I. EXOGONE OEHMIFERA (PAe

Le premier auteur que nous ayons à citer ici est Œrsted, qui publia en 1845 ses observations sur un petit Syllidien, pour lequel il créa le genre Exogone, et qu'il nomma Exogone naidina*. Bien que ce très court mémoire renferme quelques erreurs, c'est encore ce qui a été publié jusqu'ici de plus complet sur le développement de ces animaux. Je ne connaissais ce travail que de seconde main ; et n'ai pu le consulter, et voir ses dessins, qu'alors que les miens étaient entièrement achevés et mes planches gravées '. On ne pourra donc s*empècher de trouver, dans plusieurs parties de cette étude, une confirmation remarquable des observations du savant danois.

Les types sont, du reste, fort voisins. Je n'ose pourtant dire iden-

* loc. cii., p. 267.

* Vêber diê Bniwickêlung d$r Jungen M eirur Afinêlidê, und ûUr die aUssêrm Vnterschiêde zwUeheft beidên GesehUehtem (Aroh. f. Naturg., 1845, p. iO-i3, pi. XII).

* Il en est de rodme, ^râoe à l'indigence de notre bibliothèque univenitaire, poor toQB les ouvrages que je cite, sauf toutefois le travail de M. Pagenstecher, et les mémoires de Claparède, que je reçus en communication au moment d'envoyer à TAcadémie la note parue dans les Comptai rmdta du tt mars 1S83. ,

7i CAMILLE VIGDIER.

tiques, à cause de la longueur relativement grande des anneaux dans la région moyenne du corps de VExogone naidîna^ et surtout du nombre considérable de ses œufs. Les antennes sont aussi uq peu plus longues que chez YExogone gemmifera. Quant à l'absence de^cirres tentaculaires, expressément signalée par GErsted, il y a là de sa part une erreur d'observation ; car, s'il ne les a point figurés chez les adultes (loc, cit., fig. 1 et 4), il les a parfaitement représentés chez les larves (fig. 13 et 14). Et je ne pense pas que Ton doive ad* mettre, avec M. Langerhans *, qui du reste n'a pas revu ce type, que les cirres, présents chez la larve, disparaissent chez Tadulte.

Fort peu de temps après la publication d'GSrsted, M. KôlUker vint enrichir le genre Exogone de deux nouvelles espèces *, dont une seule toutefois, VExogone Œrsledi, pourrait être regardée comme une véritable Exogone. Encore faudrait-il admettre que l'auteur ait, non pas méconnu Tantenne médiane, comme le dit Claparède', mais, la voyant rejetée sur le côté, Tait considérée comme une deuxième antenne latérale. Supposant alors que la correspondante était tombée, il l'aurait figurée quand même de l'autre côté. Je n'avancerai toutefois cette hypothèse qu'avec beaucoup plus de réserve que Glaparède, qui ne me paraît pas avoir assez tenu compte de la grande différence que présente la disposition des yeux. On pourrait peut-être admettre avec M. Langerhans {loc. cit., p. 653), qui n'a pas non plus revu cette espèce, que la tête et le segment buccal étaient confondus , et que deux des quatre antennes devaient être comptées comme cirres tentaculaires. C'est peut-être dans ce sens qu'il faut prendre la phrase peu claire de Glaparède ; mais alors ce n'était pas une Exogone. En tout cas, la disposition des yeux est fort différente. Quant à T^'xo^one cùrata, hïen [qn'ïi soit

* IHe Wurmfauna von Madéira {ZeiUch. f, Wist, Zool., XXI, 1879) p. 561).

s Nachwort 9U : Einige Worle zur EnlwickelungsguchiekU wm Eunioe, von H. Kooh {Neuê Denktchriften dsr aUgem, schwêiter» GeseUschafi f, d, gesamnU- Na^ iwrwUs, Nueuenburgr, 1846, p. IS et 22, pi. HI, Og. 1 ef 3).

* AnnélidêS Ch4topod0S du golf€ de Napi$s,p» 520.

difficile de savoir au juste ce qu^elle est, on ne saurait à coup sûr la rapporter au genre Exogone \ non plus que VExogonepusilla de Du<» jardin % successivement appelée Brania pusilla ' par M. de Quatrefages ei Sphsfrosyllis pusilla ^^ puis Grubea pmilla^ par Glaparède. Je dirai un mot de cette dernière espèce en parlant de la Grubea limhata,

La Sylli$ longiseta de Gosse * est, au contraire, sûrement une Exogone, ainsi que le pense M. Ehlers ^; et c'est à tort que M. de Quatrefages en fait le type de nouveaux genres, et la nomme Gossta longiseta et Syllîa longiseta^. Mais elle me parait se rapporter plutôt à V Exogone gemmifet'a qu'à V Exogone naidina, sans que l'on puisse bien se décider, vu l'imperfection des dessins. Pas plus qu'OErsted, il est vrai, Gosse n'a reconnu les cirres tentaculaires (qu'il a cependant portés sur sa figure 15), mais ses observations sont fort imparfaites. Cette figure 13 renferme évidemment de grosses erreurs, comme l'implantation des antennes entre les deux paires d'yeux (contredite du reste par la figure 16), l'absence de rame normale aux anneaux normaux 1, 9 à 15» 29 à 36. Enfin, Gosse a évidemment renversé la position de son sujet, comme le démontre la figure 17, où il représente le faisceau de soies capillaires comme au-dessous de la rame nor*> maie. Au reste, comme Pauteur ne nous dit rien du développement, je n'aurai plus à revenir sur ce travail.

Nous arrivons maintenant au mémoire de M. Pagenstecher. Ici, plas de doute : c'est bien le type même étudié par cet auteur que

t C'eii pour ces deax Exogones de M. Kdiliker que M. Elilers a créu le genre Oophylax [Oie Borstênwùrmer, p. 252).

> Annales des sciences naiurellee, 3« série^ Zoologie^ t. XV, 1851, p. 298, pt. V, fig.9etlO.

s HisiùinnaiureUe des Annelés, vol. II, p. 18 et 646.

* Glanures sooUmiques parmi les Ànnétides de Porl-Vendres, p. 549, pi. VI^ fig. 3 et 3a.

» AmnéUdes Chétopodes, eto , p. 517.

* O» new or Utile kmnwn marine animais {Ànnals and Magasine of Saturai History^ 1355, p. 32« pi. IV, fig. 14-21).

f Dm Borstenwiirmsr^ p. 25 U

i Bistoire natwreUe des Ànnelés, vol. II, p. 49 et 80,

74 CAMILLB VIGUIER.

J'ai pu observer àmoa tour. Et cependant il y a, semble-t-il, une dif« férenoe importante. Si, en effet» M. Pagenstecber a reconnu i'exis* tence des cirrestentaculaires, il a complètement méconnu celle des cirres ventraux. Au reste, cela ne saurait guère surprendre; car, ainsi que Gosse, il a renversé la position .de son sujet. A part cela, sa description concorde bien, sauf les points de détail que je si* gnale^ avec celle que je donne plus loin.

Bien que n'ayant pas revu l'animal observé par Pagenstecber, M. Ehlers crut devoif créer pour lui un genre nouveau qu'il nomma Exotoktts\ et qui se distinguait du genre Exogone d'OBrsted par la présence de cirres tentaculaires et l'absence de cirres ventraux. Nous avons vu que cette distinction repose sur une double erreur. Tune d'GBrsted, l'autre de Pagenstecber. Aussi, lorsque Claparède observa de nouveau cette Annélide, s'empressa-t-il de créer pour elle un genre nouveau, qu'il nomma Pœdophylax et qui, dit-il « est très proche voisin des Exogone (Œrst.) et des Exotokas (Ehl.). Toutefois, le premier n'a point de tentacules au segment buccal; et le second, muni d'une paire de cirres tentaculaires, comme les Pœdo^ pkylax, est en revanche dépourvu de cirres ventraux" ».

Le sens critique du savant genevois s'est ici trouvé en défaut. Un examen plus attentif des travaux antérieurs l'aurait convaincu que son Pœdophylax claviger est identique à V Exogone gemmifera de Pagenstecber, ou Exotokas gemmifera (Ehl.). Ce nom de Pœdophylax doit donc disparaître •, ainsi que celui à' Exotokas''-, car il s'agit bien d'animaux présentant tout au plus des différences spécifiques avec YExogone naidina d'OErsted. C'est sous ce nom i'Exotokas qu'en parle M. Langerhans. Il l'assimile, lui, à VE. Kefersteinii, et ne songe

» Diê BorttenwUrmery p. 251.

* Annmdes Chétopodes, etc., p. 520.

* Car le P. veruger doit suivre sans nul doute le P. claviger.

