XI NOTES ET REVUE

en rapport à ]a fois a?ec un anneau vasculaire sanguin oraJ et avec un autre aboral, ie premier donnant naissance à des troncs radiaux situés entre les canaux aquifères et les nerfs ambulacraires.

J'ai beaucoup de confiance dans l'exactitude des observations de Ludwig, et cette confiance m'a induit à penser que peut-être la connexion du « cœur » ou c plexus central » avec un secodd cercle oral différent de celui qui dépend du système aquifère aurait été méconnue par les naturalistes français. Je ne pensais pas alors que, après quelques mois, cette induction se trouverait, en ce qui coDcerne les Oursins, justifiée de la manière la plus frappante par les recherches mêmes de Koehler, dont les précédentes notes, dépourvues de figures, ne pouvaient donner une idée suffisamment claire.

Cet auteur a récemment publié un mémoire approfondi enrichi de sept planches d'une très belle exécution qui représentent Tanatomie des Oursins avec une finesse supérieure à ce qui a été fait jusqu'ici. Usant, comme Hofmann et Perrier, do la méthode des injections, il a pu étendre beaucoup le cercle des investigations de ses prédécesseurs et a beaucoup augmenté nos connaissances hislologiques. Ses t)bservations n'ont pas été limitées aux seuls Oursins réguliers, mais étendues, au contraire, aux Spatangides, qui paraissent présenter certains caractères anormaux jusqu'ici mal compris.

Je rappellerai que> comme Hoffmann, Perrier n'avait pu trouver autour de la bouche de l'Oursin qu'un seul anneau vasculaire, et il le décrivait comme étant en rapport non seulement avec le canal aquifère et avec les vaisseaux aquifères radiaux, mais encore avec le vaisseau ventral de l'intestin.

Le résultat des injections tentées par lui sur le soi-disant '< cœur > l'ont conduit à affirmer que cet organe est « très nettement terminé vers le bas et qu'il n*en sort aucun canal. Il ne peut donc être question d'un vaisseau inférieur parallèle au canal du sable et aboutissant à l'un des deux, cercles vaiculaires que l'on suppose exister autour de l'œsophage ».

Koehler, toutefois, a trouvé qu'en insérant sa canule dans l'extrémité inférieure de l'organe que, comme Perrier, il appelle la glande ovoïde, il a pu injecter un vaisseau qui longe le canal du sable tout en restant parfaitement distinct. 11 l'appelle le canal glandulaire et a reconnu qu'il communique avec un anneau oral qui donne lui-même naissance aux vaisseaux radiaux. Il ne s'agit pas ici de l'anneau et des vaisseaux radiaux dépendant de Tapparell aquifère qui peuvent être injectés par le canal du sable d'une manière iadépendante. Koehler ajoute que le canal glandulaire peut être suivi à la loupe depuis la lanterne jusqu'au sommet de- la glande ovoïde, qu'il contient du sang et qu*il a souvent trouvé un coagulum à la fois dans sa cavité et dans celle des ramifications qu'il envoie sur la partie périphérique de la glande ovoïde.

Quand on injecte avec soin ie canal glandulaire, le liquide pénètre dans le cercle circumbuccal en même temps que dans le vaisseau marginal interne. L'injection passe aussi en ramifications arborescentes dans les vésicules de Poli. Si l'on force, il remplit ces organes et pénètre alors dans le canal du sable et dans les canaux radiaux.

Ce second anneau oral parait avoir été déjà vu par Teuscher qui» toute-

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foiSf n'i pas distingué l«8 faisseanx sanguins radiaux dans les ambulacres, It» confondant avec les espaces périneuraux. Les deux vaisseaux sont faciles à découvrir sur la face interne des ambulacres, chacun d'eux envoyant des branches aux ampoules et pouvant être injecté avec des liquides différents. Leur distinction, qui n'apparaît pas sur les sections d'ambulacres figurées par Teuscher, est, au contraire, très nette sur les figures données par Kochler.

Suivant Teuscher, les vaisseaux aquifères des ambulacres remontent sur la surface de la lanterne pour atteindre Tanneau Tasculaire^ ainsi que Perrier l'a décrit, tandis que les vaisseaux sanguins rampent sur la membrane actinale pour gagner labouche, et de là remontent le long du pharynx entre cet organe et les muscles interpyramidaux et rejoignent Tanneau vasculaire supérieur, celui-lft même qui donne naissance au vaisseau intestinal.

