HISTORIQUE

Adanson fut, parmi les naturalistes, celui qui le premier attribua une grande importance à l'opercule des Gastéropodes. Il le regardait comme étant l'homologue de la seconde partie d'une coquille bivalve, se refusant à admettre qu'il y ait des Mollusques dont le test ne soit formé que d'une seule pièce, tandis que, chez d'autres, il est composé de deux.

De Blainville^ en 1825, fit jouer, dans la classification des Gastéropodes, un rôle très important à cette production, en se fondant sur ses variations de forme, de structure, de composition chimique et sur son mode d'insertion. Il avait observé un certain nombre de rapports à peu près constants entre l'opercule et la forme de la bouche de la coquille. C'est ainsi qu'il remarque que l'opercule est toujours corné chez les Siphonostomes et qu'il ne peut être spire que chez des Gastéropodes Gyclostomes et Ellipsostomes.

Guidé par un sens plus juste des homologies, il repousse l'assimilation proposée par Adanson, en déclarant qu'une production « de la peau du pied » et une autre du manteau ne sauraient être corn-

* De Blainvilif, Mtnuel de mf^Lacolf^gi* et de co*ichyïhlngie, p. t03-\0<'.

Oî^fiRctîLË Et Glandes do pèëd dés gast ÉttoPotoËs. m

parées . Il ne possédait d'ailleurs aucune notion précise sur la manière dont se forme cet organe et était étonné, à juste titre, qu'une surface plane, comme la partie du pied où s'attache Topercule, puisse produire une matière plus ou moins enroulée en spirale dans certains cas.

Lamarck, sans se préoccuper de la manière dont Topercule est produit, le distingue très catégoriquement de la coquille : « Qu'on ne dise pas, écrit-il S que ces deux pièces (ropercule et la coquille) soient comparables aux deux valves des conchifères, car on serait dans l'erreur à cet égard. Les valves des conchifères sont deux pièces analogues, semblables ou dissemblables, articulées en charnière, produites Tune et l'autre par le manteau, et qui composent essentiellement la coquille de ce dernier. Ici, au contraire, c'est-à-dire dans les Mollusques à coquille univalve operculée, les deux pièces solides que présente chacun de ces coquillages sont : Tune, la coquille ellemême, à laquelle l'animal est attaché ; l'autre, une pièce particulière qui n'est nullement analogue à la première, qui ne s'articule point en charnière avec elle, que l'animal en écarte ou en rapproche, l'emportant avec lui chaque fois qu'il sort de la coquille ou qu'il y rentre ; en un mot, dont la production et la destination sont très différentes de celles de la coquille, o

En résumé, Lamarck repousse cette homologation parce que les deux pièces sont produites par des parties différentes et ne s'arti-» cotent pas entre elles.

Le premier mémoire un peu détaillé qui parut sur la question fut publié par Dugès '. L'illustre naturaliste commence par déclarer qu'il assimilera l'opercule à la seconde valve des Acéphales, à cause de sa position et surtout de son mode d'accroissement. D'après leurs formes, il divise les opercules en trois genres : les Cochléiformes^ que de Blainville appelait Spires; les Valoi formes^ comprenant les ongui»

> Lamarck, Histoire des animaux sans vertèbres, t. VIII, p. 406. * A. Duoàs, Ol^servations sur la structure et la formation de topereuk eh$9 lei Mot» /«igiMf çatUrofQdn pfdifii&rancA«i (inii, «o, f^,^ t. XVLIIf p* 113).

iU FRÉDÉRIC MOUSSA Y.

culés et les latnelleux de de Blainville, et enfin les PaieliiformêSj notù*

mes par de Blainville concentriques ou squameux.

Envisageant d'abord les opercules cochléiformes, il montre que Tadjonction des parties nouvelles se fait du côté tourné vers la columellc de la coquille, et il croit qu'elles sont sécrétées par le lobe du manteau, qui vient affleurer à ce bord de Topercule lorsque Tanimal est rentré. Il explique ensuite que la rotation de Topercule, à Tex* trémité du muscle columellaire, a pour effet de produire une spire d'involutt'on qui s'engage dans le milieu de Topercule; cette rotation étant d'ailleurs liée à la croissance en spirale simultanée de la coquille. D'après lui, il y a correspondance entre la spire de la coquille et cette spire d'involution, et il en tire des conclusions ; nous verrons que ce fait, loin d'être la règle, est exceptionnel.

Pour les opercules valviformes, qui ont un nucléus à peu près marginal, Dugès donne la même explication, à cela près que, la rotation n'ayant pas pu s'effectuer, à cause de la forme de la bouche de la coquille, les couches nouvelles se sont appliquées les unes à la suite des autres, sans produire de spire d'involution.

