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comparable à ua doigt, rétréci au milieu, large aux extrémités, et long seulement de 3 \k. Ces cinq petits articles s'attachent, les trois premiers à l'union de chacun des segments de la rame avec le suivantt dans une petite encoche située en dessous ; le quatrième sur le milieu du segment terminal, et le cinquième i Textrémitédu mAme segment.

La rame inférieure est moins développée que la précédente. Elle est composée d*un seul segment correspondant au premier ou grand segment de l'autre rame, mais plus petit que lui. Il ne porte que trois soies insérées par Tintermédiaire d'autant de petits articles digitiformes, à Textrémité tronquée de Tunique segment de la rame.

c). Deuxième paire de membree biramés. — Elle ressemble {Q dans toutes les figures de la planche) à la première, mais avec des dimensions notablement inférieures. En outre, sa rame supérieure a un segment de moins et n'est munie que de quatre soies (fig. 9). La rame inférieure n'en a que deux. Les détails de conformation sont les mêmes que pour la paire de membres précédente.

La longueur totale des membres est la suivante : antennes, un tiers de la longueur totale du corps de l'animal; deuxième paire de membres biramés, un quart de la même longueur; première paire, moins d'un tiers et plus d'un quart de cette même dimension.

La longueur des soies des membres biramés est telle que, lorsque le Nauplius tient ces membres ramenés contre ses flancs, toutes ces i soies, bien que nées à des hauteurs différentes, arrivent à la même

distance, à peu près au niveau de l'extrémité inférieure du corps

(fig. î)^

C). Stylets abdominaux, — Ce sont de véritables appendices {L dans toutes les figures de la planche), articulés à leur base avec l'abdomen. J'ai donné plus haut leurs dimensions. J'ajouterai qu'ils sont hérissés de petits poils courts et raides (fig. 3 et 3). Des poils analogues garnissent la partie inférieure du corps.

fji). Filaments sensoriels. ^EiiiVQle$ bases des antennes^ exactement

en avant de l'œil, se trouvent deux sortes de petits prolongements arqués d'apparence molle, de structure délicate, dirigés en bas et en avant {t, flg. 2 et 8). Farrz Mueller (XXIII) les assimile aux poils olfactifi des antennes delà seconde paire des Crustacés. Cette interpréta* tion est très admissible. Ces filaments ne sont pas articulés avec le corps. Ce ne sont point des appendices, mais des prolongements du test, comme les cornes frontales, et, morphologiquement, ils représentent des poils. Leur longueur est de 4 (i. environ. Ce sont évidemment des organes sensitifs, mais leur rôle pendant la phase nauplienne doit ôtre nul, car le Nauplius ne recherche ni nourri* ture ni bftte pour se fixer» Il ne parait avoir d'autre souci que de 86 porter vers la lumière, et, pour cela, son œil lui suffit,

b). Conformation intériettre. -^ Passons maintenant à l'examen de l'organisation intérieure du Nauplius. Nous aurons à examiner Yeetoderm9f le vUellus nutritif, les amas résiduels^ les muicles^ les glandet froniaki, Vœilj le ganglion nerveux et l'ovaire.

a), Setoderme.-^En mettant au point la surface de Tanimal avec un bon objectif suffisamment fort, on voit, sans réactifs, que la couche superficielle du corps, immédiatement au-dessous de la mince enveloppe chitineuse, est constituée par une assise de larges et belles cellules nucléées (e, fig, 4 et 3). Leur contour est un peu indécis, ce qui tient h ce qu'elles n'ont point de membrane; mais leur noyau nucléole, gros et bien rond, est très évident. Leur forme est polygonale, leur diamètre moyen est assez variable selon les difi*érents points du corps. A la face antérieure de Tabdomen où elles sont, surtout visibles^ elles n'ont pas moins de 14 à 45 [i., leur noyau a près de 6(1. et leur nucléole 4[ji. Ce sont ces cellules que Gehbe (XX) et .plus tard Balbiani (XXIX) ont prises pour un ovaire primitif^ erreur que M.Giard (XXXII) a réfutée d'après ses observations concordantes avec les observations antérieures de Fritz Muellea (XXIII). On les retrouve avec des caractères semblables sur toute la face ventrale ainsi que dans les membres. Du côté dorsal, on les

revoit encore, presque aussi grandes sur le contour marginal du corps ; mais, plus loin, elles diminuent rapidement de volume et finissent par disparaître. Sur tout le milieu de la face dorsale, cette couche qui mérite le nom d'ectodermique manque complètement, et là se trouvent accumulées, sous la mince paroi chitineuse du corps, les grosses sphères du vitellus nutritif (F, fig. i et 4).

