Morphologie spéciale des divef*ses parties du corps

En se reportant au développement que j'ai décrit avec soin dans toutes ses phases, il est facile de se rendre compte des relations qui rattachent chaque partie de l'adulte aux parties fondamentales de la larve.

ËVOLUTION DB LA SACCUUNE. 69i

Retraçons rapidement le développement de la Sacouline interne.

Au début , elle se compose d'une membrane cellulaire fermée, Tectoderme, contenant un noyau cellulaire distinct, Tovaire, dont elle est séparée par un tissu caverneux» formé aux dépens de Tectoderme, et sans doute un petit amas de cellules mésodermique». L^ectoderme s'invagine et fournit à l'ovaire une enveloppe formée de deux lames cellulaires, séparées par un espace, la cavité périêoma^ tique. La Sacculine se compose en ce moment de trois parties essentielles : Fectoderme proprement dit, l'ectoderme invaginé etTovaire. Ainsi que nous l'avons vu , l'ectoderme proprement dit formera la paroi de la membrane basilaire. Dans l'ectoderme invaginé, la lame externe formera la couche de fibres nucléées épithélio-conjonctives du pédicule, la lame interne formera la couche superficielle de fibres nucléées épithélio-conjonctives du manteau, et aucune limite nette n'existera entre ces parties*

Ainsi, nous pouvons écrire :

3. La paroi cellulaire de la membrane basilaire représente seule fectO' derme primitif.

4. La paroi du corps extérieur de la Sacculine (couche superficielle de fibres nucléées épithélio-conjonctives du pédicule et du mantemt) est d'origine indirectement ectodermique ; elle provient d'une lame cellulaire dérivée de Vectoderme primitif par invagination ou bourgeonnement. Ce sera, si ton veut, un deutérodbrme. La paroi du pédicule représente la lame superficielle, la paroi externe du manteau^ la lame profonde de cette invagination.

5. La cavité périsomatique, formation larvaire transitoire, est une portion de F espace environnant^ enclose dans le corps par le processus d'invagination et qui retourne à f espace ambiant lorsque la Sacculine devient externe.

Les racines, chez la Sacculine interne, se forment par une extension, tin bourgeonnement de la paroi ectodermique du corps. Le tissu caverneux se prolonge à leur intérieur* Elles sont donc une

692 YVES DELÂGE.

dépendance de la surface totale de la paroi externe primitive du corps entier. A ce titre, le nom de dermorhtzes pourrait leur convenir. Comme la Sacculiiie n'est au fond que la tête de sa Gypris ; comme son enveloppe cutanée primitive (je dis primitive pour exclure la paroi du pédicule et du manteau) n'est en définitive que la peau de sa tête, le nom de céphalorkizes pourrait leur être donné. Pour la même raison, celui de rhizocéphales pourrait être appliqué à ranimai entier. Mais comme ces noms ont été donnés dans une tout autre acception, il faut les rejeter sous peine de confusion. Ceux qui ont fait les mots Rhizocéphales et Céphalorhizes n*ont point voulu dire animal réduit à une tête pourvue de racines, ni racines nées (tun animal réduit à une tête; mais bien animal muni de racines sur une partie de son corps ^ qui est la tête, et racines nées du corps en un point spécial, qui est la tête. Or, dans ces derniers sens, ces dénominations sont inexactes^ et il vaut mieux les rejeter que de changer leur acception.

Le terme stomatorhizes, employé par M. Jourdain (XL), doit être également mis de côté. Il ne saurait être question de racines buccales chez un animal qui n'a point de bouche et qui n'en a eu à aucun moment de son existence.

Tenons-nous-en donc au mot racines^ qui a le mérite d'être français, clair, exact et qui, ne préjugeant de rien, peut convenir à toutes les théories.

Quel que soit le nom employé, on peut formuler, relativement à la signification embryogénique de ces organes, la proposition suivante:

6. Les racines sont d'origine indirectement ectodermique ; ce sont dG prolongements de rectoderme primitif nés par bourgeonnement et représentant une extension de cette membrane.

