais si Ton attend pour ouvrir la Sacculine qu'elle ait commencé à pondre, oa a perdu son temps. Lorsqu'on est averti par la distension du manteau que le phénomène a commencé, il est déjà terminé et Ton ne voit rien. Je me trompe, on voit un fait très remarquable, c'est que les œufs à peine pondus sont déjà contenus dans leurs tubes chitineux et que ceux-ci ont déjà une consistance aussi ferme que dans les pontes anciennes. C'est ce fait qui éveilla mon attention en me montrant que les tubes devaient se trouver tout formés quelque part, avant que les œufs vinssent les remplir.

Pour voir la ponte s'opérer, il faut prendre un Crabe dont la Sacculine ait émis ses Nauplius depuis trois jours, le piquer par les pattes avec de fortes épingles dans une cuvette profonde à fond dp liège, placé sur le dos etTabdomen étendu; le couvrir d'eau de mer que Ton renouvelle constamment pour qu'il ne s'asphyxie pas; rabattre la Sacculine sur le côté droit, et faire au manteau, sur la face gauche, une petite fenêtre carrée de 6 à 7 millimètres de côté, juste en face de la glande cémentaire. Il faut dès ce moment observer la Sacculine sans la quitter des yeux jusqu'à ce que le phénomène s'accomplisse.

Après plusieurs essais infructueux, je suis arrivé à un résultat pleinement satisfaisant, et je ne puis résister au désir de transcrire l'observation que je fis au moment même.

Boscoff', 9 août 1882, matin. — Six Crabes porteurs de Sacculines bien violettes sont mis en captivité dans le bac n** 2.

9 €U)ûtj 2 heures du soir. — Toutes les Sacculines ont émis leurs Nauplius.

H août. — Aucune Sacculine n'a pondu. J'en prépare une comme il a été dit plus haut. Elle meurt sans résuilat.

12 août, 9 heures du matin. — Sur les cinq Sacculines restantes,

deux ont pondu pendant la nuit (par conséquent deux jours et demi après avoir émis les Nauplius de la ponte précédente). Les trois dernières sont préparées, comme il a été dit, dans trois cuvettes séparées. Deux d'entre elles meurent sans résultat au bout de quelques heures ; la troisième donne lieu à l'observation suivante.

12 août^ 10 heures du matin. -— La Sacculine semble inerte. Par l'ouverture faite au manteau, on voit la glande cémentaire. Elle a, comme toujours en pareil cas, un aspect turgide.

1 heure du soir. — La Sacculine commence à s'agiter. Le manteau et la glande se contractent de haut en bas et en se tordant, d'abord à intervalles assez éloignés ; puis les contractions deviennent incessantes.

3 heures. -^ Je vois la membrane chitineuse de la cavité incubatrice se soulever et devenir de plus en plus libres. Une légère traction opérée avec des pinces suffit pour l'enlever.

2 A. 15. — Après un court repos, les contractions viennent do reprendre avec énergie. Tout à coup, à la vulve, je vois surgir un petit bouquet de tubes froissés. C'est la mue de la glande cémentaire. Presque immédiatement, les œufs affluent dans son intérieur. Ils la remplissent rapidement du centre à la périphérie. Les œufs occupent déjà toute la partie centrale et avancent dans les tubes en les déplissant et les distendant. Le phénomène va très vite. Les ceecums las plus voisins du centre sont pleins; les autres ne sont remplis que jusqu'à la moitié. La différence de diamètre entre la partie pleine et la partie vide est très grande , et la séparation est tout à fait brusque. A ce moment, j'arrache vivement la queue du Crabe, et je la plonge dans l'alcool] à 90 degrés. Tout cela, depuis l'apparition à la vulve du bouquet de tubes, n'a pas duré deux minutes. En trois minutesi la ponte eût été achevée. Les tubes se remplissaient à vue d'œil.

Je demande pardon au lecteur du décousu de cette description. Son vrai mériteest la sincérité de l'impression du moment,

La Sacculine, ouverte après avoir été tuée par l'alcool, montre la ponte du côté droit exactement au. même point que celle du côté

observé, mais plus régulière. C'est elle que représente les flores 98,

99 et 100 (pi. XXX).

