OPERCULES SPIRES

Nous allons tout d'abord étudier la catégorie des opercules spires. Ils peuvent être calcaires ou cornés, et se rencontrent chez les Gas-

OPErCOLE et glandes du pied DBS GASTÉROPODES. 179 téropodes, dont la coquille aune bouche à peu près ronde; mais, en tout cas, jamais siphonée.

Lorsque j'ai eu à étudier les opercules cornés, j*ai fait à la fois des coupes dans le pied et dans l'opercule. Pour les opercules calcaires il a fallu adopter une autre méthode : faire, au rasoir, des coupes dans le pied et l'opercule décalcifié, et, à la meule, dans Topercule non décalcifié. Ces coupes, dans les parties calcaires, ne sont pas toujours faciles. Qu'il me soit permis de remercier M. Munier-Chalmas, qui a bien voulu me faire profiter de son expérience dans ce genre de travail, et qui m'a prodigué, pendant tout le cours de mes recherches, ses conseils et ses critiques.

C'est incontestablement la considération des opercules de cette catégorie qui a fait voir dans cette pièce l'homologue de la coquille ; elle est, en effet, enroulée comme celle-ci, et présente quelquefois, comme dans les Trochus, un nombre de tours à peu près égal à celui de la coquille. Il est juste de dire que dans d'autres types, comme dans les Littorines et les Natices, il n'y a pas concordance entre le nombre de tours de Tune et de Tautre de ces pièces, et que, par suite, il est impossible de rien conclure de ces coïncidences plus ou moins fortuites.

Presque tous ces opercules sont plans, ou du moins ne présentent pas ces bosselures prononcées que nous rencontrons dans d'autres types. Quelques-uns, comme ceux des Nérites et des Néritines, portent des appendices que nous étudierons à part*

Leur forme n'est pas constante ; mais elle varie depuis le segment de cercle, plus ou moins régulier dans les opercules paucispiré^, jusqu'au cercle à peu près parfait des opercules multispiréi.

Jamais, dans aucun d'eux, il n'est possible de trouver un plan par rapport auquel l'opercule soit symétrique.

En suivant, dans un de ces opercules, le bord externe, on s'aperçoit qu'il se continue, dans l'intérieur de l'opercule, par une spire à laquelle nous conserverons le nom de spire d'involution, que lui avait -donBé Dugès.

180 PbËDÊLlIG HOUSSAY.

Nous [allons mainidnant étudier cette production chez quelques espèces, pour nous rendre compte de sa formation et des causes qui apportent les modifications que l'on observe chez les différents genres.

LITTORINA LITTORALIS.

L'opercule de la Littorine peut être considéré comme le type de cette première catégorie. En prenant l'opercule d'un animal déjà âgé, on reconnaît que le bord externe se continue du côté antérieur par une spire se terminant dans Tintérieur, après avoir fait un tour et demi ou deux tours, suivant T&ge du sujet : c'est la spire d'involution.

Le bord interne de l'opercule est constitué par une lamelle hyaline très visible, qui tranche vivement, par sa coloration jaune pâle et par sa flexibilité, avec la teinte brune et la rigidité des parties de Topercule formé. Cette lamelle s* engage dans une fente pédieuse dirigée perpendiculairement à Taxe du pied (pi. YII, flg. 3). Cette fente, qui s'enfonce à plus de i millimètre dans l'épaisseur du tissu muscu«laire, est très facile à apercevoir, parce que l'épithélium, qui forme sa paroi supérieure, est chargé d'un pigment très noir. Par suite de la grande profondeur de cette fente, et de la distance relativement considérable (plus de i millimètre) à laquelle elle se trouve au-dessus du point où l'opercule commence à se fixer, la lamelle hyaline est fortement recourbée et ne sort pas d'elle-même de la fente'; il faut l'en retirer à l'aide d'une aiguille fine.

La face supérieure porte de nombreuses stries d'accroissement, non pas tangentes à la spire d'involution, mais faisant avec elle un angle d'environ 15 degrés. En portant sous le microscope un opercule et en le regardant avec un grossissement faible, on voit un nombre de stries encore plus considérable ; les espaces qui les séparent sont tous égaux entre eux. On peut se rendre compte du grand nombre de ces stries par la mesure de Tintervalle qui en sépare deux voi«

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. |8i

siaes. II est seulement d'un quinzième de millimètre. Elles sont un peu plus rapprochées les unes des autres du côté de la spire d*involution qu'à l'autre extrémité. Ces stries sont toutes de forme semblable, de sorte que, à tous les âges de l'animal, Topercule a exactement la même forme.