Cela s'applique à leur paroi cellulaire seulement, car leur intérieur contient un tissu caverneux identique à celui de la membrane basilaire et qui a la même origine. *

L'opinion de Giaro (XXXII), qui les assimile à la couche interne du pied des Anatifes, ne repose sur rien.

Nous avons vu que la couche cellulaire externe du manteau (feuillet palléal externe) donne naissance à la couche cellulaire interne du môme organe (feuillet palléal interne) par délamination. Plus tard, ces deux lames s'écartent pour faire place aux éléments mésoder* miques qui doivent former la couche musculaire. Il résulte de ce mode de formation que :

7. Le prétendu manteau rCest nullement un repli extérieur des tégu* mentSj et le nom qui lui a été appliqué ne doit lui être conservé que sous la réserve expresse qu'il n'implique aucune assimilation avec forgane homonyme des Cirripèdes et des Mollusques,

Enfin, la couche épithélio-conjonctive interne du manteau étant produite par une délamination de la couche externe, qui provient elle-même de l'ectoderme primitif, dérive indirectement de cetectoderme, mais, en quelque sorte, au troisième degré. Le nom de tritoderme pourrait lui convenir. Nous pouvons donc formuler les propositions suivantes :

8. La couche interne de fibres nucléées épit hélio-conjonctives du man* teau est d'origine indirectement ectodermique, elle provient de la couche extame par délamination. Elle dérive de fectoderme au troisième degré et peut recevoir le nom de tritoderme.

9. La couche musculaire du manteau est d'oiHgine mésodermique. Elle provient d'éléments cellulaires mésode)*miques situés au-dessus du pédoncule du corps et qui ont émigré dans le manteau.

La lame cellulaire interne du manteau (feuillet palléal interne) donne naissance, comme nous l'avons vu, à la couche épithélio-conjonctivede la paroi de la masse viscérale (feuillet péri-viscéral). Cette couche dérive donc du tritoderme directement et de Tectoderme primitif au quatrième degré. Elle peut donc être désignée sous le nom de iétartoderme. En donnant ces dénominations barbares, je n'entends nullement imposer un nom nouveau à des parties suffisamment dénommées par leur situation chez l'adulte, mais seule* ment préciser leur origine embryonnaire et éviter une périphrase à

694 YVES DELÂGE.

celui qui veut les désigner en visant spécialement cette origine.

Les deux membranes délaminées se séparent et créent entre elles la eaviié incubatrice. Mais, le long d'une ligne verticale, la séparation n'a pas lieu, et ainsi se trouve formé le mésentère. Par conséquent:

10. La couche de fibres nueUées épitkélio' conjonctives formant la paroi de la masse viscérale est doHgine indirectement ectodermique, EUi provient par délaminatùm de la couche interne du manteau. Elle dérive donc de Veetoderme primitif au quatrième degré et mérite le nom de

TÉTARTODBRME.

il. La cavité incubatrice est t espace créé par la délammation du trïioderme pour donner naissance au tétartoderme.

19. Le mésentère est un lien réservé entre le tritoderme et le tétarto* derme sur une ligne où la délamination n'a pas lieu,

n suffit de rappeler les développements donnés aux pages 631 et 037 pour ajouter :

13. Les éléments musculaires de la masse viscérale et ceux de sa paroi sont d'origine mésodermique. Jls se fot^ent comme ceux de la couche mtiseulaire du manteau et dans le même lieu et se rendent comme eux à leur situation définitive par une émigration active.

Et la proposition suivante s'applique aux divers tissus dont je viens de rappeler l'origine :

14. Les éléments muscttlaires ou conjonctifs de l adulte n'ont aueimt relation d'origine avec ceux qui existaient chez la larve. Ils sont tous de nouvelle formation et proviennent de cellules mésodermiques non différenciées qui existaient peut-être sous cette fœme chez la larve.