Je dois maintenant ajouter quelques détails constatés plus tard ou dans d'autres expériences.

Les tubes de la glande cémentaire ne sortent pas par la vulve en se dévaginant, comme je le crus moi-même au premier abord. La chose se passe tout autrement, et, comme elle est difficile à décrire, je prie le lecteur d'apporter à ce qui suit toute son attention et de faire quelques efforts d'imagination pour se représenter les choses. La figure 87 (pi. XXX), bien qu'un peu plus petite, peut servir de guide.

Le revêtement chitineux de la cavité incubatrice, ayant été expulsé comme nous l'avons vu, s'est séparé de celui de Tatrium, au niveau du fond du petit canal vulvaire. Au fond de ce canal, on trouve donc deux parties circulaires concentriques : en dedans, le bord libre de Torifice chitineux, à l'endroit où a eu lieu la rupture; en dehors, le contour circulaire de l'orifice des parties molles. Entre l'un et l'autre, existe une fente circulaire étroite, car la couche de chitine de l'atrium a commencé à se décoller. Pénétrez par la pensée dans cette fente. Vous vous trouverez entre le revêtement chitineux de l'atrium et sa couche épithéliale. En continuant à avancer en ligne droite, vous arriveriez dans les lacunes de l'ovaire. Mais, au lieu de poursuivre en ligne droite, détournez-vous en tournant le dos à la cavité atriale, vous rencontrerez les tubes de la glande cémentaire, et vous pourrez pénétrer à leur intérieur, en vous insinuant entre la couche épithéliale et le revêtement chitineux déjà décollé. Vous pourrez arriver ainsi , en suivant les ramifications successives jusqu'au fond des culs-de-sac. Le chemin que vous aurez ainsi parcouru sera précisément celui que suivront, mais en sens inverse, les tubes chitineux sécrétés par la glande cémentaire.

Au moment voulu, le constricteur de la glande cémentaire se contracte et expulse la mue de la glande. Le fond des tubes se met d'abord en marche et passe, en se contournant, mais sans se déva-

giner, par le chemin indiqué , et vient apparaître à la yulve. Les extrémités terminales, marchant les premières, avancent ainsi vers le dehors, traînant à leur suite le reste des tubes , et le tout arrive ainsi à se dégager. Tout cela a lieu en un clin d'œil.

G*est à ce moment que les colonnes d'œufs se mettent en mouvement ; les deux systèmes musculaires de la masse viscérale entrent en action ; le système tangentiel tend à raccourcir Tovaire en le gonflant; le système transversal tend, au contraire, à l'aplatir. De ces deux actions résulte une compression générale qui a pour effet de chasser les œufs mûrs au dehors. Ils passent de chaque côté, dans le canal en entonnoir^ et arrivent dans l'atrium. De là où peuvent-ils aller? Us pourraient sortir au dehors par Toriflce vulvaire de la paroi chitineuse de l'atrium ; mais cet orifice est resserré par la compression du bouquet de tubes dévaginé, situé entre lui et les parties molles dont il s'est décollé ; il est fermé en outre par quelque sécrétion chitineuse condensée, comme nous le verrons tout à l'heure. L'issue est bien plus facile pour les œufs dans les tubes chitineux de la glande cémentaire, dont lesHroncs d'origine sont largement béants dans la cavité atriale. Avant la mue, les œufs, en suivant cette voie, seraient entrés dans les culs-de-sac de la glande, mais, comme les tubes sont maintenant flottants dans la cavité incubatrice^ c'est là que les œufs seront conduits en s'engageant à leur intérieur. Arrivant en foule, ils déplissent leur surface gaufrée et les distendent jusqu'au bout. Dans ce mouvement, les tubes glissent en rasant de leur pointe les parois de la cavité incubatrice,et rencontrent lesretinacula^ dont les fuseaux barbelés les attendent au passage. Ils s'y fixent pour ne plus les quitter, et leurs débris s'y trouveront encore attachés après qu'ils auront été déchirés à la naissance des Nauplius.