Les opercules patelliformes sont ceux qui ont un nucléus central ou sub-central. Pour ceux-là, selon lui, le manteau déborde tout autour de Topercule, parce que celui-ci ne ferme pas exactement la coquille, et produit des dépôts tout autour de la partie ancienne : conclusion manifestement erronée, si Ton réfléchit que, parmi les opercules de cette catégorie, se trouvent ceux de la Paludine et de la Bythinie, qui closent hermétiquement l'ouverture de la coquille.

Il conclut par cette critique à de Blainville que cr c'est toujours le collier et non la peau du pied qui produit Topercule ». Les interprétations données par Dugès contenaient une certaine part de vérité. Son erreur capitale consistait surtout à considérer le manteau comme intervenant dans la production de Topercule.

Il est à remarquer que, parmi les naturalistes précédents, ceux qui ont reconnu que l'opercule était formé par le pied ont repoussé son assimilation avec une valre de coquille. Dugès, qui embrasse

OMillCCLË I:T GLA.S1)£S du pied des GAStÉROPODÈS. ili

cette manière de voir, ne le fait que parce qu'il le croit produit par le manteau.

Le malacologiste anglais J.-E. Gray, bien qu'il eût reconnu que le véritable lieu de production de Topercule est le pied, fut un des partisans les plus résolus de la comparaison de cette pièce avec la seconde valve des Acéphales. En 1833, il publia à ce sujet des recherches assez développées ^. Il compare Topercule à un cône symétrique de celui que forme la coquille, avec cette différence que ce cône est surbaissé au point d'avoir toutes ses génératrices dans le même plan. Il reconnaît que l'accroissement se fait par des dépôts nouveaux, venus de la face postérieure du pied, bien que le muscle lui-même soit pourvu de la même propriété ; expression vague, que l'on doit considérer comme fausse ou vraie, suivant que l'on interprète les mots « le muscle lui-même » dans le sens de tout le muscle ou dans celui de certaines portions bien déterminées du muscle. Il a reconnu, dans certains types comme la Natice, l'existence, sur la face interne, d'un dépôt qu'il compare à la nacre qui revêt les coquilles; mais il le nie chez beaucoup d'espèces où il existe.

Quelques années après, Lôwen présentait cette opinion nouvelle que le byssus des Acéphales devait être comparé à Topercule des Gastéropodes, parce qu'ils étaient tous les deux produits par le pied et que Topercule était souvent corné et de la même substance cornée que le byssus.

Gray répondit, pour défendre son opinion, en invoquant de nouvelles raisons^ sur lesquelles je n'insiste pas, me réservant d'y revenir lorsque l'occasion s'en présentera.

Hacdonald, en 1861, écrivit une note pour soutenir l'opinion

* J.'E. Gray, On th$ Economy of MoUuscous Animais and on Ihe Structure of their shêlU (Philos. Transact,, 1833, p. 806).

* J.-E. Gray, On thê Operculum of Gasteropodous MoUusca^ and on aU»mpt to prov0 that U is omologous or id$nUoal wUh ih$ second valve of eonehifera (Ann, and Magaz. ofNat History, 1850, V, 478-483). — Observations on professor'M Lowen ffomohgiis, ibid., i853, IX, SlMi7}«

i% FRÉDÉRIC HOOSSâY.

de Gray ^ Elle se terminait par ces mots^ sur lesquels j*iûsiste seu'»

lement :

<( Comparer la portion du pied occupée par le byssus de quelques Acéphales et celle qui supporte Topercule est juste aussi antiphilosophique que de considérer le flotteur de la Janthine comme une modification extrême de l'opercule. Il y a de plus forts fondements de croire que le flotteur des Janthtnœ et des MacgiUim'ugia^ le fil suspenseur des LUiopes^ Planaxis^ etc., le byssus temporaire des jeunes Anodontes^ Naia et Cyclas et le byssus des autres bivalves, fixés ou libres^ sont tous essentiellement de structure équivalente, ayant une origine locale distincte du lobe operculigère tel qu'il existe dans les Gastéropodes. »

On voit, d'après ce rapide coup d'œil historique, que Texamea anatomique et histologique fait défaut. Des discussions théoriques fort intéressantes ont été soulevées à propos de Topercule ; mais il m'a paru que les faits sur lesquels on s'appuyait n'étaient ni assez clairs ni assez nombreux pour être interprétés avec fruit et que de nouvelles recherches à ce sujet pourraient être utiles.