Le mode de développement des testicules et des canaux déférents a été complètement décrit aux pages 638 e^ 642. Quant aux glandes cémentaires, elles n'ont aucun rapport d'origine avec celles des cornes frontales de la larve, et nous avons vu que leur formation, assez tardive, a lieu (sauf les réserves faites à la page 641) par une invagination de la paroi de la masse viscérale. Par suite :

15. Les canaux déférents sont d'origine indirectement ectodermique.

11$ proviennent d^une invagination des parois de la cavité ineubatrice au '■ sommet Je cette cavité dans V angle où le feuillet palléal interne se con* tinue avec le feuillet péri'viscéral.

16. La partie sécrétante des testicules est tt origine mésodermique et provient dune transformation spéciale et du groupement autour des canaux déférents de cellules mésodermiques ^ sceurs de celles qui forment les parties musculaires de la masse viscérale.

17. Les atriums sont d'origine indirectement ectodermique» Ils provient' nent (Tune invagination du tétartoderme dam la région moyenne de la masse viscérale. Les culs*de-sac sécréteurs des glandes cémentaires sont aussi d'origine indirectement ectodermique. Ils naissent par bourgeonne' ment des parois de Patrium.

Sans reyenir sur des développements donnés à là page 629, nous pouvons dire :

18. V ovaire est probablement d'origine mésodermique. Son apparition est extrêmement précoce. Il existe déjà chez le l\auplius à sa naissance* Il n^éprouve dans tout le cours du développement aucune modification fondamentale et ne subit d'autres changements que des pe^^ftctionnements dans sa forme et dans sa structure.

Enfin, le mode de formation du système nerveux, étudié à la page 636, permet d'ajouter :

19. Le système nerveux est réduit à un ganglion unique et simple. Il na aucune relation d'origine avec celui de la tarve. Il se reforme de toutes pièces chez la Sacculine interne aux dépens dune nouvelle invagination ectodermique. Cette invagination se fait aux dépens de la lame profonde du deutéroderme {feuillet palléal externe), ce qui rattache cet organe important presque directement à l'ectoderme primitif.

Cette formation d'un nouveau système nerveux indépendant de celui de la larve est, je crois, un fait onrore sans pré^^^rl^nt danq Ips

annmles de la zoologie. Chez les Insectes, dans les métamorphoses qu'ils subissent pour passer de Fétat de larve à celui d'imago^ Wbiss- MANN, Graber, YiALUiNNEs, out moutré qu'il y avait un certain retour des éléments (surtout des éléments musculaires) à l'état embryonnaire. Mais combien ces transformations sont moins profondes que chez la Sacculine. Jamais le système nerveux ne prend part au renouvellement. Malgré toutes les modifications, il n'y a aucune difficulté à superposer l'insecte parfait à sa larve; il y a correspondance exacte des parties de l'un et de Tautre.

Chez la Sacculine, rien de pareil. Il n'y a aucune ressemblance entre l'adulte et l'embryon. Il n'y a pas de superposition possible. Non seulement tous les tissus sont de formation nouvelle ; non seulement l'arrangement des organes est tout difTérent, mais l'orientation même du corps est impossible à retrouver.

Actuellement, connaissant à fond la Gypris et la Sacculine, je me déclare incapable de dire : Tel côté de celle-ci correspond à tel côté de celle-là.

Est-ce simplement parce que cette correspondance est voilée et difficile à retrouver sous les profondes modifications de forme subies par le parasite?

NonI

On trouvera peut-être que je vais trop loin ; mais, après y avoir longtemps réfléchi, je reste convaincu que cette correspondance n'existe pas. Je ne crois pas qu'un certain côté de la Sacculine corresponde à un certain côté, toujours le même, de sa larve cyprîdienne. Je ne crois pas, par exemple, que, eût-on la connaissance complète de tous les faits, on puisse dire, en montrant un point de l'ectoderme de la Gypris : C'est ici que se formera l'invagination palléale; c'est là que se formera l'invagination nerveuse. Je crois, au contraire, que, pendant le stade kentrogone, sauf la distinction de la membrane éctodermiqué et du noyau ovarien, tout est confondu, et que, plus tard, c'est en un point quelconque de l'ectoderme que se forment les invaginations palléale et nerveuse.