P). Vitellus nutritif. — Le vitellus nutritif n'occupe pas seulement la surface de la région dorsale, il forme une masse puissante qui s'avance profondément à l'intérieur du corps. Il faut bien que cette réserve nutritive soit considérable, car le Nauplius (comme plus tard la Gypris) est absolument privé de tube digestif. Il dépense et n*ingère rien; il se nourrit par autophagie^ et sa provision de vitellus doit faire face à toutes les dépenses pendant toute la durée indéterminée de la vie libre. Aussi la verrons-nous diminuer continuellement de volume, en sorte que la Gypris est condamnée à mourir A'athrepsie si elle ne trouve à se fixer avant d'avoir épuisé sa réserve. Le vitellus nutritif est formé de grosses sphères très réfringentes, de volume variable (de 3 à 20 {x de diamètre) formant une masse presque égale à la moitié du volume total de la larve. Entre ces sphères qui, par elles-mêmes, sont incolores, se trouve répandue une matière pigmentaire d'une nuance très chaude de terre de Sienne brûlée. Çà et là se voient des amas presque noirs, et, sur le tout, un semis de granulations irrégulières, les unes rouge brique, les autres noires (fig. 1, 4 et 6). L'intérieur du corps, entre l'ectoderme et le vitellus, est occupé par les autres organes qui nous restent à décrire.

y). Amas résiduels, — En examinant l'animal par la face ventrale, on voit sur les côtés, entre la première et la deuxième paire de membres biramés, une petite masse de fines granulations verdâtres (p, fig. 2 et 4). M. Giard (XXXV) se demande si cela ne représente pas un rein primitif? Un rein est un organe. Or, ici, il n'y a ni organe ni cellules différenciées, mais seulement un amas de granulations. Je pense que ces grains représentent, en effet, un résidu

excrémeniitiel, mais ils ne sortent pas d'un organe spécial cfui les aurait sécrétés, et il n'y a rien qui mérite le nom de rein primitif.

8). Muscles. — Si Ton met au point la partie profonde des pattes, on voit que leur axe est occupé par quelques fibres musculaires striées qui se rendent aux articles terminaux pour les mouvoir les uns sur les autres (m, fig. â). En outre, deux gros faisceaux musculaires, visibles du côté dorsal, s'insèrent sur la ligne médiane, un peu au-dessus du milieu du corps et se portent en divergeant adroite et à gauche vers les membres qu'ils servent à mouvoir dans leur ensemble. On voit sur la coupe représentée par la figure 5, en m, quelques fibres de l'un de ces faisceaux. Ces muscles sont faciles à voir dès la naissance, M. Giard (XXXV) a pu les mettre en évidence au moyen de l'acide azotique et réfuter Tassertion de M. Ed. Van Bbneden (XXXI, p. 108) qui les nie et qui croit, à tort, que les mouvements sont dus aux cellules mômes fusionnées en une masse contractile.

e). Glandes frontales,-^ Ce sont deux paires de petits organes piriformes (6r, fig. i et 2), allongés, situés de chaque côté de la tête entre la base des premières paires de membres et les cornes frontales où elles aboutissent. Leur apparence est oléagineuse. Bien distincts au niveau de leur fond, ils paraissent se confondre à leur terminaison. Leur longueur est d'environ 4 centièmes de millimètre et leur largeur 1 1/2 centième de millimètre à la base. Elles sont plus rappror chées de la face dorsale que de la ventrale et, par conséquent, moins visibles de ce côté.