Quand les tubes sont pleins, une dernière contraction du constricteur de la glande cémentaire rompt la continuité de la couche chiti' neuse de l'atrium avec celle du canal en entonnoir et expulse la poche atriale pleTne d*œufs.

La ponte se trouve alors entièrement libre dans la cavité incuba-

554 YVES DBLAGE.

trice. Les tubes ramifiés représentent ceux de la glande cémeataire et sa partie centrale Tatrium.

Sur cette partie centrale, on devrait trouver deux orifices : au milieu de la face externe, l'ancien orifice du fond du canal vulvaire, et, au milieu de la face interne, Toriflce créé par la séparation de la paroi atriale de celle du canal eji entonnoir (a, fig. 401, pi. XXX).

En fait, ces orifices sont très difficiles à voir et même on ne les trouve pas toujours. Quand on les découvre, ils sont microscopiques, notablement plus petits que le diamètre d'un œuf. Gela me porte h croire qu'ils se resserrent fortement et que peut-être, en outre, une sécrétion chitineuse condensée peut achever de les obturer. Cette oblitération ou du moins ce resserrement a lieu sans doute, pour l'orifice vulvaire, même avant la ponte, et c*est lui qui doit s'opposer àce que les œufs ne tombentpas par la vulvedans la cavité incubatrice au lieu de s'engager dans leurs tubes; mais je n'ai pas constaté le lait.

Quant à la manière dont les tubes chitineux sortent de la glande cémentaire sans se dévaginer, je ne l'ai pas observée, cela va sans dire. La chose est impossible. Mais cela résulte, avec la dernière évidence, de deux faits. Premièrement, la structure intérieure de ces tubes est très particulière et permet de distinguer très facilement la face interne de la face externe. Or, après la ponte, ces faces ont gardé leurs situations respectives (fig. 100, pi. XXXJ. Il n'y a donc pas eu dévagination. Secondement, il m'est arrivé, en étudiant la glande cémentaire en elle-même, d'en rencontrer une qui avait été fixée, par hasard, au moment même où les tubes se contournaient pour sortir au dehors. Sur les coupes de cette pièce, on voit avec la plus grande netteté, dans les plus gros canaux de la glande, non pas un seul tube chitineux, mais trois ou quatre, Tun appartenant au segment du canal compris dans la coupe, les autres plus petits, situés entre le premier et l'assise épithéliale, et venus évidemment de plus loin. Donc, pour sortir, ils passent bien entre Tassise épithéliale et son revêtement chitineux. En outre, dans chacun des

tubes de la coupe la partie interne est restée interne , seconde preuve qu'il n'y a pas eu dévagination (voy. aussi fig. 93).

Un seul point reste obscur dans cette histoire de la ponte, c^est Torigine des cloisons intérieures qui forment les logettes des œufs dans les tubes ovifôres. On a vu (p. 496) par quelles hypothèses j'ai cherché à expliquer leur formation.

Qu'on me permette de faire remarquer que ce mode si singulier de formation des tubes ovifères, ces fonctions si particulières des glandes annexées à l'ovaire, n'avaient môme pas été soupçonnés jusqu'ici. Tous les auteurs, sans exception, admettaient que les glandes cémentaires sécrétaient un produit liquide qui s'organisait ultérieurement en membrane autour des œufs. Aucun ne parait même douter qu'il puisse en être autrement.

Les faits découverts chez la Sacculine sont probablement susceptibles d'une certaine extension et permettront sans doute d'expliquer le mode de formation du sac à œufs chez d'autres crustacés. Chez les Cirripèdes normaux, en particulier, il existe des sacs de ce genre dont l'origine a donné lieu à beaucoup de discussions. Une seule théorie, celle de Krohn, paraît répondre à la réalité, mais comment aurait*elle pu rallier les opinions, tant qu'elle ne reposait sur aucune observation positive? Je pense que les faits observés chez la Sacculine luiapportent un sérieux appui. Ce cas ne sera peui-ôtre pas le seul.

BKBRTOGÉNIE.