Je me trompe, ces points ne sont pas quelconques ; mais ils sont déterminés par les rapports de la Sacculine avec le Crabe, et non par ceux de la Sacculine avec la Gypris.

La Gypris se fixe tantôt par une antenne, tantôt par l'autre ; elle est tournée par rapport au Grabe d'une façon quelconque, je m'en suis assuré; le lieu de fixation est absolument variable ; la route suivie par le germe inoculé n'est pas deux fois la même. Gomment concevoir que l'accroissement qui conduit la Sacculine à sa situation définitive sache se plier à toutes ces variations et se modifier dans chaque cas de manière à conduire toujours à la même place le point prédestiné où devrait se faire l'invagination palléale ? Or il faudrait qu'il en fût ainsi, puisque c'est toujours sur la face opposée à l'intestin, au milieu de la tumeur, en face de l'ovaire, que se fait cette invagination. Il est bien plus naturel de penser que l'orientation de la Sacculine est déterminée par la réaction mécanique et physiologique du Grabe sur son parasite.

Que, dans l'abdomen du Grabe, la Sacculine soit tournée comme on voudra par rapport à sa situation antérieure dans la Gypris, il est clair que la face qui regarde l'intestin n*e$t pas dans des conditions identiques avec celle qui regarde le dehors ; et, comme la Sacculine. n'aura chance de devenir externe et de propager sa descendance que si elle sait porter son noyau ovarien vers cette face, et former là son invagination palléale, on conçoit comment le choix de ce»points a pu devenir dans la suite des temps un fait nécessaire du développement normal. En résumé, et si l'on accepte les considérations précédentes,

20. IlfCy a aucune raison (fonenter la Sacculine (Tune manière plutôt que (Tune autre, en se fondant sur les rapports de F adulte avec la larve,

Y a-t-il au moins quelque raison d'orienter le parasite d'une manière déterminée en se fondant sur les relations plus ou moins artificielles que Ton peut établir entre la Sacculine adulte et les Cirripèdes adultes? Ici, nous serons peut-être plus heureux, mais il faut avouer que les raisons de cet ordre sont bien moins fortes que celles qui s'appuieraient sur l'embryogénie.

698 YVES DELÂGB.

La réponse dépend de la manière dont on comprend la Sacculine. La plupart des auteurs la considèrent comme formée d'une tète et d'un corps dépourvus de membres et pensent que le pédicule représente la bouche ou tout au moins la région du vertex. Pour eux donc Textrémité pédonculaire est supérieure et l'extrémité cloacale inférieure. En outre, ils comparent le manteau à la carapace de la Gypris et, comme la Gypris est attachée à sa carapace sur la ligne dorsale, ils considèrent comme dorsal le bord mésentérique de la Sacculine. Pour eux donc, le parasite est fixé sur le Grabe, le dos tourné vers le côté droit de celui-ci, la face gauche regardant Tab* domen et la droite le sternum.

J'ai montré que la Sacculine entière représente seulement la tète de la Gypris, que le manteau n'a aucune relation d'origine avec la carapace. Il ne reste donc aucune raison d'adopter la manière de voir qui vient d'être énoncée.

J'ai fait voir que la Sacculine, dans les transformations qu'elle subit pour arrivera s'inoculer, perd toute conformité d'organisation avec la Gypris et qu'il n'est plus possible de l'orienter par rapport a -sa larve. Si au moins, en recommençant pour ainsi dire ai ovo son développement, elle prenait de nouveau les caractères d'un articulé, il deviendrait possible de l'orienter rationnellement par rapport au type idéal de l'articulé. Malheureusement, il n'en est rien et, dans la Sacculine soit interne, soit externe, il est impossible de retrouver, à un moment quelconque, le plan de structure de l'arthropode. L'absence de membres, de tube digestif, de chaîne nerveuse rend toute , superposition impossible. Seule, la formation du ganglion nerveux par une invagination ectodermique est conforme au développement habituel de cet organe et peut servir de point de repère.