* Â moins que l'on ne conserve ce dernier nom pour VBxotofuu brevipes (Glap.) et V Exotokas Kefersteinii (Clap.) (?). U y a lieu de revoir avec soin la dassiflcaUcn de tout le groupe des Syllidiens; et c'est ce que je me propose, da moios pour oeax qui habitent notre mer.

pas à l'assimiler au Pœdophylax de Claparède, qu'il a cependant étudié. C'est cette espèce que, d'après lui, Keferstein * avait prise pour le jeune de la Syllis {Pionosyllis) divaricata. Sans doute, la figure générale de Keferstein (flg. 48, pi. IX) présente une assez grande ressemblance avec VExogone ; mais cet auteur insiste sur la similitude des soies de cette prétendue larve et de la S, divaricata^ adulte, et donne un exemple (flg. 47) qui ne ressemble en rien à ce .que Ton trouve chez l'Exogone.

La description de Glaparède est préférable, sous plusieurs rapports, à celle de M. Pagenstecher; mais, comme elle renferme aussi plusieurs erreurs, il est utile de décrire à nouveau ce type intéressant.

VExogone gemmifera est un petit ver, d'environ 3 à 4 millimètres de longueur, et comptant un nombre variable de segments, 28 à 33, chez les individus à l'état de maturité sexuelle. L'animal est incolore , ou plutôt légèrement jaunâtre. L'intestin seul est brun rougeâtre assez clair.

Les palpes, soudés sur la ligne médiane, forment à l'animal une sorte de mufle, dont la longueur dépasse celle des deux segments suivants pris ensemble (voir ûg. i et iO, pi. III). Ils sont parfaitement unis en dessus; et, lorsqu'on regarde le sujet par la face dorsale, on constate à peine une légère échancrure sur le bord antérieur. Du côté ventral, ils sont, au contraire, séparés par un sillon assez profond qui, lorsque la bouche vient à s^ouvrir, prend la forme d'un angle aigu à sinus postérieur. Je n'ai point donné de dessin de kface inférieure, la figure 2, pi. XIII, de Glaparède pouvant fort bien y suppléer; toutefois, je n'ai jamais vu le sillon aussi large en avant qu'il l'a représenté sur ce dessin.

Le segment céphalique, intimement uni au segment buccal, en est toutefois séparé par un léger sillon transversal qui passe immédiatement en arrière des yeu^t, comme on peut le voir sur la figure i . Glaparède, qui a bien reconnu l'existence de ce sillon, le fait passer

1 Vntersuehungen iiUr niedere Seethiere (Zeilsch, f. Wiss, Zool,, XII, p. 112).

76 CAMILLE ViGUlËR.

exactement entre les deux paires d'yeux ^ Il y a là une erreur d'observation, que je m'explique parfaitement pour Tavoir plusieurs fois commise. Dès que l'animal est un peu contracté, le bord antérieur du segment buccal vient recouvrir les yeux postérieurs, que l'on voit alors par transparence en arrière de la ligne de séparation de deux segments. J'ai représenté (flg. 10) cette apparence, qui est celle que l'on constate le plus ordinairement. Toutefois, lorsque l'animal est bien étendu, on voit aisément que les yeux sont situés tous les quatre sur le segment céphalique '; et l'examen de très jeunes animaux ' ne peut laisser de doutes à cet égard.

La figure que donne M. Pagenstecher ^ serait impuissante à nous renseigner sur les idées de l'auteur; mais son texte est précis.

Pour lui', la portion céphalique (KopfabschniU) se compose de trois parties (Stûck^n). La première (les palpes) figure la lèvre supérieure. La deuxième forme en dessus le front qui porte les tentacules et les yeux. Une troisième, si Ton veut {^^^ driUes Segment wenn man so will), porte à droite ou à gauche un petit cirre, mais pas de rame. « Il établit le passage aux anneaux suivants du corps.» Cette troisième partie est évidemment le segment buccal, qui porte les cirres tentaculaires ; et, par conséquent, pour Pagenstecher comme pour moi, tous les yeux sont bien situés sur le segment céphalique proprement dit. A vrai dire, j'ai toujours vu les yeux ainsi placés; et je pense qu'il doit en être de même, au moins dans les /Sxolokas Kefersteinii • et brevipes ' et dans .le Pœdophylax V€f*uger *, bien que, chez les deux premiers, Glaparède ait fait également passer la ligne de séparation des segments entre les deux paires d'yeux ; et

• Loc. cit., p. 321, et Qg. ÎF, pi. XllI. •Voir flg. 1.

» Voir flg. 33, 35, 36.

* ZeitschriU, loc. cit., pi. XXV, flg. î.

> Loc, et/., p. 269.

< Beoùachtungen uber Anatomie und Bntwickelungtgesehiehiê loirbeliostr Thien an der Kûste von Normandie angesteiU, pi. XII, flg. 3. 7 Glanures, pi. VI, flg. 4.

> Ânn*Chét., pi. XII, flg. 3.

AKIMAUX iNFËRtËÙtlS DE U âÂlE D'ÂLGfift. 11

^ue, chez le dernier, il la représente comme traversant les yeux postérieurs « placés, d'après lui, dans le sillon de séparation^ »• Sut un autre point encore, je dois donner raison à M. Pagenstecher* contre Glaparède. Tous les yeux sont bien munis de cristallins, comme on le voit sur les figures 1, 5 et 40; au lieu que^ pour le savant gène* vois, ceux de la paire postérieure, appartenant suivant lui au segment buccal, en étaient dépourvus *. Les yeux de la paire postérieure, beaucoup plus petits que les autres, se présentent plus normalement lorsqu'on regarde Tanimal par la face supérieure, et leur cristallin se projette alors sur la masse pigmenlaire ; ce qui le rend plus difficile à reconnaître, surtout lorsque le bord antérieur du segment buccal vient s'interposer, et rendre Tobservation encore plus délicate. Le pigment des yeux est brun rougeâtre foncé. Mes planches étalent déjà gravées, et même tout ce passage entièrement rédigé^ lorsque j'ai eu connaissance du travail de M. Langerhans, qui a revu ce type à Madère. Pour ces deux rectifications, existence du cristallin dans les yeux postérieurs et situation de ces yeux sur le segment céphalique, il a la priorité sur moi. U explique exactement de même Terreur commise par Glaparède.

Les trois antennes sont insérées en avant des yeux, sur une ligne transversale à peu près droite; la médiane est toutefois un peu en arrière des latérales. Toutes sont situées beaucoup plus près du bord frontal que ne le figure Glaparède. Leur forme n'est pas bien représentée non plus sur sa figure 2, F. Sa figure 2, où elles ne sont vues que par transparence, est sous ce rapport beaucoup plus exacte. Elles sont légèrement renflées un peu au-dessus de leur base, et décroissent jusqu'au sommet, qui est arrondi et muni de quelques petites soies raides (voir fig. 1). Elles sont, du reste, fort courtes, et dépassent à peine le bord des palpes.

Sur le dos, le segment buccal est séparé du premier anneau nor^

> Aim. CMt.t p. 52S. - • Ue. c«., pi. XXV. Ûg. 2.

ȣ0C. H/., pLXni.ag.SF.

78 CAMILLE VIGUIËA.

mal par une ligne onduleuse à courbes parfaitement symétriques de chaque côté de la ligne médiane. Je ne connais pas d'autre exemple de celte disposition (voir flg. 1) qui avait échappé à Pagenstecher et à Claparède, ainsi qu'à M. Langerhans; et qu'il est, du reste, impossible de constater dès que Ton soumet Tanimal à la moindre compression. Sur la face inférieure, ce segment est séparé du premier anneau normal par un sillon droit, comme à l'ordinaire. Son bord antérieur forme la lèvre postérieure, qui se voit fort bien dans la figure 2 de Claparède, et dont la moitié est représentée sur ma figure 4. Avec le sillon qui sépare inférieurement Us palpes, elle complète le tour de Torifice buccal. Ce segment porte de chaque côté un cirre tentaculaire c t, fort petit, réduit à un simple bouton. Immédiatement en avant de chacun d'eux se trouve une petite fossette oblongue, /* t; (fig. 1 et 4), remplie de cils vibratiles à mouvement très vif. Ces fossettes, qui avaient échappé à Pagenstecher, sont signalées par Claparède. Une erreur, dlmpression sans doute, lui fait dire qu'elles sont placées en avant de chacun des yeux. Mais son dessin les montre bien à leur vraie place. Le reste du corps est dépourvu de cils vibratiles, sauf autour de Torifice anal. '

A partir du premier anneau normal (je nomme ainsi celui qui suit le segment buccal) les pieds ont une disposition constante, sauf le second. Un de ces pieds est représenté à un fort grossissement (fig. 7) pour faire voir le cirre dorsale det le cirre ventrale r, fort courts Tun et Tautre. Par une anomalie singulière, tandis que les cirres ventraux se répètent avec une régularité absolue, la deuxième rame est toujours dépourvue de cirre dorsal, chez le mâle comme chez la femelle* La petitesse de ces cirres avait d'abord fait méconnaître à Claparède cette disposition, qui est constante. Aussi ne Ta-t-il point indiquée dans sa figure 2. Toutefois, dans une note de sa page 521 (note qui m'avait échappé lorsque j'envoyai à l'Académie la communication déjà citée), il nous dit que i< le premier individu observé avait le troisième segment dépourvu de cirres dorsaux». « Est-ce exception

ANIMAUX iNFdltttJtlS t)E LA fiAIE D'ALGËR. )0

ou règle »? ajoute-t*!!. C'est règle, et plus générale qu'il ne le croyait, puisque je Fai constaté aussi sur les Spkxrosyllis hystrix et pirifera de ce sa^ani ; et là, il est plus étonnant qu'elle lui ait échappé, car les cirres dorsaux sont bien visibles. Son attention avait dû cependant être attirée sur ce point, car en parlant du Syllides pulliger * il confirme l'observation deKrohn, qui avait constaté l'absence de cirre dorsal sur la deuxième rame des jeunes, et traite ce fait de circon* stance extraordinaire. Je Tai, pour mon compte, revu sur les jeunes des Syllides pulliger et des Grubea limbata\ où cependant il y en a chez les adultes; mais chez les Ëxogones et les Sphdsrosyllis, il n'en existe jamais. En est-il de même chez la Sylline rubropunctata de Grube'? c est ce que je n'oserais affirmer ; car, sur sa figure 8, il manque d'autres cirres dorsaux (ceux des troisième et cinquième rames ài gauche^ et des troisième et quatrième à droite). M. Pagenstecher ne nous dit rien de ce fait; mais cela n'a rien qui doive surprendre.