Koehier, toutefois, employant la méthode des coupes, n'a pu découvrir ces vaisseaux radiaux décrits par Teuscher sur le pharynx, et ses injections m: lui ont rien fait soupçonner de leur présence.

En fait, il dit explicitement que, au bord du péristome, « les vaisseaux ambulacraires, de doubles qu'ils étaient, deviennent simples et forment alors les cinq branches qui montent sur la face externe de la lanterne et vont aboutir an cercle périœsophagien inférieur!.

li est pourtant remarquable que chez les Spatangoîdes, chacun des deux anneaux buccaux, interne ou externe, puisse être injecté du vaisseau radial correspondant, et Koehier dit nettement que chacun de ces anneaux envoie nne branche dans les ambulacres. Cette donnée fait supposer que chacun des vaisseaux radiaux d'un Echinus communique directement avec ceux des anneaux vasculaires, ainsi que Ta décrit Teuscher, et que les systèmes aquilère et sanguin sont distincts à un certain degré dans le péristome et dans les ambulacres

Les données de Koehier aboutissent à cette curieuse anomalie que, dans l'Echinus, les vaisseaux radiaux sont tous deux respiratoires et en communication avec un seul anneau vasculaire, l'anneau aquifère, tandis que dans le Spatangue» ainsi qu'il le reconnaît lui-même, chaque anneau oral est en rapport avec un système de vaisseaux radiaux. Cette dernière disposition se rencontre chez tous les autres Echinodermes, et il est probable que les difficultés causées par la présence de la lanterne dans les Echinus ont empêché Koehier de reconnaître les connexions des.plus petits vaisseaux radiaux avec le cercle oral supérieur.

Il est, en effet, très naturel de penser qu'une disposition qu'on rencontre h la fois chez les Astérides, les Ophiurides, les Crinoîdes et les Spatangides est aussi commune au genre Echinus.

La deuxième question à examiner est celle de la connexion du prétendu cceur ou glande ovoïde avec le système vasculaire sanguin, connexion niée d'nne manière si formelle par Perrier. Le canal glandulaire découvert par Koehier, qui part deTanneau oral supérieur, est souvent décrit par ce dernier auteur comme se continuant en haut à travers la glande ovoïde et en suivant son canal excréteur jusqu'au niveau de la plaque roadréporique. Il dit, par exemple.

xni NOTBS ET HBVUE.

que 06 canal « est en oommonication avec la glande^ovoîde et lui permet de recevoir le sang en assez grande quantité. » Plus loin» il parle de « Tlnterpo^ sition sur un certain point du trajet des vaisseaux d'un organe glandulaire destiné sans doute à débarrasser le sang de produits Inutiles et à les laisser s'échapper au dehors à travers la plaque mtdriporique ». On ne peut donc pas mettre en question les relations intimes de cet organe avec le système vasculaire sanguin des Oursins, relations déjà constatées chez les autres Ecbinodermes par Ludwig, Teuscher, moi*mème et d'autres encore.

Cette relation a pourtant été niée par Perrier et par Apostolidès, qui supposent non seulement que la glande ovoïde s'ouvre par son canal eicréteur dans le sinus sous-jacent à la plaque madréporique, ainsi qu*ll a été décrit par Koehler, mais encore qu'elle est tout à fait indépendante de vaisseaux, quels qu'ils soient. Leurs observations sur les Astérides et les Ophiurides sont directement en conflit avec celles de Ludwig, mais les découvertes de Koehier sur les Oursins fournissent de solides arguments en faveur de ce dernier auteur.

La structure histologique de la glande ovoïde des Oursins et dei Spatangues a été brièvement décrite par Koehier dans les termes suivants : c Un réticulnm de tissu conjonctif supportant des éléments cellulaires qui subissent une sorte de dégénérescence dont le résultat final est la formation de nom* breuses masses de pigment. > Ce réticulum de fibres conjonctives est plus régulier vers la périphérie de la glande, les fibres étant plus nombreuses et aussi mieux définies vers le centre. Il délimite des espaces alvéolaires dans lesquels se trouvent des groupes d'une à quatre masses de protoplasme nu présentant une forme étoilée irrégulière. Chacune contient un noyau dont la taille varie, on en voit de tous les figes, depuis oelui où l'on observe seulement de fines granulations jusqu'à celui où Ton ne trouve plue qu'une masse de pigment entourée par une mince couche de protoplasme ; à la périphérie^ les alvéoles ne contiennent souvent rien autre chose que des masses pigmentaires.