21 • L'invagination ectodermique qui donne naissance au système ner^ veux étant ventrale chez tous les Annelés, on est fondé à considérer comme ventral chez la Sacculine le point ok se fait tinvagination nerveuse, c'est-à-dire le voisinage du bord mésentérique.

Nous avons vu, en effet, que cette invagination se fait tout près du mésentère, tantôt d'un côté, tantôt de l'autre, ce qui fait que le plan sagittal embryogénique croise toujours le plan du mésentère sous un angle très aigu et que Ton peut sans erreur sensible considérer ce plan mésentérique comme sagittal. Nous savons en outre que, chez Tadulte, tous les organes sont symétriques par rapport à ce plan. Donc, dans ce plan sagittal, le bord mésentérique doit être considéré comme ventral et le bord libre de la masse viscérale comme dorsal. En d'autres termes, la Sacculine a le dos tourné vers le côté gauche du Crabe et le ventre vers le côté droit, à l'inverse de ce qu'ont admis tous les auteurs.

Reste à distinguer les extrémités supérieure et inférieure.

Si l'invagination nerveuse donnait naissance à plusieurs ganglions, on pourrait avoir quelque chance de distinguer celui qui représenterait le cerveau, môme en l'absence du tube digestif. Mais il n'en est rien.

22. Ia fait que la SaccUline entière représente seulement une tête de Crustacé explique pourquoi il n'existe et ne peut exister qu'un seul gan^ glion nerveux.

En l'absence de repères morphologiques pour distinguer les pôles oral et aboral du parasite, il faut cependant prendre une décision. La remarque suivante peut servir de guide.

Si Ton considère un Cirripède adulte, on constate que, dans la tète, c'est la région du vertex qui est le plus développée. Dans un Anatife, les glandes cémentaires, l'ovaire, sont refoulés dans cette région, au-delà du cerveau. Celui-ci est placé entre les organes précédents et le thorax. En d'autres termes, le ganglion cérébral est placé, dans la tète, au voisinage de son extrémité thoracique.

De même, dans la Gypris de TAnatife, le ganglion cérébroîde est placé dans la tête tout près de son articulation avec le thorax. On a donc quelque raison déconsidérer, dans la Sacculine, l'extrémité du corps où se trouve le ganglion nerveux comme étant celle où s'adapterait le thorax, si celui-ci était présent. Il y a donc quelque fondement à

considérer, comme on le fait habituellement, mais pour des raisons différentes, l'extrémité pédonculaire comme supérieure ou orale et Textrémité cloacale comme aborale ou inférieure ^

Par suite, la Sacculine peut être considérée comme fixée au Crabe de la manière suivante :

â3. Le dos de la Sacculine regarde le côté gauche du Crabe, son ventre le côté droit. L* extrémité -pédonctdaire est supérieure^ F extrémité cloacale est inférieure ". Sa face gauche est en rapport avec le sternum du Crabe, sa face droite avec Vabdomen,

C'est ainsi que j'ai orienté la Sacculine dans toutes les descriptions anatomiques.

Des deux éléments de l'orientation ainsi comprise, Tune, celle qui distingue les bords dorsal et ventral, est déterminée par des raisons embryogéniques sérieuses et mérite d'être acceptée. L'autre ne repose que sur une simple analogie, n'a qu'une faible valeur scien* tifique et ne doit être adoptée que faute de mieux.

4. Causes de la situation de la Sacculine par rapport au Crabe.

Cette orientation de la Sacculine en travers sur le Crabe et toujours dans le même sens a lieu de nous étonner. M.Kossmann(XXXIII), qui Ta découverte presque en même temps que M. Giard, n'en donne aucune explication.

De fait, le Crabe et la Sacculine étant symétriques à tous les moments de leur existence, on ne conçoit pas comment le côté droit du Crabe peut exercer une attraction prépondérante sur l'un des bords de son parasite.

< Dans mes communications préliminaires à TAcadémie des sciences (voir Comples rendus Ac. se, Paris^ vol. XCVII, séances des 29 octobre, 5 et 19 novembre 1SS3), J*avais orienté autrement la Sacculine, parce que je n'avais pas encore reconnu les faits embryogéniques sur lesquels s'appuie la manière de voir que je viens d'exposer.