Pour lui, les cirres dorsaux existent partout; mais, par contre^ il n'y a pas de cirres ventraux. On comprend cette erreur en regardant le dessin où il a représenté son unique sujet. Il a cru le voir par la face ventrale, tandis qu'en réalité c'était par la face dorsale. Les cirres vus par transparence, et qu'il croyait dorsaux, sont donc les cirres ventraux. La compression exagérée à laquelle le sujet était évidemment soumis est cause de l'erreur commise par le savant allemand,, erreur qui ne saurait guère surprendre que ceux qui. n*ont point observé eux-mêmes. Les cirres dorsaux, se projetant sur les rames, devaient être à peu près invisibles. Il ne saurait, du reste, y avoir de doute sur cette erreur, lorsqu'on lit sa descriptioa de la rame, a Dans les faisceaux, nous dit-il, les soies sont dans la relation suivante. Dans la position normale, au-dessous des soies élargies, s'en trouvent deux autres conformées différemment. »:

) Gkmures, elo.^ p. 544, pt. YI, ûg. 6. > Voir flg. 47 «t 52, pi. y.

s Beschrs^ng nmur odtr umig Manntir Annêlidsn {Àreh, f. Noturg., iseo^ p[. 111,07. 8, p< 87).

80 CAlItLLB VlGDIfiR.

Comme on le voit sur ma figure 7, les deux soies différentes sont au-dessus des 'autres ; et Pagenstecher, trompé par l'aplatissement de son sujet, a renversé la position de Tanimal. Il n*a pas non plus reconnu l'acicule, qui est cependant fort visible. Claparède n'a pas commis cette erreur, mais figure des soies trop nombreuses {loc, cit., pi. XIII, fig. 2), et, tout en constatant leur diversité de forme, ne nous dit rien sur leur nombre et sur leur position. Les dessins qu'il en donne (loc. cit., 2 E, a, b, c) sont assez défectueux. Quant à M. Langerhans, qui n^a vu qu'un exemplaire de cette espèce, un mftle, il ne parle pas du deuxième cirrc dorsal; et comme le croquis qu'il donne de l'animal s'arrête à la première rame, il est vraisemblable qu'il n'a rien remarqué de particulier à la deuxième. Il ne dit rien non plus de la position relative des soies, et les figures qu'il en publie ne sont guère satisfaisantes. On voit fort bien, sur ma figure?, la position relative de ces soies ; la figure 8 montre leurs extrémités à un grossissement plus fort. La forme S ne se trouve que dans les rames postérieures. Dans la partie antérieure du corps, elle est remplacée pai; une soie de la forme 7. Il en existe alors trois de cette forme ; par exception, on en peut trouver quatre ^ Quant aux soies des formes a et 3. on n'en trouve jamais qu'une de chaque sorte dans une rame. L'article terminal de la soie P est assez fréquemment brisé, ce qui, vu sa délicatesse, n'a rien qui doive surprendre. Claparède ne parait pas avoir distingué la forme a de la forme y; 1a description de Pagenstecher est à ce point de vue préférable, bien que cet auteur n'ait pas nettement reconnu ni, par conséquent, bien figuré cette forme y*

Indépendamment de ces soies composées, on peut trouver, chez le màle comme chez la femelle, un faisceau de soies capillaires, inséré dans une petite bourse distincte, entre la rame et le cirre dorsal, sur toute la portion du corps qui porte les produits sexuels (voir

t J'ai môme vu chez une femelle les deux premières rames composées de cioq s^ies semblables, forme f, plus la soie ordinaire «; la soie % faisant défaut Toutes les autres rames, à partir de la troisième, présentaient la composition ordinaire»

fig. 7 s g). L'existence de ces faisceaux de soies grêles avait été constatée par Pagenstecher et Glaparëde; mais l'un et l'autre les considéraient comme constants, chez les mâles à Tétat de maturité sexuelle. OErsted avait même cru y trouver un caractère distinctif du sexe mâle. Il ne les avait, en effet, jamais vus chez les femelles, et Claparèdë n'a pas été plus heureux ^

Par contre, M. Pagenstecher avait reconnu leur existence chez une femelle portant des œufs non développés. Nous reviendrons, en parlant de la gestation, sur les arguments qu'on a tirés de l'absence ou de la présence de ces soies. Disons seulement, dès à présent, que ces arguments manquent de base ; car on rencontre aussi bien des mâles que des femelles, à l'état de maturité sexuelle, soit munis, soit dépourvus de ces appareils natatoires.

Parfois quelques-uns des faisceaux manquent, arrachés sans doute par la violence des mouvements de l'animal; mais il est impossible d'expliquer par la même cause leur absence absolue. Les faisceaux se composent d'un nombre variable de soies, jusqu'à neuf, disposées en rangée verticale; mais les premiers n*en comptent ordinairement que trois ou quatre.

La longueur des soies peut aussi varier très fortement d'un sujet à un autre. J'ai représenté (fig. 9) deux cas extrêmes. Je n'ai jamais observé un acicule dorsal dont le développement précéderait celui du faisceau. Il est vrai que M. Langerhans ne spécifie pas le type oîi il Ta vu {loc. cit. p. 519).

Ces faisceaux ne se rencontrent jamais sur les deux ou trois derniers anneaux, où les rames normales sont elles-mêmes peu développées, comme à l'ordinaire. Le segment anal porte deux cirres ca, (fig. 2) à peu près de même longueur que l'antenne médiane, mais plus grêles. Eux aussi sont garnis, à leur extrémité, de petites soies raides. Entre eux, et un peu au-dessous, se trouve Toriâce anal, siège d'un mouvement ciliaire fort vif. On voit parfois, tout près de la base de chacun des cirres anaux, et un peu en dehors, une granu-

* M. Langerhans, qui lea a observés sur son sujet, les nomme Pubertàtsborêten.

&RCH. D£ ZOOI*. EXP. ET QÉN. — 3« SÉRIF. — T. II. 1884. ^

latîon réfringente t, déjà signalée par Pagenslecher et représentée par lui. Glaparède n*en parle ni ne la figure. Quant à moi, elle ne m'a point paru constante, loin de là, et je ne lui ai donné place sur ma figure 2, que parce que Pagenstecher en avait parle et aOn de bien identifier nos types. J'ignore quelle est sa fonction , et si l'on n'y doit point voir une variété de forme de ces follicules glandulaires, en forme do boyaux aveugles, comme dit Glaparède, qui sont logés dans la couche sous-cuticulaire, chez les deux sexes, et correspondent à des taches claircsdc la cuticule (pores). Le savant genevois en a figuré deux {Ann. ekéi,^ pi. XIII, fig. â, D). Je les ai également représentés (fig. 6) et, sur la figure 5, j'en ai dessiné une paire qui me paraît avoir une certaine constance. Je n'ai, du reste, pas voulu en embarrasser les figures générales, d'autant qu'ils paraissent d'ordinaire fort irrégulièrement dispersés. J'en ai compté jusqu'à vingt-huit sur la face dorsale d'un seul anneau. Si réellement les points brillants du pygidium sont de cette nature, leur petitesse empêche de voir le pofe de la cuticule.