Le canal glandulaire et certaines parties de la glande ovoïde des Oursins consistent en vaisseaux petits et nombreux avec un revêtement épithélial, tandis que les cellules d'autres parties sont arrangées d'une manière plus irrégulière le long de fibres de tissu conjonctif. Cette structure ne diffère pas beaucoup de celle que Ludwig a décrite pour le même organe chei les Astérides et les Ophiurides, et ses vues ont été critiquées par Perrier et Apoatolidès. La dénomination de plexus central^ employée par lui pour désigner cet organe, ne semble pourtant pas, après tout, si mal appropriée. Le nom de glandêovoïde s'applique,''au contraire, très mal aux Crinoïdes chez lesquels la glande se trouve dissociée en nombreux lobulea lâchement unis. Cet organe n*est certainement pas un cosur et a probablement quelque rapport avec la production des corpuscules de pigment brun que connaissent tous ceux qui ont observé les Ecbinodermes.

Ko<'<iier n'a pas remarqué que Geddes avait déjà observé des corps amoBboIdes pigmentés dans le fluide pérlviscérali et les avait considérés comme servant à la fonction respiratoire* Ces corps ressemblent beaucoup à ceux qu'il décrit

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lttà*»èlBf daua la nlinde ovoïde, ot il est probable que cette glande, est aveo leiiréitealds de Poil, le Heu de production de ces corpuscules»

Maigri cela, Koehler considère encore les produits de la glande comme des produits d'excrétion, mais la communication de cet organe aTco l'extérieur a encore besoin d*6tre conflrmée. En ce qui concerne les Eobinides, il fau* draH prouter non seulement par des injections» mais par deâ coupes que le « conduit eioréteur n de la glande ovoïde communique bien avec reztérieur el non avec un anneau aboral donnant naissance aux vaisseaux génitaux sui« vaot la dispoiitloii décrite par Ludowig ches les Stellérides. U communication directe avec l'extérieur des systèmes vasculaire sanguin et aquifère, si elle venait à être démontrée d'une manière irréfutable, serait un fait d'une grande importance morphologique $ et avant d'accepter les oonclusioos en apparence bien fondées de Koehler et de Perrieri relativement aux Oursins réguliers, Il fliudrait savoir ce que pense Ludwig sur ce 8i;get.

Il y a quelque obscurité dans les descriptions dotinées par Teuscher«et KoeUèr du système vasculaire du Spatangue, cependant les observations de ces deux auteurs s'éclairent l'une l'autre*

Koehler i trouvé autour de là bouche deuk anneaux vasculaires, chacoii envoyant des branches radiales distinotes. Mais« d'après le même auteur, ces dOQX anneaux eommuniqueralent aveo le vaisseau marginal interne, fait tout à Mi improbable si l'on considère que ches aucnn Echinoderme les vaisseaux viscéraux ne communiquent aveo Tanneau aquilère.

Koehier décrit deux canaux aquifères himpant c6te à côte tout le long de l'essophagOi l'un de calibre uniforme tapissé d'un épithélium» l'autre sinueux el irrégulier, à parois glandulaires. Au point où l'œsophage se termine, ce dernier canal s'amincit peu à peu et cesse d'être distinct ; il se confond avec le premier, qui reste dès lors unique et continue son chemin jusqu'à l'organe d'excrétion. Après la disparition du canal sinueux pigmenté, l'autre conserve ses eiraotèfs jusqu'au diverticulum, ses parois présentent alors des éléments plus grands et plus granuleux^ et il se confond graduellement aveo « l'organe exoréuar a.

Koehltr en parle comme du tube aquifère non seulement communiquant avec la glande, mais en parteite continuité de structure avec elle ; ce canal correapottdf à n'en pu douter» à celui que Teuscher a décrit comme tube aquifère entre la glaude et rcssophage. Toutefoisi il est fort douteux qu'il appartienne réellement au système aquifère, il semble plutôt correspondre au t canal glandulaire > de l'Bohinus, lequel relie de la même manière la ghndê I ranneau vasculaire sanguin.

Koéhler regarde rorgana communément appelé canal du iobU ches le Spttangae comme homologue du oanal glandulaire de l'Echinus à cause de eae relatlona aveo la glande. Il semble que Teuscher ait plutôt raison de le regarder comme tube aquifère. Il est probable que le oanal sinueux et pigmenté part de Tanneau aquifère, undis que l'autre plus ou moins glandulaire est en rapport avec l'anneau vasculaire sanguin. Cette disposition serait booncoup pins en harmonie avec la morphologie générale des Echinodermos.