> Je rappellerai que, suivant une habitude qui devrait se (généraliser, je place toujours les animaux soumis à la description analomique la tète en haut et la face dorsale en arrière.

t La Cypris est symétrique. Elle nage indifféremment sur Tun ou Tautre côté. Elle se fixe indifféremment par Pune ou l'autre antenne. Il y a autant de fixation d'un côté que de l'autre sur le Crabe. Le Crabe est également à peu près symétrique dans toutes ses parties. Comment donc se fait-il que la Sacculine ne soit pas tournée tantôt d'un côté, tantôt de l'autre, sur Tabdomen où on la trouve attachée?

M. GiARD (XXXII) prétend avoir trouvé la solution du problème et dit : «Je crois être en mesure d'en donner une explication suffisante par la théorie de la descendance modifiée , en considérant le Brachyure et sa Sacculine comme dérivés graduellement d'un Anomoure porteur d'un Peltogaster. » L'explication a ceci de séduisant qu'elle rend compte d'un état dont' on ne peut trouver les raisons dans les conditions actuelles, par des causes qui ont agi autrefois et qui ont cessé d'exister.

Mais de grosses objections s'élèvent.

Il est possible que la^Sacculine dérive du Peltogaster, mais rien ne le prouve, car celui-ci est tout aussi éloigné du type cirripède ancestral que celle-là. Je croirais même qu'il en est plus éloigné et que c'est le contraire qui a pu avoir lieu.

En outre, il ne suffirait pas, pour que l'explication fût bonne, que le Brachyure descendît d'un Anomoure : il faudrait qu'il descendît du Pagure ou de tout autre Anomoure asymétrique. Sur un Pagure, à l'abdomen contourné, la situation constante du parasite peut à la rigueur se comprendre, mais sur un Anomoure symétrique, tel que la Porcellane, par exemple, elle serait aussi difficile à expliquer que sur le Brachyure. Il faut donc, pour que l'explication porte, faire descendre les Brachyures des Pagures. Or je demande quel est l'embryogéniste qui admettra cela. Il n'existe dans le développement des Brachyures aucun fait qui permette de croire qu'ils descendent d'un ancêtre à abdomen déformé. Tout porte à croire que les Brachyures descendent des Macroures, ou peut-être des Anomoures réguliers, tout comme les Pagures. On sait que les

lit YVES DELÂGE.

Pftgares aaisaeai symétriques et que leur abdomen ne se 'déforme qu'asses tard.

Je pense que la cause de Torientation singulière de la Sacculine doit être cherchée ailleurs.

On se rappelle (v. p. 632 et fig. 35, pi. XXIY) que, tout à fait au début du développement endoparasitaire, on trouve dans le tissu caverneux une sorte de traînée ou plutôt de trouée le long de laquelle C6 tissu est déchiré sur une largeur correspondante au diamètre de Tovaire. Cette trouée, produite par Tovaire^ dans son mouvement pour se rapprocher de la surface, descend des parties les plus élevées de la membrane basilaire et arrive jusqu'au voisinage de Tovaire. Dans la plus grande partie de son trajet, elle est rectiligne ; mais, près de sa terminaison inférieure, elle se détourne et décrit autour de lui une courbe de 1/4 de cercle environ, dans un plan parallèle à la membrane basilaire. Cette disposition tient certainement à ce que Tovaire a décrit un mouvement de rotation autour d'un axe perpendiculaire au plan de la membrane basilaire. La disposition des cellules dans les feuillets invaginés montre également la réalité de ce mouvement. Or si Ton fait décrire, par la pensée, à l'ovaire entouré de ses enveloppes cellulaires une rotation en sens inverse, de manière à redresser la courbe en question, on amène le plan de sagittal du parasite à coïncider avec celui du Crabe. Dans la Sacculine ainsi redressée, le mésentère et Tinvagination nerveuse^ au lieu d'ôtre du côté droit du Crabe, se trouvent au milieu de la face qui regarde sou sternum. Le plan sagittal du Crabe passe alors par le mésentère de la Sacculine, coupe le canal médian et laisse un des lobes de Tovaire et un testicule à sa droite et les autres à sa gauche. Il est évident que c'est là la situation primitive du parasite et que sa situation définitive en travers est due à un mouvement de rotation de 1/4 dô cercle etEectué au début du développement (aux stades des figures 36, 37 et 40).