Je n'ai pas grand'chose à dire des organes digestifs. Si la figure 2 (pi. XXV) de Pagenstecher est défectueuse, par contre, sa description est assez exacte. Quant à Glaparède, ses dessins et sa description, bien que fort sommaires, sont également assez exacts. 11 y a pourtant quelques remarques à faire. Ainsi, bien qu'il nous di«e que le danticule est en avant, il le représente encore trop en arrière. Ma figure 1 le montre à sa vraie place ; et sur la figure 3 on voit encore mieux la position exacte de cet aiguillon, ainsi que le cercle de papilles de la partie charnue do la trompe. Gette figure 3 représente, à un grossissement beaucoup plus fort, et dans une position opposée, l'extrémité de la trompe de 1 animal dessiné figure 10. Sur ce dernier, on remarque la courl)urc prononcée que prend la trompe dès que l'animal se contracte. Le provenlricule paraît alors avancé, et sa partie antérieure correspond à la troisième rame, comme sur les figures données par Glaparède et par Pagenstecher; tandis qu'à Tétat d'extension parfaite la trompe est à peu près exactement rectilignci

âkimâux inférieurs de la Baie D'ALGëR. 89

et la partie antérieure du proveniricule correspond à la quatrième paire de rames, comme on le voit sur ma figure 1. Cette figure montre bien les muscles pro tracteurs de la trompe. La solution de continuité du pigment de la trompe s'accorde fort bien chez mes sujets avec ce qui est décrit et représenté par Claparède. Il en est de même de la masse glandulaire dans laquelle cet organe est plongé, et aussi des deux corps jaunâtres (fig. i , gl) situés de chaque côté de lui, à peu près au niveau de la première rame. Ces corps, qui se retrouvent aussi chez la Sphxrosyllis pirifera (voir fig. 38, gl, et Afin. chétop.^ pi. XIY, fig. 2,d), sont-ils de nature glandulaire? Claparède pose la question sans la résoudre, et je ne saurais non plus la décider. Il en dit, du reste, peu de chose, promettant (en parlant delà S. pu rifera^) de les décrire à propos du Pœdophylax; et, lorsqu'il parle de ce dernier', se bornant à dire qu'ils sont tout semblables, chez lui, à ceux qu'il a décrits chez la Sphssrosyllis pirifef*a. En fait, il n'y a pas là matière à grande description.

Le proventricule [p r) a bien une douzaine de rangées de folliculeSi mais il n'y en a guère que sept ou huit de régulières'. Le reste du tube digestif est conforme aux descriptions des deux auteurs que je cite, et je n'ai rien de plus à en dire.

Gomme autres détails anatomiques communs aux deux sexes,. je n'ai guère qu'à signaler la forme des centres nerveux {g, c, fig. 4) qui n'avaient point été représentés par mes prédécesseurs. Il m'a été possible d'apercevoir tout le collier œsophagien sur un sujet fortement coloré par l'acide osmique. Mais il ne m'a point semblé que cela valût une figure spéciale^ et je me suis borné à porter ce qui pouvait trouver place sur le dessin d'ensemble.

De l'appareil circulatoire, Claparède ne fait que mentionner le vaisseau ventral, dont il représente une partie sur sa figure 2, A {loc, cft. pL XIII). Quant à moi, je n'ai aperçu le vaisseau ventral et le vais*

' Loccit., p. 516.

* (.oc.ciY., p. 522.

' M. Lan^erhans dit quinze rangs, chiffre exagéré.

seau dorsal {v cf, fig. I) que dans la partie moyenne du corps. U m'a été impossible de les suivre dans la région du proventricule et de la trompe. Pagenstecher a figuré des vaisseaux longitudinaux latéraux dans toute cette région antérieure ; mais je n oserais affirmer qu'il n'a point fait erreur ; car il m*a été impossible de les revoir^ bien que je les aie recherchés sur un grand nombre de sujets.

Je n'ai que peu de chose à dire également des organes segmentaires normaux, si difficiles à reconnaître, comme on le sait, chez la plupart des Annélides inférieures. La petitesse de nos Exogones augmente encore les difficultés d*observation; et je ne puis qu'admirer la netteté avec laquelle M. Pagenstecher a figuré ces organes chez l'unique sujet qu'il examina. Deux fois cependant, en observant, à des grossissements de I 500 à 1 800 diamètres, des animaux ne présentant aucune trace de produits sexuels, j'ai remarqué une apparence que Ton pouvait interpréter comme produite par des pavillons vibratiles à orifice taillé très obliquement, et se présentant de profil. On voyait comme une petite languette couverte de cils vibratiles et paraissant insérée sur la face antérieure de la cloison interannulaire, tout à fait sur le bord de l'anneau. Une ligne de mouvement ciliairc partait du point correspondant à la face postérieure de la cloison, et venait obliquement disparaître au-dessous de l'intestin; sans que l'on pût constater si elle aboutissait à un organe déterminé. J'ai bien des fois cherché à revoir cette apparence, sans y réussir aucunement, même à l'aide des grossissements les plus forts. Aussi n'en ai-je pas donné de dessin ; mais je dois signaler cependant l'analogie qu'elle présente avec ce que M. Gosmovici a figuré chez la Mar* physe sanguine * .

Il semblerait que la portion conglomérée ou glandulaire de Tergane dût être plus facile à constater nettement; mais, ici euQore, il reste place pour bien des doutes. J'ai plusieurs fois observé un corps granuleux, jaunâtre, occupant exactement la place assignée par

« Glandei génitaUs $t organts segmenlaires des Annélides Polychéles, toI. VIII de 00 recueil, pi. XXVIIl, fl^. 7.

M. Eblers à l'organe segmentairo de sa Syllis fiumensts^; et, s*il existait un orifice extérieur, il devait se trouver au point même où M. Ëhlers Ta représenté ; point qui correspond aussi à celui que Pai* genstecher indique avec doute> et qui répond exactement à Toriâce par oii l'on voit s'effectuer la sortie de l'œuf sur mes figures 17 et 18, Je ne conclurai pas toutefois d'une manière trop formelle; car d'autres raisons peuvent être invoquées contre la position de l'orifice externe en ce point, ainsi que nous allons le voir en étudiant les roUes.

Ceux-ci n'ont point été décrits par Pagenstecher ; et il n'est guère possible de savoir» d'après les quelques mots qu'il en dit, si les deux individus munis de longues soies capillaires, mais sans œufs, qu'il eut Toccasion d'observer, appartenaient bien à ce sexe. Gela semble du reste peu probable; car il n'aurait sans doute pas manqué de signaler, ainsi que l'a fait Claparède, le remarquable aspect des anneaux testiculaires.

Dès le neuvième ou dixième anneau normal; la cavité périviscérale est remplie de spermatozoïdes fort agiles, à tète arrondie (fig. 13). Il n'y a rien de particulier à dire sur leur compte» ni sur celui des masses cellulaires où ils prennent naissance (même figure). Ce premier anneau mâle, peu gonflé sur le sujet d'après lequel a été dessinée la figure 11, peut être dilaté d'une façon remarquable ; et sa largeur est parfois double de celle de l'anneau normal qui le précède*. En même temps^ Tintestin, refoulé en haut par les masses spermatiques, finit par se réduire à une sorte de cordon brun, suivant la ligne médiane de tous les anneaux gonflés par les produits sexuels. Ainsi que le dit fort justement Glaparède, il ne semble pas que l'animal puisse prendre de nourriture à l'époque de sa maturité parfaite. M. Langerhans dit même avoir observé, chez des m&les mûrs de Pœdophylcuc vet^ger^ l'absence de trompe et de proventricule : ce qui

< DU BanUntodrmer, pi. IX, Ag. 7.

* C'est le deuxième de la figure ; le premier avait été pointillé à tort pir le graveur, qui n'a pu faire disparaître entièrement celte faute.

lui fait supposer que cette espèce présente une génération alternante. Les masses spermatiques remplissent ordinairement une Tingtaine d'anneaux, et parfois ravânt-demier, encore incomplètement développé, est lui-même distendu par elles. Il ne reste alors de libre que le pygidium, et l'anneau rudimentaire qui le précède immédiatement.

Ainsi que je l'ai dit plus haut, les soies grêles peuvent manquer absolument. Lorsqu'elles existent, elles peuvent demeurer fort courtes; et, en tous cas, ne paraissent jamais atteindre une longueur aussi considérable que chez certaines femelles. Elles commencent d'ordinaire dès le premier anneau sexué; mais, tandis que le testicule commence au dixième anneau normal, les faisceaux de soies grêles peuvent n'apparattre qu'à la douzième et môme à la quinzième rame. Les deux avant-derniers anneaux, bien que souvent gonflés de spermatozoïdes, se sont toujours montrés dépourvus de ces appareils natatoires.