Lorsque, après avoir acquis une connaissance suffisante de ranimai adulte, je voulus étudier son embryogénie, je cherchai naturellement sous l'abdomen des Crabes des Sacculines de plus en plus petites. C'est, en effet, l'opinion unanime de tous les auteurs qui ont écrit sur la Sacculine ou sur les autres Rhizocéphales, que la larve

5S6 YVBS DELAGE.

s*attache aux téguments de son hôte, subit là certaines modifications régressives, grossit peu à peu, et finit par prendre les caractères de l'animal adulte. Môme M. Kossmann (XXXIII) nous décrit avec quelque détail ces phénomènes régressifs. Il nous explique que * « la larve cypridiforme s'attache à son hôte et, yraisemblablement, comme les autres Girripèdes, au moyen de ses antennes adhésives. La partie moyenne du bord de la carapace s'accroît du côté ventral, comme Glaus l'a observé chez quelques larves de Lepas. La coquille forme ainsi autour du corps une enveloppe qui ne laisse libres que deux accès vers celui-ci. L'ouverture antérieure s'enfonce par son bord tranchant dans lè corps de l'hôte et forme, par Taccroissement des parties buccales de l'animal et sans doute après atrophie des antennes adhésives, la trompe de la Sacculine adulte. L'orifice postérieur persiste en qualité d'ouverture palléale. Le manteau lui-même provient de la carapace et adhère, comme celle-ci, sur la ligne dorsale au corps de l'animal. Gelui-ci a perdu yeux et membres ». Mais M. KossMANN a la sagesse d'ajouter que ce sont là des hypothèses appuyées seulement sur la constitution de l'animal adulte.

Gette réserve était utile, car sa description ne contient pas un mot de vrai.

Néanmoins, j'étais, on le comprend, dans l'obligation de chercher dans la direction indiquée. Ënfln et surtout, ce qui eût dissipé toutes mes hésitations, si j'en avais eu, c'est une phrase que j'avais lue dans une note à l'Académie, publiée par M. Giard (XXXII): « La formation du jeune parasite, écrit-il, se fait pendant i'accou* plement des Grabes. »

Plus de doute I II ne s'agit plus ici d'hypothèses, c'est une assertion! Or cette assertion est aussi fausse que les hypothèses de

M. KOSSHANN.

Le parasite ne se forme pas du tout pendant l'accouplement des Grabes.

1 loc. ei7., p. lis.

En donnant à sa phrase une tournure qui laisse croire qu'il a vu le fait avancé, M. Giard a commis, pour ne pas dire plus, une grande légèreté, car il n'a rien vu, chez les Crabes accouplés, qui ressemble à une jeune Sacculine en train de se former. A Tâge où ils s'accouplent, les Crabes n'ont point, en général, de Sacculine. S'ils en ont une, elle est très grosse. Si, par hasard, M. Giard a rencontré une fois, sur un Crabe accouplé, une Sacculine ayant au minimum 3 ou 4 millimètres de long, cette Sacculine ne méritait^ à aucun titre, le nom de parasite en train de se former, car elle n'avait pas plus de ressemblance avec les formes larvaires que les adultes les plus volumineuses. Le seul fondement de l'assertion de M. Giard est une vue de Tesprit. Au moment où les Crabes s'accouplent, .leur abdomen est relevé. C'est là une condition favorable à l'introduction du parasite. En tout autre temps, l'abdomen, étroitement collé au sternum, ferme tout accès, donc c'est pendant l'accouplement que se fait la fixation.

Soit I tout cela est très plausible; mais, quand on n'a que des raisons de ce genre, on n'affirme pas I

M. Giard répondra peut-être qu'il a vu sous l'abdomen du Crabe quelque chose qui lui a donné l'illusion d'une Sacculine naissante.

Qu'était-ce ? Une petite éponge, une algue à peine formée ou la coquille blanche de quelque gros foraminifère, ou plutôt le pédicule atrophié d'une vieille Sacculine morte et tombée ? La chose n'est guère moins pénible à avouer que la première. J'admets qu'un ludus naturx ait produit un objet qui ait pu vraiment expliquer l'erreur. Mais cela n'arrive pas deux fois, et, quand on n'a vu qu'une fois et avec doute, on le dit et Ton se garde d'affirmer.