Je leur conserve le nom de glandes frontales, bien que leur nature glandulaire soit pour moi fort douteuse. Elles ne sont pas composées de une ou plusieurs cellules. Les cellules ectodermiques qui passent sur elles leur sont étrangères. Leur aspect est plutôt celui d'une matière sécrétée que d'un organe sécrétant. Leur masse se montre souvent fragmentée en morceaux polyédriques, mais dans ceux-ci je n'ai jamais pu découvrir de noyaux. Sur les coupes, là où tous les éléments sont colorés et montrent nettement leur

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noyau, les prétendues glandes frontales restent incolores, homo^ gènes, réfringentes, et gardent Taspect de masses graisseuses fusionnées par Faction de ralcool, comme on le voit en V, fig. 5. En un mot, sans vouloir demander à des preuves négatives plus qu'elles ne peuvent donner, je tiens ces prétendues glandes frontales pour des amas de substance sécrétée, accumulés dans des cavités piriformes communiquant avec Textérieur.

On considère généralement cette sécrétion comme agglutinante. Chez les autres Girripèdes, la chose est probable, mais chez les Sacculines, je n'ai jamais vu rien de pareil. On voit sourdre parfois de petites gouttelettes transparentes par les orifices des cornes frontales, mais les NaupUus ne se collent à quoi que ce soit, ni par ce point ni par un autre. Plus tard, nous verrons que les Cyprîs, au contraire, s'agglutinent souvent les unes aux autres. Mais c'est là un phénomène anormal qui a pour effet de nuire à leur développement ultérieur, sinon de Tempêcher tout à fait. Ce n'est pas une fonction, mais un accident fâcheux. Quand elles se fixent réellement, les Gypris le font par un tout autre procédé et sans Tinter* vention d'une sécrétion agglutinante quelconque. En outre, les Gypris anormalement réunies entre elles ne sont pas collées par le voisinage de Tembouchure de leurs cornes frontales. Elles adhèrent par un point quelconque de la surface de leur corps. Cette adhérence n'a aucune solidité, et si la sécrétion des glandes frontales y est pour quelque chose, ce ne peut être que par un liquide visqueux qui s'étale sur toute la surface du corps.

Je montrerai plus tard que ces prétendues glandes ne passent pas dans l'organisme de la Saoculine, en sorte que leur rôle chez Tani*mal reste entièrement inexpliqué. Elles ne sont sans doute, comme tous les organes inutiles, qu'une partie utile chez les ancêtres (ici les Girripèdes) et qui n'a pas encore disparu par atrophie.

Ç). ÛFiï.— L'œil {0,fig. 1, S et 8) est un organe impair, symétrique, médian, situé au centre de la région cépbalique, bien plus près de

la jbce dorsale que de la ventrale, et cependant assez profondément enfoui sous les téguments. 11 ne détermine donc aucun relief exté<* rieur ; ses dimensions sont de S [a environ dans tous les sens. Il a une forme quadrilatère écbancrée au milieu des bords supérieur et inférieur, renflée au milieu des bords latéraux. Ce relief est déterminé par deux lentilles formées d'une substance réfringente incolore enfouie dans la masse pigmentaire de rœil.

Ces deux lentilles sont bémispbériques. Leur convexité regarde, non directement en dehors, mais aussi un peu en arrière du côté dorsal. La matière pigmentaire, d'un rouge foncé presque noir, ne laisse libre que le sommet seulement de chaque lentille et forme sur le reste de son étendue un revêtement de plus en plus épais de dehors en dedans. Il en résulte que les lentilles sont presque cachées, et difficiles avoir; mais, sur les coupes, la structure devient évidente. La figure 18 représente la coupe d'un œil de Gypria, en tout semblable à celui du Nauplius.

ïj). Ganglion nerveux.-^ Le ganglion nerveux (N, flg, 2 et 8) est un amas bilobé de petites cellules que Ton n'entrevoit un peu distinctement que dans des conditions très favorables. J'ai pu voir, une fois, sur ui; Nauplius placé de profil, un prolongement se détacher de ce ganglion et se porter vers le filament sensoriel correspondant (fig. 8], en se renflant même au milieu de son trajet.

Je n'ai pu voir un nerf optique, et je pense qu'il n'en existe pas. La lumière concentrée par les corps lenticulaires agit sur la matière pigmentaire et lui fait subir sans doute quelque modification chimique qui excite directement les cellules nerveuses situées au con* tact. Cependant^ ce n'est là naturellement qu'une hypothèse.