Ce que les mâles présentent de plus remarquable est la disposition des poches séminales, « disposition très singulière et jusqu'ici unique parmi les Annélides », comme nous le dit Glaparède. On trouve, ea effet, dans chacun des anneaux sexués, sauf le premier, une sorte de poche elliptique, dont les épaisses parois jaunâtres se distinguent aisément au milieu de la masse blanche des spermatozoïdes, et dont chacune des extrémités va s'insérer à la paroi ventrale, en arrière du cirre ventral correspondant. Glaparède avait déjà figuré celle disposition*; mais son dessin est trop schématisé, et ma figure 11 en donne une idée plus nette. La figure 12 représente, vu en dessous et à un grossissement bien plus fort, l'orifice or de cette poche, que Glaparède n'avait point nettement reconnu, et qui est situé à la face Inférieure de la rame, en arrière du cirre ventral. Lorsqu'on soumet l'animal mûr à une compression fort légère, c'est toujours en ce point que l'on voit s'effectuer la sortie des spermatozoïdes. En ce

1 Ann. Chét., pi. XIII, fig. 2A.

point aussi se trouve régulièrement, d'après Glaparède, un groupe de quatre petits corpuscules bacillaires qu'il a figurés^. La présence de ces corpuscules m'a paru, au contraire, fort loin d'être constante. J'en ai cependant rencontré quelquefois; mais jamais au nombre de quatre, et leur forme semblait plus simple (fig. 12, 0). Les parois mômes de la poche sont épaisses, comme on le voit sur les figures, et tapissées d'un épithélium déjà reconnu par Glaparède. « 11 n'est pas difQcile, écrit cet auteur, de reconnaître dans cet organe l'homologue des poches désignées^ par divers autours et par moi-môme, chez d'autres Syllidiens, sous le nom de testicules; mais qui méritent plutôt celui de t;tf«ia</es séminales f et que M. Ehlers a montré être des organes segmentaires modifiés. Mais, tandis que ces organes existent par paires dans chaque segment chez les autres Syllidiens, on n'en trouve qu'un seul chez les Pœdophylax. Il est vrai que cet organe possède deux conduits efférents, paraissant s'ouvrir chacun à la base d'un pied, près des corpuscules bacillaires que Je viens de décrire. 11 e%|t donc naturel de supposer qu'il est résulté de la fusion de deux organes segmentaires '. » Je ne serai point aussi affirmatif que Glaparède ; car Torifice indiqué par M. Ehlers pour sa Syllis fiumensis^ par Pagenstecher pour notre type, et celui par où Ton voit sortir l'œuf par compression (fig. 17 et 18)^ ne sont point situés en arrière de la rame, mais en avant, comme je le disais plus haut. En outre, j'ai parfois retrouvéi dans des anneaux munis de la poche séminale, le corps granuleux jaunâtre dont je parlais tout à l'heure comme répondant exactement, par sa position du moins, à l'organe segmentaire de la Syllis fiumensis. Un autre fait toutefois militerait en faveur de l'opinion de Glaparède : c'est la position de l'œuf pondu, position dont nous allons parler tout à l'heure ; et je ne me crois point suffisamment renseigné pour trancher la questioii définitivement*

1 Loc. cU., pi. XIII, fig. 2Â et SB.

• Àm. CM,, p« 91S.

88 ' CAMILLE VIGUIEU.

Venons à la description des femelles, queGIaparède a peu connues. 11 ne les a jamais vues ornées de soies grêles. En réalité, bien qu'elles en soient souvent dépourvues, on trouve fréquemment aussi des sujets qui en possèdent de fort longues, même à l'époque de îa ges* tation externe, du moins tant que les œufs n'en sont encore qu'à la période de segmentation. Gomme chez les mâles, ces soies commencent au premier anneau sexué, ou quelquefois à un ou deux en arrière, et se répètent jusqu'au troisième avant-dernier. Que l'animal en soit ou non pourvu, le développement des œufs est le môme. Us se montrent dès le dixième segment et naissent à la face postérieure du dissépiment, un de chaque côté de Panneau, en dehors de l'intestin et un peu au-dessous. En croissant, ils refoulent l'intestin en haut et viennent se rejoindre sur la ligne médiane, au-dessous de lui. Ils finissent par remplir exactement la cavité de l'anneau (voir fig. 14, 15 et 16). Glaparède nous dit qu' « il est facile de s'assurer que l'ovule n'est point libre dans la cavité périviscérale, mais enfermé dans une poche, sans doute une partie de l'organe segmentaire ». Il est probable, en effet, que l'ovule n'est point libre de très bonne heure, puisqu'on le voit demeurer appliqué contre le disse* piment; mais je n'ai jamais rien vu d'analogue à ce que Glaparède a représenté sur sa figure 2, G (pi. XIII, loc. cit.). Tout dans cette figure est étrange : la forme du cirre dorsal, la forme et le nombre des soies de la rame, et surtout la position de Tovule. Jamais je n'ai vu d'ovule de cette taille occuper cette position ; et cela est contraire au texte même de Glaparède. Sans doute, il avait sous les yeux un animal altéré, et c'est la membrane vitelline qui constitue la prétendue poche. S'il en existe réellement une^ il est impossible de la découvrir; et môme il faut qu'elle soit extrêmement flexible, car on voit assez souvent les deux œufs d*un anneau passer l'un devant l'autre, l'un occupant toute la moitié antérieure et l'autre toute la moitié postérieure de la cavité de l'anneau.

Si l'on comprime légèrement une femelle dont les œufs ont acquis tout leur développement, on voit toujours la sortie de l'œuf s'opérer

à la partie antérieure de la rame. Il semble qu'il y ait là un pore fort étroit, par lequel Tœuf ne peut exécuter sa sortie que grâce à l'extrême flexibilité de la membrane vitelline (voir fig. 17 et 18). Est-ce réellement ainsi que s 'opère la ponte naturelle? Je n'oserais l'affirmer, n'en ayant jamais été témoin, et l'œuf pondu occupant toujours cxac* tement, ainsi que je le faisais remarquer plus haut, la place où se trouve ToriBce de la vésicule séminale du mâle. La figure 20 montre cette position fort exactement : l'anneau est vu de côté et un peu en dessous, sans la moindre compression. La figure 19 fait voir Taspect que présente, vu de la face dorsale^ un anneau chargé de ses deux œufs. Claparède n'a jamais vu de femelle en cet état. Quant à Pagenstecher, il n'en vit qu'une, ayant perdu la plus grande partie de sa ponte (il ne restait plus que cinq œufs, sur les vingt à vingt-deux que l'on trouve d'ordinaire) et crut les œufs collés, en partie au corps, en partie aux faisceaux de soies longues sur lesquelles il les croyait portés. Il ne saurait y avoir aucun doute sur la position des œufs chez l'Exogène. Je les^ ai maintes fois observés dans des conditions qui ne laissaient aucune chance d'erreur. Mais il faut se garder de trop généraliser, comme je Tai fait moi-môme dans la note citée plus haut [Comptes rendus, 12 mars 1883). Si cette position est également ventrale chez la Sphmrosyllis pirifera^ elle est certainement dorsale chez la Grubea Itmbata et le Syllides pulltger, ainsi que nous le verrons plus loin.

Tous les œufs d'une mère paraissent à peu près exactement du même âge ; mais la ponte commence par les premiers anneaux, dont les œufs sont souvent un peu plus gros. J'ai observé, du reste, des femelles oii les premiers œufs seulement étaient pondus, les autres se trouvant encore dans la cavité périviscérale.

La fécondation s'opère sans doute après la ponte; entons cas, celle-ci a lieu avant toute segmentation. Je n'ai pu observer que les premières phases de ce phénomène. Elles sont représentées figures 21- 25, et ne présentent rien qui permette de trancher la question du mode de formation du blastoderme. Y a-Ml d'abord une invagina-

90 CAMILLE VIGUiER.

tion dont rorifice devient l'anus permanent ? G*est ce qui me parait probable. Car, en comprimant un œuf à la phase ûguro 26, on voit toujours une traînée partir du point de fixation pour rejoindre la masse sombre principale. En tous cas, l'invagination buccale se forme assez tardivement, comme on le voit sur cette figure 26, qui est tout particulièrement intéressante. La segmentation est ici achevée. L'œuf, au lieu de figurer un ellipsoïde régulier, s'est aplati d'un côté et renflé de l'autre; et, bien que la masse soit très sombre, on distingue fort nettement une invagination, au point où les phases postérieures nous montrent la bouche. Cette invagination buccale est située sur la face aplatie de Tœuf^ et la membrane vitelline passe au-dessus d*elle comme un pont. La figure 26 la montrant obliquement pour faire voir la forme de l'orifice, je l'ai représentée, exactement de profil, et à un plus fort grossissement, sur la figure 27, où cette membrane se voit fort bien. On peut, à ce moment, se demander, comme je le faisais moi-môme*, si l'accroissement de la larve ne détermine point la rupture de la coque ; car les larves plus avan« cées sont incontestablement nues. L'examen de la figure 28 vient trancher la question. Ici, l'invagination est bien plus avancée; et Ton suit le pharynx jusqu'à la masse de grosses sphérules jaunes, très réfringentes, qui remplit la cavité digestive primitive. Cette masse s'est échancrée en cœur du côté de l'invagination buccale, et s'est retirée vers le côté dorsal de la larve, en laissant apercevoir les couches périphériques fort claires, qui sont surtout importantes à la face ventrale et à l'extrémité antérieure. Malgré Timportance de ce changement intérieur, la forme de l'œuf a peu varié; et l'on voit toujours la membrane vitelline passer sans s'interrompre au-devant de la bouche. Mais déjà un petit renflement apparaît du côté convexe de la larve, vers son extrémité antérieure, exactement dans le plan qui passe par la bouche et le point d'insertion de l'œuf. C'est le rudiment de l'antenne médiane, qui repousse devant elle la membrane