Quelques-uns trouveront peut-être ma critique un peu vive. Ils l'excuseront, en songeant aux longues heures perdues à scruter, par tous les moyens, la surface des téguments abdominaux des Crabes pour retrouver une chose qui n'existait pas. Que de fois, rebuté par Finsuccès, j'étais prêt à quitter cette fausse voie, pour porter ailleurs

85à YVES DELAGB.

mes investigations, quand le souvenir d'une assertion aussi positive venait ranimer chez moi une persistance inutile !

N'est-il pas juste de répéter ici ce que nous disions en commençant : La nature s'observe, elle ne se devine pas.

Ce n*est qu'après bien des semaines perdues qu'enfin, éclairé, je compris qu'il n'existait pas au dehors, sur l'abdomen du Crabe, de Sacculines plus jeunes que celles que j'ai décrites dans la première partie de ce travail.

Au-dessous de celles qui ont 3 millimètres environ de haut snr autant de large et 4 millimètre d'épaisseur, on ne trouve rien.

Mais, à cet état de développement, la Sacculine est absolument inerte, incapable de se déplacer ; elle est solidement fixée à sa victime, et ses racines l'ont déjà envahie jusqu'au bout des pattes, jusqu'à l'extrémité des antennes, jusque dans les pédoncules des yeux. Tout cela n'est pas l'œuvre d'un jour.

C'est à force de retourner ces faits dans mon esprit qu'il me vint à l'idée que la Sacculine devait exister toute formée, à l'intérieur du Crabe, avant de paraître au dehors. Cela seul pouvait tout expliquer.

J'avais h&te de vérifier le fait ; mais j^étais alors à Paris, en plein semestre d'hiver, et les obligations de l'enseignement ne m'en laissaient pas le loisir. Mais au printemps, à peine de retour à Roscoff, je poussai activement la recherche, et bientôt j'obtins un plein succès.

Je trouvai d'abord deux Sacculines internes, bien formées, maïs si jeunes que j'eus quelque peine à les reconnaître. Deux ou trois jours plus tard, Marty, l'intelligent gardien du laboratoire, à qui j'avais appris à travailler à côté de moi, en trouva deux autres sur des Crabes de l'hiver, que, sur ma recommandation, il avait mis en réserve dans Palcool. Mais celles-là étaient assez volumineuses pour \étre reconnues au premier coup d'œil. Peu à peu, nous acquîmes, lui presque autant que moi, une si grande adresse pour les trouver que les matériaux d'étude ne me firent pas défaut, J'arrivai même, lorsque la Sacculine interne était assez volumineuse, & la

discerner, à travers les téguments du Crabe, sous l'aspect d'une petite tache jaunâtre arrondie, et je me demandai comment il avait pu se faire que tant de Sacculines internes, qui m'avaient sûrement passé sous les yeux Tannée précédente, aient pu m'échapper. Mais je ne regardais alors que la face extérieure des téguments, et, en fait de choses de ce genre, on ne voit que ce que l'on regarde.

Ainsi, la Sacculine est interne, endoparasite ; elle est logée à Tintérieur du Crabe, entre Tintestin et les téguments, dans la cavité générale, là où sera plus tard la membrane basilaire de Tadulte, et passe en ce point près de la moitié de son existence. Ce n'est que plus tard qu'à force de grossir elle corrode les téguments du Crabe et qu'une partie de son corps passe à l'extérieur.

Je commençai, naturellement, à étudier cette Sacculine interne avec le plus grand soin; mais, après l'avoir bien comprise, je me demandai d'où elle venait.