Ce système nerveux est trop profondément situé pour que l'on puisse bien voir sa structure à travers les tissus, et malheureusement je n'ai pu en obtenir de bonnes coupes. De face, on ne voit par transparence qu'une masse assez nettement limitée, se distinguant par une réfringence difTérente des tissus voisins; mais la structure

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intime ne se laisse pas reconnaître. On ne>oit que de petites formations arrondies qui ne correspondent peut-être pas aux cellules. Pour voir celles-ci, il faut examiner Tanimal de profil après Favoir comprimé (flg. 8). Elles sont petites, arrondies, de 2 i/2 (x de diamètre, nucléées, toutes contiguës, sans pression réciproque.

6). Ovaire. — En examinant avec soin un Nauplius par la face ventrale, et en abaissant l'objectif un peu au-dessous de la surface, on entrevoit, dans Fespace limité par les filaments olfactifs en haut, par le rostre en bas, et par l'insertion des pattes sur les côtés, un amas volumineux de petites cellules arrondies {Ov, fig. 2). Mais, pour bien voir ces éléments, il faut avoir recours aux coupes.

Gomme les coupes d'êtres aussi petits que des Nauplius de Sacculine ne se font pas coilramment, je crois utile d'indiquer le procédé que j'ai suivi pour arriver à les faire. Je Tai appliqué également aux Cypris avec le même succès.

Je commence par réunir dans un petit espace une bonne quantité de Nauplius. Pour cela, je filtre sur un linge fin l'eau d'une cuvette qui en est remplie. Lorsque j'en ai réuni ainsi un nombre suffisant (plusieurs centaines), je les tue en les exposant aux vapeurs d'acide osmique, puis je fais un petit nouet au linge sur lequel ils sont réunis, de manière à les renfermer dans un étroit espace où ils devront subir toutes les manipulations ultérieures. Je traite le nouet de linge par les alcools de plus en plus forts, puis par les réactifs colorants (hématoxyline, carmin, etc.), en laissant agir chaque liquide pendant un temps proportionné à la petitesse des animaux à traiter. Je les fais passer ensuite dans Talcool pour les laver^ puis dans le chloroforme saturé de paraffine. Alors seulement j'ouvre le nouet, et, les ramassant avec le tranchant d'un scalpel, je les dépose dans la paraffine fondue, celle-ci doit être maintenue liquide pendant dix minutes ou un quart d'heure, afin que l'adhérence soit suffisante pour que le rasoir coupe les bestioles au lieu de les arracher. Les coupes sont faites naturellement au hasard et n'ont pas besoin d*ôtre plus minces que 10 à 20 ix. Il est indispensable de faire des séries

ÉVOLUTION DE LA SACCDLINE. ÎJ73

plus ou moins longues, mais ininterrompues. Il est mieux de monter dans la glycérine.

Parmi les coupes innombrables de Nauplius ou de Gypris ainsi obtenues^ beaucoup sont vinintelligibles au premier abord, à cause de leur orientation irrégulière, mais il s'en trouve quelques-unes dont on peut tirer parti, et, avec quelque habitude, on arrive à pouvoir les interpréter presque toutes.

Sur les coupes ainsi faites (fig. 5), on trouve Tamas de cellules en question remplissant tout l'espace qui n'est pas occupé dans la tète, par les cellules ectodermiques (e), le vitellus' nutritif (F), les muscles (m), les glandes frontales, l'œil ou le ganglion. Sa forme est cependant à peu près arrondie et assez bien délimitée. Nous le retrouvons plus distinct encore chez la Gypris. La coupe représentée par la ligure 5 en montre une partie et fait voir qu'il est constitué {Ov) par de petites cellules qui se révèlent sur la figure par leur noyau arrondi de 3 (x environ de diamètre. Ge noyau est limité extérieurement par un cercle de granulations et contient un point noir qui a la signification d'un nucléole. Le protoplasma des cel-« Iules n'est pas très distinct, mais il n'en existe pas moins, et la détermination des éléments visibles sur la coupe en tant que noyaux est justifiée par la manière dont ils sont colorés par les réactifs spéciaux et, en particulier, par le carmin au borax de Grenacher. Leur ensemble constitue un amas d'éléments figurés, occupant une bonne partie de l'intérieur du corps du Nauplius et groupés de manière à former un tout. Nous verrons que chez la Gypris il s'entoure même d'une membrane distincte.