1 C. R,y note citée.

vitelline. Les deux autres antennes ne tardent point à paraître sur les côtés de celle-ci ; et, presque simultanément, les deux cirres anaux se montrent à leur tour, de chaque côté dii point d'insertion, mais un peu dorsalement. Cette phase étant très importante, je l'ai représentée dans trois figures ; dans la première (flg. 29), la larve est vue de dos, un peu obliquement, pour bien montrer sa position relativement à Tanneau maternel ; et les figures 30 et 31 la font voir exactement de profil et de dos. En comparant la figure 30 à la figure 28, on voit quo la larve s'est encore aplatie sur la face ventrale. Les palpes, qui ne dépassent point encore le bord frontal, sont déjà nettement dessinés. A travers celui de gauche, on voit Torifice buccal qui parait désormais ouvert, mais dont les bords sont contractés, et, en arrière de lui, un renflement pharyngien qui correspond à la région àc la trompe; en arrière encore, on distingue déjà le pro ventricule (/>r), qui se voit mieux par la face dorsale (fig. 31) et paraît enfoui dans la masse jaune. De celle-ci part en arrière l'intestin postérieur, qui vient s*ouvrir à Tanus, situé entre les cirres anaux et le point de fixation. Le sillon nuchal est fortement marqué ; et l'on voit encore, en ce point, la membrane vitelline (m v) qui est décidément devenue la cuticule de la larve, ainsi que cela a été signalé pour d'autres Ghétopodes et, en particulier, chez la Serpule^.

Le développement se poursuit d'une façon régulière. La masse vitelline jaune diminue progressivement ; et, jusqu'à la phase représentée figure 32, il semble que ce soit uniquement à ses dépens que l'accroissement se fait. A cette période, trois anneaux sont déjà distincts entre la tôte et le pygidium, et les palpes commencent à dépasser le bord frontal. On commence également à voir le tube chitineux de la trompe ; mais il n'y a toujours pas d'yeux, et aucune apparence de pieds. A la phase figure 33, qui possède pourtant le môme nombre d'anneaux^ le développement est cependant bien plus

Stossicr, Beilràge zur EniwicMung der Chœtopoden {SH%ungbêricht der K. K. Akademie d. Wiss. %u Wien),i. LXXVII, 1878.

9i CAMILLE VIGUIER.

avancé. On voit nettement les cJrres tentaculaires et les cirres dorsaux, et Ton remarque déjà labsence de ceux de la seconde rame. Les soies font leur apparition dans les pieds^ sans toutefois faire encore saillie au dehors : la figure 34 représente une de ces rames rudimentaires. L'animal, qui ne possède jamais de cils vibratiles, est donc, jusqu'à cette période avancée do son développement, absolument dépourvu de tout moyen de locomotion; et dépend exclusivement de sa mère, à laquelle il est très solidement fixé^ Le segment buccal se distingue plus nettement du segment frontal, sur lequel les yeux apparaissent comme d^ très petits points noirs, et qui est déjà largement dépassé par les palpes. Enfin, bien que la trompe ne présente pas encore son armature, l'animal a déjà commencé à se nourrir.

Les figures 35 et 36 montrent l'état dans lequel les petits abandonnent leur mère. Le sujet qui me les a offerts n'avait plus que cinq petits^ qui se détachaient avec la plus grande facilité. Les seules différences que nous ayons à noter entre ceux-ci et ce que nous avons vu (flg. 33) sont la présence d'un anneau de plus et de l'aiguillon de la trompe. En outre, les rames se sont complétées, et les soies font maintenant saillie au dehors (voir fig. 37). Les cristallins se voient nettement dans les yeux antérieurs. Le jeune animal est désormais semblable à son parent, et capable de se suffire à luimôme. Aussi peut-il abandonner sans danger la position qu'il a conservée jusque-là, comme le montre la figure 35.

Il est certain que, si Ton n'observe les larves que lorsqu'elles sont parvenues à ce degré de développement, la première impression tend à faire voir en elles des bourgeons produits sur place. J'ai moimême éprouvé cette impression, la première fois que je rencontrai

1 Chez VAulolytus cornutus, si bien étudié par M. A. Agassiz {On AUemaU gène» ration in Annelids^ and the Embryology of Autolyttu comutut. — Boston Journal of Naturat History, Vol. VII, Boston 1863), les larves sont ciliées et ont des yeux de très bonne heure; mais on comprend très bien cette dlfférenoe, puisqu'elles sont libres dans une poche incubatrice, et que même celle-ci se rompt presque aussitôt après l'éclosion, p. 308.

une Bxogone, mutilée aux deux extrémités, et chargée de sept à huit jeunes. Toutefois, l'étrangeté môme du fait m'imposait la prudence; et je suis surpris qu'il n*en ait pas été de même pour M. Pagenstecher, dont je ne tardai pas à retrouver le mémoire.

Pour cet auteur, la gemmation ne saurait être mise en doute. Par suite de Terreur déjà expliquée plus haut, il attribue aux bourgeons une position dorsale, mais en donne une description assez exacte, du moins pour l'extrémité antérieure ; car rextrômc compression à laquelle il les avait soumis et qui lui a fait commettre plusieurs erreurs, déjà relevées plus haut, rend absolument inexacts ses dessins et sa description de leur extrémité postérieure.

Les larves observées par lui étaient exactement à la dernière phase, représentée figures 35 et 36, et possédaient bien quatre anneaux, les yeux, l'armature pharyngienne, et les rames développées. Mais, suivant Tauteur allemand, en arrière du quatrième segment, u le corps s'amincit en %ne queue, près de laquelle sont souvent visibles de faibles rudiments des cirres anaux qui commencent à bourgeonner». Sar une des larves, cette queue s'était rompue et recourbée sur les cirres rudimentaires. Sur d'autres, on ne voyait pas de traces des cirres. Nul doute que la prétendue queue ne soit l'un des cirres anaux, déjà bien développés à cette époque, et que M. Pagenstecher a complètement méconnus. Dureste^ sa figure 2, pl.XXY (/oc.otï.) ne laisse rien distinguer, et iln^a pas reconnu non plus l'intestin terminal. oL'estomac, ou intestin, figure encore un sac simple^cordiforme, s*allongeant dans tout le corps ; et parait pour le moment se terminer en eul-de-sac. » Il a cependant vu plus tard, sur sa préparation, des cils vibratiles « là où doit se trouver l'anus ».

On voit que le mode de fixation des larves a dû échapper complè-* tementàM. Pagenstecher, par suite des conditions mêmes de son observation. Sur l'exemplaire, unique également, où il a vu des œufs impossibles à méconnaître, il n'a pas non plus observé avec exacti^ tude le mode d'implantation. J*aime à penser que, s'il eût reconnu Tidentité du point de fixation de l'œuf et de celui dç la larve, cela

91 CAMILLE VIGOIER.

Tcût rendu plus prudent dans ses déductions. Sa description de ces œufs est, du reste, certainement fausse, et ses dessins (/oc. cit. y pL XXVI, flg. 7 et 8) impossibles à comprendre. Il avoue lui-môme qu'il n'y a vu que fort peu de chose. Sa figure 8 se rapporte probablement à la phase de segmentation que j'ai représentée figure 22, au lieu qu'il a cru y voir une larve repliée surelle-môme.

Comme la femelle qui portait ces œufs était munie de soies longues, circonstance qui tend encore h justifier Thypothèse que je viens d'émettre sur le degré de développement des œufs, et que le sujet portant les larves développées en était dépourvu, M. Pagenst^cher vit, dans la première, la génération sexuée et, dans la seconde, la génération agame. J'ai dit plus haut que ce raisonnement péchait par la base; car, si Ion ne rencontre pas, en effet, de femelles chargées de larves développées et munies de soies longues, on trouve les deux sexes, à l'état de maturité parfaite, soit munis, soit dépourvus de ces appareils natatoires, qui ne paraissent pas avèir une importance essentielle, dans cette espèce du moins, et ne peuvent, en tous cas, jouer un rôle utile qu'au moment de la fécondation. La violence des mouvements qu'ils déterminent ne pourrait qu'être fatale aux jeunes lances, dès qu'elles commencent à se développer.