On reconnaît facilement, en faisant varier le point du microscope, que les parties du bord interne s'engagent au-dessous des parties limitées par la spire dlnvolution, par leur extrémité voisine de celle-ci.

Ces stries d'accroissement, qui partent de la spire d'involution, ne se continuent pas jusqu'au bord externe de l'opercule; elles s'arrêtent avant d'y parvenir. Dans cet opercule deLittorine, il y a deux zones, dont l'une entoure l'autre : la zone centrale est brune et épaisse, la zone périphérique est jaunâtre et plus transparente. D'après ce que nous venons de dire, la partie externe de cette deuxièmejzone n'est pas traversée par les stries d'accroissement, tandis que le bord interne, qui est la lamelle hyaline, porte des stries comme le reste de la surface (pi. YII, fig. 1).

Cette première observation nous permet de présumer que la matière chitineuse, venue de la fente pédieuse, ne forme pas tout l'opercule. Il existe, en effet, une autre substance qui double ou vernit, par-dessous, les couches venues de la fente interne, et se répand même au delà pour former cette zone externe» claire, et la pointe postérieure A (pi. YU, fig. 1), dont le contour n'est pas parallèle aux stries d'accroissement. Cette matière, dont nous montrerons plus loin la présence d'une façon encore plus évidente, a été niée par Gray ' dans les opercules de Littorine.

En examinant la face inférieure, on y voit quelques grosses stries, qui ne sont que des reproductions en relief ou en creux des plus fortes stries de la face supérieure, suivant que celles-ci sont ellesmêmes en creux ou en saillie, fait qui tient au peu d'épaisseur de

I J.-E.G1UY, loc, du (Phil. lyoïuacl., 1863, p. 84).

i» FRÉDÉRIC H0US8AY.

Topercale. Limpression du muscle columellaireest marquée par une fossette à peu près ovale ; cependant, l'extrémité voisine du bord antérieur est plus large et moins profonde que Tautre extrémité (pi. VII, flg. 2). Cette fossette est en retrait sur le reste de la surface inférieure de Topercule ; les stries qui apparaissent dans cette seconde région n'ont point les contours nets qu*clles ont à la face supérieure. Ce fait tient à ce que toute cette surface est recouverte d'un enduit chitineux très mince, d'un aspect brillant, et qu'on ne saurait mieux comparer qu'à du vernis. Nous verrons que cette nouvelle substance provient de la lèvre du disque operculigère dont j'ai parlé précédemment.

L*opercule tourne à l'extrémité du muscle columellaire; à mesure que de nouveaux dépôts s'ajoutent au bord interne, ce muscle s'applique sur eux, en abandonnant une surface égale du côté externe. La petite surface devenue libre sera alors recouverte de la substance chitineuse inférieure comme celles qui sont libres depuis plus longtemps. La rotation se fait d'un mouvement uniforme ou presque uniforme; étant donnée la régularité des stries et de la spire d'évolution, il ne saurait en être autrement. Ce mouvement de rotation est incontestablement en rapport avec la croissance de la coquille, puisque, ainsi que l'a montré Moseley, la projection de la spirale de la coquille et la spire d'involution del'opercule sont toutes les deux des spirales logarithmiques ; mais il n'y a pas égalité entre le nombre des tours : l'opercule que j'ai représenté avait tourné de 2 tours un quart, et la coquille avait déjà ^i ou 5 tours, c est-à-dire à peu près le double. Je fais cette observation au moment où elle se présente, me réservant d'en tirer parti à l'occasion. * En faisant des coupes longitudinales du pied, parallèles au plan de symétrie de l'animal, on coupe l'opercule de son bord interne à son bord externe. La lame hyaline, qui sort de la fente pédieuse, est formée de deux parties ou rubans accolés ; on les distingue assez nettement , et parfois même ils se décollent l'un d'avec l'autre et s'enroulent l'un autour de Tautre, / (pi. VU, flg. 6). On peut suivre

chacune de ces parties de la lamelle hyaline. Sur Tune s'appliquent les libres du muscle columellaire, qui se trouvent à nu, par suitQ de la rupture ou de la suppression d'une façon quelconque de Tépithélium. L'autre partie se dépose par-dessus la première et vient ajouter de nouvelles couches à la suite des anciennes. On voit (pi. XII, flg. 6) la coupe dos strates successifs séparés par les stries d'accroissement. La section a rencontré les premières stries, celles du bord interne, perpendiculairement à leur direction ; puis, au fur et à mesure qu'elle s*avançait vers le milieu de l'opercule, en suivant la ligne m n (pi. YII, fig. i), elle rencontre les strates sous un angle de plus en plus petit, et finalement leur est à peu près parallèle. C'est ce qui produit cette inclinaison de plus en plus grande que présentent les traces des stries sur la figure.