Quant à la dénomination A'ovaire, que je donne à cet organe, elle est fondée sur ce que l'ovaire de la Sacculine adulte dérive directement de lui.

Il est juste d'ajouter que cet amas cellulaire se retrouvant chez tous les Nauplius, il est probable qu'il se transforme en testicule chez ceux qui deviendront des Gypris mUes ; mais je n'ai aucune observation positive sur ce point.

Tous les auteurs sont muets sur la nature et môme sur l'existence d'un mésoderme et d'un endoderme chez les Nauplius quels qu'ils soient. N'ayant moi-même pas traité cette partie de la monographie, Je me trouve embarrassé pour caractériser l'origine blastodermique de Tovaire. Je ne puis donc rien affirmer, et je n'avance l'opinion suivante que sous bénéfice de vérification ultérieure. Je pense que, en raison de leuF situation, les cellules de l'ovaire ont une origine mésodermique, et, sous les réserves faites, je les considérerai comme telles dans la suite de ce travail.

B. Transformations du Nauplius. — Nous venons de voir comment les Nauplius étaient constitués au moment de la naissance et après la première mue, qui a lieu presque en même temps que réclosion. Il ne faudra pas moins de trois nouvelles mues aux Nauplius pour devenir Gypris, soit, en tout, quatre mues. Chacune d'elles est une épreuve pénible pour eux. Un grand nombre restent incapables de se débarrasser chaque fois de leur ancienne carapace et meurent. Dans d'autres cas, ils continuent à vivre et accomplissent les nouvelles mues, mais toujours sans pouvoir se débarrasser de^ leurs carapaces de rebut, et j'en ai rencontré ainsi qui se trouvaient renfermés dans quatre carapaces emboîtées les unes dans les autres, la dernière étant celle de la Cypris. Inutile de dire que, dans ces conditions, Téclosion de celle-ci n'a jamais lieu.

Pendant tout le premier jour qui suit la naissance» le seul phénomène qui se passe consiste dans une multiplication des cellules de la portion infracéphalique du corps. Cette multiplication est si active qu'il est rare de ne pas trouver, sur les coupes, des cellules à noyau ovalaire ou en biscuit, ou à d'autres stades de la division (fig. 5). En se multipliant sur plusieurs couches, elles deviennent ainsi plus petites, et, à la fin du premier jour, l'ensemble ofi*re Taspect que pré« sente la flgui*e 3. Sur la face antérieure, elles forment jusqu'à six rangées longitudinales de chaque c6té, au lieu de trois comme à

la naissance. Une ligne assez nette sépare celles du côté gauche de celles du côté droit, mais on n'observe encore aucune trace de seg* mentation transversale.

Vers le milieu du deuxième jour, la troisième mue a lieu, et l'animal se présente comme dans la figure 3, abstraction faite de la carapace extérieure qui a été rejetée. Dans la portion céphalique du corps» aucune modification notable n'a eu lieu.

Après cette troisième mue, la réserve nutritive a un peu diminué, et le volume total de la larve se trouve moindre qu'auparavant. Ce phénomène remarquable pouvait ôtre prévu, puisque Tanimal s*use et n'absorbe rien.

Il y a donc une différence bien marquée à établir entre ces mues de peffectionnement que l'animal fait aux dépens de sa propre substance, en diminuant de volume, et les mues à* accroissement que font les crustacés adultes, non pour modifier leur forme, mais seulement parce qu'ils ne peuvent augmenter de taille sans faire éclater leur carapace inflexible. L'une est un phénomène purement mécanique, l'autre est un processus évolutif.

Pendant la fin du deuxième jour et le commencement du troisième, des phénomènes remarquables se passent dans la masse cellulaire qui forme la portion infracéphalique du corps. On voit se former six sll'^ Ions transversaux (fig. 4) déterminant sept segments superposés. De ces sept segments, les six premiers représentent le thorax, le dernier constitue, à lui seul, l'abdomen rudimentaire. Ces sillons commen* cent sur les parties latérales, en un point très net^ plus marqué môme qu0 le reste du sillon, puis s'avancent vers le milieu en sMnfléchissant de plus en plus vers le bas. Là, ils sont coupés, sur la ligne médiane, par le sillon vertical, médian que, nous avons vu se former un peu auparavant et qui n'a fait que s'accentuer.

n réêttlte de là que le tronc se trouve décomposé en sept paires de bourgeons symétriques dirigés obliquement en bas et en avant. A.vaat que leur séparation soit bien accentuée, on voit se dessiner

une ligae sinueuse qui descend de chaque côté de la ligne médiane en directioa à peu près verticale, mais non rectiligne. Cette ligne ne coupe que les six segments thoraciques. Elle s'arrête au dernier sillon et n'entame pas Tabdomen. Elle se creuse peu à peu et finit par séparer chacun des six bourgeons latéraux en deux parties, une externe plus grande, une interne plus petite.