Bien plus exactes étaient les observations d^OErsted, qui avait parfaitement reconnu que les larves étaient fixées sur le côté ventral de la mère. Si le savant danois n'a pas vu les œufs nouvellement pondus, il a donné des figures très rcconnaissables des principales phases du développement (loc, cit.y pi. II, flg. 6-14). Les phases représentées sur ses figures 7 et 8 sont exactement celles que j'ai dessinées figures 26 et 28; seulement, chez lui, la larve est vue du côté ventral. Sa figure 10 correspond à ma figure 31. Mais l'extrémité postérieure de la larve n'est pas représentée sur ces dessins. Si les figures il à 14 sont exactes, l'apparition des yeux est bien plus précoce dans VE. naidina que dans VF. gmmtfera, et le développement des palpes et du proventricule plus tardif. Mais ce ne sont là que

des points de détaiL La figure 14 d'GErsted correspond tout à fait h ma figure 33 ^

QErsted, nous Tavons dit, n'avait pas vu d'œufs jeunes; chez tous ceux qu'il observa, la segmentation était achevée; la membrane vitelline,étroitement appliquée sur la larve, devenait sa cuticule; et, par conséquent, la larve paraissait nue. Son mode de fixation était un problème que le savant danois ne put résoudre. Il se demande si les jeunes nagent d'abord librement dans Tcau avant de venir se flxer à la mère, ou si ce ne sont pas les œufs qui se fixent aussitôt leur sortie du corps. Cette dernière hypothèse était, on l'a vu, exacte; mais M. Pagenslecher n'a garde de s'y arrêter ; et, s'appuyant sur ce que les jeunes larves sont déjànt/es, suivant le dire d'OErsted, il soutient que celui-ci a eu sous les yeux des bourgeons dont il a méconnu la nature.

Non content de faire ainsi cadrer avec sa théorie les excellentes observations d'QErsted, il voulut faire de môme avec celles de Kôlliker et de Krohn ; comme si le développement devait être absolument le même chez toutes les Annélides à gestation.

II n*est pas de conception moins justifiée, comme nous le montrera le rapide examen que nous allons faire de quelques autres types.

Mes observations ont porté sur la SphxrosylUs piriferùy le SyUides pulligef* et la Grubea llmbala.

Quant à la Sacconereis ceitemis do Pagenstecher *, citée sous ce nom, et d'après la description de cet auteur, dans Y Histoire naturelle des Annelés*, je n'ai que quelques mots ù en dire. M. Ehlcrs n'en parle point ; et, quaiit à Claparède, il ne la cite qu'en passant*. L'unique exemplaire que j'ai observé se rapporte entièrement à la des-

1 II est, ainsi que jo 1c disais plus haut, facile d'y reconnaflrc les cirrcs lenlaculaires, méconnus par CErsted chez Tadulle. s Mémoire cilé, p. 2S0, B Vol. II, p. 74.

* Glanures, p. 566.

cription do Pagenslecher, sauf quelques légères différences. Ainsi ranimai était un peu plus long (vingt-deux segments sétigères, au lieu de quinze); mais surtout il y avait absence totale de soies capil^^ latres, bien que les œufs fussent encore renfermés dans la cavité générale. C'est une preuve de plus qu'il ne faut pas attacher une trop grande importance à ces soies. Je me propose d'étudier, si je la retrouve, cette espèce intéressante, qui est sans doute la forme femelle d'un Autolytus, dont j'ai peutrôtre vu la forme agame. Je n'en parle ici que parce qu'elle se trouve dans le mémoire de Pagenstechcr, et que cet auteur se demandait si elle n'appartenait point au même cycle de formes que ses Exogones. La question ne saurait guère se poser aujourd'hui.

ir. SPHiEROS^XLIS WRIFERA (CLAP.).

Cette espèce se trouve signalée pour la première fois par Pagenstecher *, qui lui donne le nom d' Exogène Martinsi, en l'honneur du professeur Ch. Martins, de Montpellier. Je ne l'ai point citée toutefois dans la liste des animaux qui ont porté ce nom d'Exogone^ car le premier coup d'oeil sufDt à l'en distinguer. Pagenstecher n'avait pu faire de ce type qu'une étude bien insuffisante, et sa description se ressent du peu de netteté de ses opinions à son égard. c< Elle possédait à ses dix-neuf segments sétigères de chaque côté, et en outre des cirres courts, un autre cirre long, à base renflée en massue. » Si la position de ces gros cirres est ventrale ou dorsale, c'est ce que l'auteur ne nous dit point; et le seul dessin qu'il nous donne (pi. XXVI, fig. 3) nous laisse à cet égard dans une cruelle incertitude. Ce dessin ne représente que le bord de deux anneaux consécutifs. Ils sont probablement vus par la face ventrale; mais, tandis que les gros cirres se détachent exactement du bord, les petits (ventraux) paraissent situés, l'un (le postérieur) en dessus,

\ £oc. d^, p. 280.

et l'autre en dessous. Quant aux soies^ leur dessin est aussi sommaire que possible. La seule chose qu'on puisse voir est leur nombre : huit et dix. Ceci est confirmé par le texte, qui en donne une description un peu plus précise. Pagenstecher ne savait trop que faire de ce type; suivant lui, la forme des soies le rapproche des Syllis; mais il ne peut le ranger parmi elles, à cause de l'absence de soies à deux pointes. Vu la similitude générale, il se décide à le nommer provisoirenient Exogone MarUnst\ tout en regardant comme très possible que ce soit une forme A^Autolytus. Il la considère aussi comme très voisine de la Syllis pultigera de Krohn.

Il est, avec ces indications, assez difficile de savoir à quoi s*en tenir. Aussi M. Ehlers* ne le cite, en parlant de son genre Exotokas, que pour dire que c'est probablement une vraie Syllis, mais que la description donnée par Pagenstecher est insuffisante. M. de Quatrefages ne fait que la citer sous le nom de Pagenstecher *. Quant à Claparède, pas plus dans ses Beobacktungen, où il institue le genre Sphœrosyllis, que dans ses Glanures, ni même dans ses Annélides chétapodety où il décrit et figure la &phœrosyUis ptrifera^ il ne semble connaître le type de Pagenstecher, J'estime pourtant qu'il y a identité entre les deux.

lia description de Claparède ' me dispense d'en donner une nou* velle. Elle s'accorde parfaitement, sauf un ou deux points, avec ce que j*ai vu ; mais sa figure 2 (pi. XIY, loc. cit.) n*est pas satisfaisante. C'est pour cela que j'ai représenté de nouveau la partie antérieure de l'animal (fig. 38). Je n'ai point porté sur ce dessin les papilles qui l'auraient rendu trop confus; mais on les voit sur les figures 39 et 40. La première montre l'extrémité postérieure, non figurée par Claparède; l'autre représente le bord de deux anneaux portant chacun un œuf, le savant genevois n'ayani pas vu de femelle en cet état. Les œufs, qui ne sont jamais qu'au nombre de deux par anneau, occu-

* Loc. ci^, p. 251.

t HUt. naL dei AnnHés, t. II,*p. 34.

• Ann. Chét., p. 515.

ARCH. DK ZOOL. EXP, ET OÉN. <- S« SÉRIE. — T. II. 1884« 7

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pent aussi, après la ponte, la même situation que chez les Exogoaes, avec lesquels ces animaux présentent de nombreuses analogies. Les habitudes paraissent les mômes ; et, comme chez elles, j'ai constaté, chez cette SpkxrosyUU^ l'existence de mâles et de femelles mûrs, munis de faisceaux de soies grêles, et d'autres qui en étaient dépourvus. Mais, si j 'ai rencontré quelques femelles portant leurs œufs, je n'en ai jamais vu aucune où le développement des larves fût avancé. Il est vraisemblable qu'il s'opère comme chez TExogone. Un dernier trait de ressemblance nous est présenté par l'absence du cirre dorsal de la deuxième rame, absence qui m'a paru constante, chez les mâles comme chez les femelles, ainsi que chez la Sphierosyllis hystrix»

Je n'ai rien à dire de cette dernière espèce, dont je n'ai pas vu les femelles, pas plus que Glaparède. Les mâles s'accordent parfaitement avec la description que cet auteur en donne dans ses Glanurei^; sauf que les capsules à bâtonnets commencent parfois dès la quatrième rame. Je n'ai, du reste, aucun doute qu'il s'agisse bien là d'une espèce distincte, et ne puis admettre l'opinion de MM. Marion et Bobretzky*, opinion émise avec doute, il est vrai, qui voudrait ne faire ûelsi Sphœrosyllis piri fera qu'une variété de la S. hystrix. Rien que par l'aspect extérieur, les deux espèces diffèrent déjà beaucoup. Bien qu'aussi hérissée de papilles que la S. piriferay la 5. hystrix demeure toujours transparente, et sa cuticule ne s'encroûte pas de substances étrangères comme celle de l'autre. M. Langerhans mentionne l'opinion de M. Marion, mais il n'a pas revu l'animal. Il accuse à tort Glaparède de n'avoir pas assez accentué la soudure du segment cépbalique et du segment buccal. On voit fort bien la ligne de séparation; mais elle est fort légère, et le graveur l'a un peu trop marquée sur ma figure 38«

Les dernières figures que j'ai consacrées à la S.pirifera représen-

« Étude des AnnéUdes du golfe de Marseille (Ànn» des seienees nalurtlUt, 1873, vol. if, p. 44;.