Du côté du bord externe, on voit sur la face inférieure de l'opercule (pL YII, fig. 6) la coupe d'un dépôt homogène d'un jaune plus pâle que le reste et qui dépasse la dernière strie d'accroissement, V. Oa voit bien alors pourquoi les stries d'accroissement s'éteignent avant d'arriver au bord externe. C'est que celui-ci n'est pas formé de matière chitineuse venant de la partie postérieure du pied ; mais qu'il résulte d'une production de la lèvre du disque operculigère déposée en une couche horizontale et s*étalant au-delà de la face supérieure de l'opercule.

L'existence de ce vernis externe est donc certaine. Il est juste d'ajouter qu'il est extrêmement mince, ce qui explique que Gray ait nié sa présence.

Fente pédieuse. — Ainsi que je l'ai dit plus haut, la fente pédieuse est très visible sur la Littorine et relativement très profonde (pi. VII, flg. 3 F). Sa paroi supérieure est formée d'un épithélium extrêmement plissé ; les cellules qui le constituent sont fusiformes, allongées et très minces (pl.VII, flg. 97). Elles sont bourrées de flns granules jaunâtres, arrondis et très réfringents, et l'on n'y aperçoit pas de noyau. Outre ces granules jaunes, les cellules, à part celles des plissements voisins de l'entrée, renferment chacune cinq ou

Bigiti

184 FRÉDÉRIC HOUSSÂY.

six grains d'un pigment très noir, irrégnliers de forme ; c*est à ce fait qu'est dû Taspect noir sous lequel se présente la paroi supérieure de la fente pédieuse, quand on entr'ouvre celle-ci avec une aiguille.

Si Ton prend, à l'aide d'un scalpel et de pinces fines, un fragment de cette paroi, et qu'on le porte sous le microscope de façon à le regarder de face, on voit que les plissements que nous avons remarqués sur la coupe correspondent à de longues rigoles qui vont d'un bout à l'autre delà paroi (pl.YII, fig. 12) ; elles sont parallèles à l'ouverture de la fente, c'est-à-dire perpendiculaires au plan de symétrie de l'animal. Les cellules qui sont situées entre les gouttières sont vues de face et se présentent sous forme de petits cercles remplis de granulations ; celles qui forment les rebords sont vues dans le sens de leur longueur. Il est surtout très intéressant de remarquer que dans les gouttières se trouvent des fils longs et minces ; par places, ils sont en partie sortis des gouttières par suite des mouvements qu'a subis la paroi ; mais, dans la plupart des endroits, ils sont restés en place.

Ces fils sont formés par agglomération de petites sphérules jaunes, de la couleur et de la dimension de celles que nous avons signalées dans les cellules épithéliales. On est dès lors autorisé à admettre, pour relier ces faits, que les cellules, ayant élaboré dans leur intérieur la matière chitineuse sous la forme de ces granulations, rémettent au dehors, probablement en crevant; puis que ces granules sont agglomérés ensemble dans les gouttières, de manière à former des fils qui, se réunissant ensuite, constituent la lamelle hyaline. J'ai vainement tenté, à plusieurs reprises, de faire des préparations où tous ces intermédiaires seraient conservés : la lamelle hyaline, sous l'effort du rasoir, sortait toujours plus ou moins de la fente qui lui avait donné naissance ; mais j'ai pu voir ses liens, avec les cellules de la paroi supérieure, dans d'autres Gastéropodes, et en particulier dans la Purpura lapillus; c'est pourquoi je les indique comme extrêmement probables pour ce cas.

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DBS GASTÉROPODES. 188 Le tissu qui entoure immédiatement la fente pédieuse est formé par des fibres musculaires. Elles se dirigent perpendiculairement à la direction du muscle columellaire et vont s 'intriguer avec lui. Dans chaque saillie limitant une gouttière s*engagent des fibres muscu* laires. Les parois des gouttières sont donc contractiles et peuvent soit presser la lamelle hyaline, soit agglomérer ensemble les glo<mérules séparés de chitine.