Il reste à savoir quelle peut être la cause ce mouvement de rota^ tion. Voici une observation qui pourrait peut-être4'eipliquer.

L'intestin du Crabe, au point où 11 passe du thorax dansTabdomen,

est loin de remplir toute la largeur de Torifice qui fait communiquer les cavités de ces deux régions du corps. Sur les côtés principalement^ il reste un espace notable. Mais, à gauche^ l'intestin porte un long cfiBcum pelotonné qui forme une sorte de bouchon, tandis qu'à droite la communication est tout à fait libre. Lorsque les racines de la Sacculine se développent^ elles remontent sur les côtés de rintestin , et Ton comprend qu'elles doivent arriver bien plus vite à droite qu'à gauche dans la cavité thoracique, où elles trouveront, dans le liquide de la cavité générale et dans les lobes du foie» une nourriture abondante. Le côté de la Sacculine correspondant à la droite du Crabe sera donc plus largement nourri que le côté opposé. Est-il donc impossible que cette alimentation plus abondante détermine un accroissement plus rapide de la moitié droite du parasite^ d'où résulterait un mouvement de rotation dans le sens indiqué? Nous pouvons donc écrire :

24. Primitivement, le plan sagittal de la Sacculine coïncide avec celui du Crabe ou lui e^t parallèle» La situation du parasite en travers sur le Crabe est due à un mouvement de rotation effectué au début de la vie endoparasitatre. Ce mouvement de rotation parait provenir de ce que le côté droit reçoit plus de nourriture que le gauche et s'accroît plus rapidement que luù

S. Màki primordiaux ei testietdes complémentaires,

.Nous avons vu que l'ovaire de la Sacculine apparaît d'une manière très précoce dans le développement. Déjà chez le Nauplius, on pept le reconnaître. Les testicules, au contraire, ne se forment que tardivement, plusieurs mois après l'ovaire. La distinction entre les individus cf et les individus Q se fait aussi de très bonne heure. Il est possible que la diiférence des sexes existe déjà chez le Nauplius et, en tout cas, elle est manifeste chex la Gypris, puisque les mâles ne développent jamais un dard comme les femelles. En somme, la di^ tinction des Gypris en mâles et en femelles est un phénomène du

70i YVES DELAGE.

début du développement^ tandis que Tapparition des glandes mâles chez ces dernières n'a lieu que beaucoup plus tard. Il est donc permis de penser que, dans la phylogénie de Tespèce, les choses se sont passées comme dans le développement ontogénétique et qu'au début les Sacculines étaient des animaux à sexes distincts dont les femelles sont devenues hermaphrodites beaucoup plus tard. La distinction des sexes devait exister dès l'origine et a dû exister longtemps seule, et c'est plus tard seulement que les femelles se sont complétées en se munissant de glandes sexuelles mâles. L^épithète de complénentaires donnée aux mâles cypridiens est donc contraire à la vérité» car ce sont eux bien plutôt qui sont primordiaux ^ tandis que les testicules de la femelle sont des organes complémentaires. Je suis pleinement convaincu que, lorsque Ton aura étudié d'une manière complète le développement des Peltogaster et, en général, de tous les Crustacés hermaphrodites (les, Girripèdes], on trouvera des faits analogues. Donc,

25. La séparation des sexes chez la Sacculine et probablement chez tous les Crustacés hermaphrodites est F état primitif dans le développement ontogénétique et phylogénétique. Les mâles pygmées ou larvaires méritent le nom de hales primordiaux. Les glandes mâles de tanimal hermaphrodite sont, au contraire, d'apparition tardive et méritent le nom de