Les plus petites que je pusse trouver me montraient des caractères très particuliers, très intéressants, mais rien qui m'expliquât comment elles dérivaient de la forme larvaire, ni comment elles arrivaient du dehors. Et pourtant, c'était là le nœud vital de la question. Que de semainesj 'ai passées, que deCrabes j*ai sacrifiés pour résoudre cet important problème, presque toujours aidé par Marty travaillant à côté de moi. Chaque fois qu'une Sacctiline interne avait été trouvée, nous passions en revue avec un soin minutieux toute l'étendue de Tintestin du Crabe, toute la surface de ses téguments abdominaux et bien d'autres points encore qui me paraissaient suspects, cherchant une perforation, une cicatrice, une dépouille de Cypris, un simple débris, quelque chose enfin qui pût me mettre sur la voie de la vérité. Mais pendantce temps l'automne approchait, les toute jeunes Sacculines internes (les seules dont j'attendisse .quelque renseignement) devenaient plus rares, et enfin il fallut remettre les recherches à la saison suivante.

C'est ainsi que celui qui se trouve obligé de remonter rembryogénie d'un être, dépense à son travail bien plus de temps que celui qui peut l'étudier en descendant des états les plus jeunes aux plus avancés. Il trouve une forme larvaire, Tétudie et lorsqu'il veut en chercher de plus jeunes, celles-ci ont vieilli, il ne les trouve plus et est obligé de remettre à la saison suivante la continuation de son* travail.

Hais, dira-t-on, pourquoi ne pas chercher à élever les Nauplius, à faire fixer les Cypris; en un mot, à descendre l'embryogénie, puisque cette méthode offre plus d'avantages?

Certes, je n'ai pas manqué de faire ces essais, mais ils avaient toujours échoué, parce que je cherchais, comme M. Giard sans doute, à faire fixer les larves sur des Crabes adultes, et je ne réussis que le jour où la méthode inverse m'eut appris que le premier âge de la Sacculine interne appartenait seulement aux tout jeunes Crabes et que c'était sur eux seuls que pouvait se faire la fixation.

A ce moment et seulement alors, mes expériences devinrent fructueuses. Mon travail avança plus en deux semaines qu'il n'avait fait en deux saisons et je recueillis en quelques jours le fruit des longs labeurs que j'avais crus stériles.

J'ai peut-être eu tort de laisser courir ma plume pour raconter des tribulations personnelles qui n'intéressent pas directement le travail. Mais peut-être arrivera-t-il à quelqu'un, prêt à se laisser rebuter par les déceptions d'une recherche ingrate, de reprendre courage en voyant que parfois, quand on est prêt à se désespérer, la réussite est proche et apporte avec elle la récompense des travaux. La première qualité du [zoologiste est peut-être la persévérance.

Dans les descriptions qui vont suivre, au lieu de remonter des phases les plus avancées vers les premiers stades larvaires, je suivrai une marche inverse. Cette méthode, plus rapide dans la recherche, est aussi plus commode dans l'exposition des résultats acquis.

L'embryogénie est la suite naturelle de Tovogenèse. J'ai montré comment se forme Tœuf ; je devrais maintenant, pour être complet, suivre son développement dans les tubes ovigères, depuis le moment de la fécondation jusqu'à celui de la formation du Nauplius. Toute cette partie de Tembryogénie est absente^ et c'est là une lacune bien regrettable dans la monographie que je présente au lecteur. Lorsque je l'entrepris, je compris bien que l'intérêt capital de la question n'était pas dans le mode de formation du Nauplius, mais dans sa destinée ultérieure. Tout le monde sera de cet avis. J'ai donc laissé tout à fait de côté le développement du Nauplius. Ce n'est pas sans le regretter vivement, surtout après avoir constaté par la lecture des travaux publiés sur le sujet \ que la question est loin d'être connue. On sait comment se fait la segmentation, comment se développent les membres ; mais, sur le mode de formation des organes internes, on ne sait presque rien, non seulement chez les Nauplius de Sacculine, mais chez ceux d'aucun autre crustacé. Pour la Sacculine en particulier, dont le Nauplius ne possède pas de tube digestif, oîi est l'endoderme? Que devient-il? N'est-il pas très intéressant de résoudre ces questions. Aujourd'hui je ne puis songer à retarder la publication de mon mémoire. Plus tard, certainement, dans un moment opportun, je reprendrai la question.