Dans une note récente publiée sur YorganisaUon da CrinoideSy le profus-

xxiv NOTES ET HEVUE.

seur Perrier emploie le terme impropre de glande avofde pour désigner ie plexus central, mai^ il ne dit pas que cette glande ait quelque communication avec rextérieur, ce qui ne doit pas étonner, les pores aquifères des Grinoîdes étant disséminés sur la surface ventrale du disque au lieu d'être réunis en une plaque madréporique. Il ne parait pas admettre la connexion indiquée par Ludwig et par Carpenler comme existant entre le plexus central et les vaisseaux sanguins interviscéraux, mais cette dénégation ne serait pas sufûsamment justifiée.

Il y a quelques années, le môme auteur non seulement niait Texistence d'un canal particulier décrit par le docteur Carpenter dans les bras de VÀntedan rosacea, mais il mettait au défi qui que ce fût de le trouver. Ce canal, toutefois, a été décrit depuis par Greeff, Teuscher, Ludwig» Carpenter et, enfin, par Perrier lui-même.

Il ne serait donc pas étonnant que ses observations trop restreintes ne TeuBsent, encore cette fois, induit en erreur.

De ce qu'on ne peut reconnaître une certaine disposition anatomique, on n^est pas fondé à conclure que cette disposition n'existe pas.

Le fait de la connexion de la glande ovoïde des Oursins avec un anneau oral et celui de la coexistence des canaux cœliaque et subtentaculaire dans les bras des Oursins en font foi. D'autre part, Perrier, ayant à sa disposition des matériaux frais, a pu reconnaître une connexion entre les fibres muscu* laires et les branches du cordon axial, connexion qui avait échappé à Carpenter travaillant sur des sujets conservés dans Falcool. De même et pour la même raison, sa description de la structure histologique de la glande semblable chez les Comatuies et chez les Oursins doit être acceptée. En revanche, quand il dit que les vaisseaux sanguins interviscéraux décrits par Ludwig et par Carpenter sont de simples ramifications cacales de la glande, nous ne pouvons accepter son affirmation.

Les vaisseaux sanguins interviscéraux de l'Actinométra n'ont nullement une structure cellulaire, mais sont revêtus d'un épitliélium très délicat.

Le professeur Perrier donne peu de détails sur les rapports de l'extrémité supérieure de la glande ovoïde. 11 admet ses connexions avec un anneau oral dans le Pentacrine, mais il ne dit pas si cet anneau est vasculaire sanguin, aquifère, ou les deux ensemble. Quand il dit que la glande ne donne pas de ramifications, il a sans doute oublié la description de Carpenter indiquant la subdivision de cette glande en branches divergentes dont une suit chaque rayon . Ce stade peut-être a échappé à Perrier. Les branches radiales deviennent les vaisseaux génitaux qui forment un plexus sous les ambulacres du disque et peut-être s'étendent jusque dans les bras et les pinnules. Perrier ne mentionne pas ce plexus, qui ne peut pas cependant avoir trompé son attention ; il n'entre pas non plus dans la question de la terminaison ventrale de la glande ovoïde dans l'adulte. Ce silence est d'autant plus regrettable que c'est là un point jusqu'ici incomplètement observé. Dans VAntedon E$ehriehli^ les branches ventrales du plexus central se terminent dans un organe spongieux bien (délimité qu'on retrouve, quoique moins saillant, dans VAnUdim roiaeea*

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Carpenter voudrait, pour le moment, mettre en évidence deux faits» savoir: là coojiexion du plexus central avec l*anneau oral et les vaisseaux génitaux d'une part et avec l'axe vasculaire du pédoncule de l'autre c6té qui ne corn-' munique pas avec l'extérieur, comme est censée le faire la partie correspon-> dante (?) de la même glande chez les Echinides.

Carpenter est plus enclin à partager les vues de Ludwig que celles de Perrier; toutefois, ce dernier est d'accord avec lui pour regarder comme étant de nature nerveuse Tenveloppe fibrillaire de Torgane chambré des Crinoîdes, et il a même poursuivi la démonstration du fait en montrant les relations de cette enveloppe avec les cordons des bras des pinnulesetavec les muscles.

Un plexus nerveux très complet a été retrouvé depuis par Carpenter dans FAnUdon Eickriektù L. J.