Le thorax du Nauplius se trouve alors muni de six paires de bourgeons bifides, symétriques, séparés, d'un côté à Tautre par le sillon médian qui va toujours en se creusant de plus en plus. Chacun de ces bourgeons est formé de cellules, et, au fur et à mesure que leur forme se dessine, leurs cellules constitutives se multiplient en diminuant de volume, comme on peut s'en assurer par la comparaison des figures 2, 3, 4, 6.

La région céphalique n'a subi encore aucune modification.

Le troisième jour a lieu une troisième mue, à la suite de laquelle le Nauplius, ayant acquis les caractères qui viennent d'être indiqués, se montre encore un peu plus petit que la veille et moins riche en vitellus nutritif.

Pendant le quatrième jour, on voit les bourgeons que nous avons vus se former, s'accentuer de plus en plus en forme de membres, et l'on devine qu'ils vont former les pattes thoraciques de la Cypris. Bientôt, en effet, on voit ces bourgeons se garnir de soies qui grandissent rapidement et qui, d'abord très pâles et peu visibles, deviennent peu à peu plus fermes et plus accusées.

Vers le milieu du quatrième jour, on a l'aspect représenté par la figure 6. Sous la carapace du Nauplius encore munie de ses appendices abdominaux vides, ramollis et souvent froissés, on voit nettement le corps de la Cypris. Le bord libre antérieur de sa carapace se voit en C, séparé de celui du côté opposé par un large espace dans lequel on voit les pattes biramées.

Celles-ci se présentent sous l'aspect de deux rangées de bourgeons

symétriques, bifides (/), munis à leur extrémité de soies si longues que celles des derniers membres, n'ayant pas assez de place pour se développer, se réfléchissent contre le fond delà carapace du Nauplius et remontent, la pointe tournée en haut. Chacun de ces moignons est encore obtus, presque informe. Les petites cellules qui les constituent n'ont guère que 2 1/2 p. de diamètre.

L'abdomen, qui est resté indivis jusqu'ici, commence à montrer une encoche qui le sépare en deux lobes symétriques, porteurs chacun d'une soie courte et grosse représentant les appendices abdominaux du Nauplius.

Dans la partie supérieure du corps, quelques changements se sont opérés. Les parties latérales delà tête se sont peu à peu séparées des cornes frontales et se terminent maintenant par une saillie mousse peu accentuée (fig. 9). Les filaments sensoriels n'ont pas subi de modification. Les pattes biramées du Nauplius se montrent seulement moins fermes et comme étiolées.

Dans les antennes, des changements importants sont survenus. Leur masse charnue, dont les cellules se sont multipliées et rapetissées comme partout, se détache peu à peu de Tenveloppe chitineuse et abandonne tout à fait Tarticle terminal. Bientôt un sillon se montre, qui monte obliquement en haut et en dehors et sépare la masse cellulaire qui remplit le grand article de Tantenne en deux lobes, un supéro-inteme terminal, un inféro-externe basilaire qui rattache le premier au reste de Tantenne (fig. 40). La rétraction s'accentue peu à peu. La masse charnue abandonne bientôt les soies, qui ne restent plus implantées que dans la dépouille chitineuse destinée à être rejetée. Les parties molles s'affermissent en se contractant, le aillon oblique s'ouvre, le segment terminal, jusqu'ici reployé eh bas contre celui qui le porte, se déploie et se place sur le prolongement de celui-ci, et bientôt on a dans la carapace chitineuse de l'antenne du Nauplius lin petit organe charnu qui rappelle tout à fait l'antenne de la Cypris

(fig. ii).

Pendant que ces phénomènes se passent dans les antennes, les