ANtMÂUX INPÉRIfitjRS PB U BAIE D*ALG£R. 99

lent les soies, les spermatozoïdes, et la trompe évaginée. La trompe (?oir fig. 4() sort beaucoup plus fréquemment chez cet animal que chez l'Exogone. Le dessin la représente à moitié sortie, pour faire voir les papilles de sa partie charnue. Lorsque révagination est por<tée au maximum, elles se renversent au dehors, et le bord môme du tube chitineuz se retourne pour laisser saillir Taiguillon, Les sper« matozoïdes (fig. 42) ne présentent rien de particulier ; quant aux soies, il m'a paru nécessaire d'en donner des dessins, ceux de Glaparède étant insuffisants. L'acicule aCy non représenté par cet auteur, ressemble tout à fait à celui figuré par MM. Marion et Bobretzky * chez VHeterocirrus frontifilù (Grube). La soie simple est grêle et droite à son extrémité ; mais celle-ci est souvent rompue et, sauf la courburet que je n'ai pas vue aussi prononcée gu*il la représente, la soie res« semble alors à la figure 2b, pi. XIV de Glaparède. On ne trouve dans chaque rame qu'une seule soie de cette forme, à la partie supérieur^. Au-dessous d'elle viennent six à huit soies composées, la première fort longue et à grifl'e bien développée (7", fig. 43); les autres vont en décroissant, et ne paraissent être qu'à un degré inférieur de dévelop* pement (Y, y)* Les soies grêles, quand elles existent, peuvent se trouver au nombre de quatorze dans un seul faisceau ; leur plus grande longueur a été observée chez un m&le.

IIL STUIDB8 PUUiGBR (glap.) (?).

Cette Annélide fut d'abord décrite par Krohn sous le nom de Syllis pullî'gera *. Cet auteur se borna à publier un croquis fort insuffisant et fort incomplet de la tête d'un adulte, et un dessin au trait d'une larve développée, correspondant exactement à celle que l'on voit sur ma figure 52. Bien que la première figure ne montre pas les points oculiformes situés sur le bord frontal, et représente les antennes comme beaucoup trop nettement moniliformes, il ne saurait

Lac. cit., pi. VIII, flg. 18, F.

* Uébtr SyUi9 pulligera, iin$n$u€ Art, {âpch. f* Haturg,, 1852» pi W, pl« X).

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y avoir de doute qu'il s'agit bien là de Tespëce que j'ai revue; mais

peut-être l'espèce observée par Glaparëde en diffère-t-elle un peu^

Je n'ai eu que deux femelles portant des larves, les unes tout à fait au début, et les autres à la fln de leur développement. Sur aucun de mes échantillons, même sur celui où les œufs n'étaient pas encore segmentés, on ne voyait de soies grêles. Les larves tiennent moins à la mère que celles de TExogone, et je n'ai pu les observer en place. Je m'abstiendrai donc de discuter la position singulière que leur assigne Claparède, et qui ne saurait guère, en tous cas, se maintenir constante pendant les mouvements de la mère. Je pense que le développement doit s'opérer ici tout à fait comme chez TExogone ; la jeune larve diffère peu. Je Tai représentée de nouveau (fig.51), car Krohn ne l'a pas dessinée, et la figure 6 3 de Claparède me semble inadmissible. Chez une larve ayant cette forme, et les antennes et les cirres anaux à ce degré de développement, il ne doit y avoir encore aucune trace de segmentation, non plus que chez l'Exogone. La position des antennes ne se raccorde pas bien avec celle des cirres anaux. Enfin, je ne sais trop ce que Tauteur a dessiné sur le dos. II nous dit bien que c'est le cirre tentaculaire supérieur ; mais, alors, pourquoi l'avoir mis à la place du premier cirre dorsal (encore la position ne seraitelle pas bien exacte en admettant qu'il s'agisse de ce dernier)? Sauf ce dernier point, cette figure ressemble beaucoup à celle donnée par M, KôUiker de la larve de son E. cirrata; et présente comme elle, à la face ventrale, des cils vibratiles que je n'ai pu voir sur mes sujets.

Ma figure 52, montrant l'état de développement parfait de la lar\'e, se rapproche beaucoup plus de la figure 6 C de Claparède, mais encore plus de la figure 3 de Krohn; et montre aussi l'absence de cirre dorsal sur la deuxième rame. Les cirres ventraux, invisibles sur le dessin de Claparède, sont ici fort apparents, comme sur celui de Krohn. Le nombre des anneaux est exactement le même que chez

i Glanurti, pi. VI, flff. 6 & 6 c,

ANIMAUX INFËIUEUKS DE LA BAIE D'ALGER. iUt

TExogone au momeat où elle abandonne sa mère (fig. 35, 36); au lieu que Glaparède ne ligure chez sa larve que trois anneaux sétigères. Tout au contraire de ce que Ton voit chez cet auteur, les cirres dorsaux de la première rame sont beaucoup plus longs que les cirres tentaculaires supérieurs. Il faut aussi noter la brièveté relative des antennes latérales. Pour tous ces points, mon dessin est conforme à celui de Krohn. Aussi, bien que l'appareil digestif soit ici fort peu développé, et que les yeux postérieurs soient plus gros que les antérieurs, contrairement à ce qui existe chez Tadulte, y a-t-il lieu de se demander si Ton a bien affaire exactement au même type. L'examen de la mère (fîg. 50) confirme ce doute. Quoique l'aspect général soit le même que sur la figure 6 de Glaparède, on est frappé d'abord par la différence de la taille, qui est de plus de moitié moindre; par la petitesse relative de la tête, et surtout par la brièveté extrême des antennes latérales. Bien que, chez un autre sujet, elles fussent légèrement plus longues, comme cette disproportion, relativement considérable, est déjà manifeste chez la larve, je crois qu'il y a lieu d'en tenir compte. Je ne puis que regretter que MM. Marion et Bo« bretzky, qui ont étudié un type* qu'ils rapportent avec doute à cette espèce, ne lui aient consacré aucune figure. La longueur relative qu'ils indiquent pour les antennes, les cirres tentaculaires et les cirres dorsaux est exactement ce que nous voyons ici; sauf que les antennes latérales sont encore plus courtes ici ; mais leur animal est beaucoup plus gros, et compte un bien plus grand nombre de segments. La description des rames ne concorde guère. Ils ne nous disent rien de l'acicule, qui n'a pas été non plus décrit par Glapa<rède ni par Krohn, et qui présente chez l'espèce algérienne une forme si curieuse. Enfin, la position qu'ils assignent au proventricule (du onzième au quinzième segment) éloigne complètement leur type du mien ; tandis que ce dernier concorde absolument avec celui de Glaparède pour toute la portion antérieure de l'appareil digestif,

1 LoceU,, p. 31.

ainsi que pour les yeux. Toutefois, je doute fort que ranimai observé par ces messieurs soit le type de Krohn, comme le voudrait M. Langerhans (toc. cit., p. 544). Pour ce dernier auteur, Tanimal observé par Glaparède doit prendre le nom de Pionosyllis ; mais je suis loin d'en être convaincu. Ce nom n*est point admissible s'il est vrai que les Pionosyllis ont des soies à deux pointes, comme M. Langerhans les a figurées chez sa P, Weismanni, Il suffit pour s'en convaincre de regarder ma figure 53. Je n'ai pu consulter le mémoire de Malmgren ; et comme ce n'est point d'un travail de classification que je m'occupe en ce moment, je crois pouvoir laisser provisoirement le nom de Syllides.

Les figures 33 et 54 sont consacrées aux soies de la mère et de la larve. De ces dernières, rien à dire, sinon que l'on trouve dans chaque rame trois soies de la forme y contre une seule de la forme p. Chez la mère, Tacicule ac présente une forme singulière.

Un peu étranglé au-dessous de son sommet, il s'élargit en une tête arrondie, et creusée d'une petite gouttière dont un des rebords est plus large que l'autre ; et, vis-à-vis le fond de cette gouttière, s'élèvent sur le reste de la tète de Tacicule deux courtes pointes à peu près égales. La soie simple est très aiguë P; quant aux soies composées Y» elles ressemblent beaucoup à ce que nous avons vu chez la Sphœrosyllis pirifera; mais l'article basilaire porte aussi trois ou * quatre dentelures tournées du même côté que la serrature de la serpe. On compte une dizaine de soies dans chaque rame.

Krohn avait bien reconnu un fait de gestation, mais M. Pagenstecher, se fondant ici encore sur ce que les larves étaient nues (fait dont Krohn ne donne pas l'explication), voulut aussi interpréter cette observation comme un cas méconnu de développement agame. Glaparède a vivement relevé cette erreur dans ses Glanures {loc.çit,) et mis en doute à son tour les observations de Pagenstecher. Il confirme, du reste, de tous points les observations de Krohn, sauf sur l'implantation des œufs, que cet auteur avait vus fixés à tous les cirres dorsaux de la région moyenne du corps, tandis

que le savant genevois ne les a rencontrés que de deux en deux segments. Pour ceci encore, mes observations sont conformés à celles de Krohn. Je n'ai pas noté non plus Taltemance régulière de cirres dorsaux longs et courts. Sur aucun des sujets observés, même sur celui où les œufs n'étaient.pas segmentés, je n'ai constaté la présence de soies capillaires.