Au-delà de ces fibres musculaires se trouve du tissu conjonctif for* mant une sorte de réseau dans les mailles duquel on voit, en quantité considérable, de grosses cellules, à contours vagues, remplies de concrétions grosses et petites (pi. YII, fig. 4). Ge sont des cellules conjonctives, analogues à celles que Ton trouve en si grande abondance autour des centres nerveux et des vaisseaux sanguins ; elles ont déjà été décrites par plusieurs auteurs, et notamment par M. Joyeux- Laffuie * et J.Brock', qui les nomme Plasmazellen. Quoi qu'il en soit, il est fort remarquable de voir l'extrême abondance de ces cellules en ce point. Ont-elles un rôle quelconque dans Télabo^* ration de la matière chitineuse ? Je ne le crois pas. Dans quelques préparations, conservées depuis plusieurs mois et montées dans le baume de Canada, j*ai remarqué que les cellules avaient disparu^ et que toute la région correspondante était remplie de cristaux délicats, réunis en macles compliquées. Il s'était passé là des réactions, que je ne saurais préciser, et qui avaient mis en liberté le contenu des cellules, qui n'est pas toujours calcaire, ou du moins pas seulement calcaire.

La lèvre antérieure du disque operculigère a exactement la même structure que la paroi dorsale de la fente pédieuse. Les sillons sont cependant plus tronçonnés, et quelques-uns présentent des ramifications ; ce ne sont que des différences de détail. Les cellules ont la

< Joybtjz-Laffuie, Organisation et développement de FOncidie {Arch» de %ooL easp» et gin., t. X, 1882),

« J. Brock, Vntersuchungen iiber die inferstHieUen Bindesuhstanzen der MoUusk<m [Zeitsehr. fUr Wiss. Zool,, 1883, 1 Heft).

186 FHÉDÉlilC UOUSSAV,

mftme forme et contiennent les mêmes granulations jaunes et les mftmes pigments noirs.

Ainsi l'opercule de la Littorine est constitué par deux substances de provenance différente, Tune venant de la fente pédieuse qui forme toute la surface supérieure, Tautre en couches perpendiculaires à celles de la précédente, et la doublant du côté inférieur et externe, pour renforcer Topercule dans sa partie qui n'est pas fixée,

CERITHIUM VOLGATOM,

L'opercule du Cerithium vulgaium est corné. Quoique s 'accroissant, pour la plus grande partie, par son bord interne, il n'est pas pro* duit dans une fente pédieuse. Nous verrons cependant qu'il n'y a pas là une différence fondamentale, mais seulement une question de plus ou moins grande différenciation. Cet opercule est spire comme celui de la Littorine, mais avec des stries d'accroissement moins saillantes.

En faisant une coupe longitudinale, on distingue tout d'abord deux parties. Tune qui provient de la partie postérieure du pied, l'autre qui revôt la première du côté inférieur sur le bord externe {pl.VlI,fig.H).

La coupe de Topercule porte la trace desjstries d'accroissement, qui sont toujours très nettes sur le bord interne; mais, pour les suivre sur le bord externe, il est bon de les regarder à plusieurs reprises, alternativement dans la lumière naturelle et dans la lumière polarisée. On voit alors que les stries qui sont sur le bord interne forment, avec la surface de l'opercule, un angle assez grand (pl.VII, flg. 8j ; puis, à mesure qu'on regarde plus près du bord externe, on voit les stries devenir de moins en moins inclinées sur la surface de l'opercule et finir par lui être parallèles. Ceci tient à ce que la coupe, qui trouve d'abord des stries perpendiculaires à sa direction, rencontre les derniers presque tangentiellement à leur direction, ainsi que je l'ai expliqué à propos de la Littorine.

OPERCULE £T GLANDBS DU PIED DBS GASTÉROPODES. 487

Ces premières stries sont coupées de très fines striations perpen* diculaires à elles, qui, sans doute, résultent de modifications posté* rieures au dépôt de la matière coriiée. Dans les parties les plus récentes, elles ne sont pas visibles; puis, en examinant dans la lumière polarisée, elles donnent lieu à des bandes, alternativement vertes et rouges, qui changent de couleur entre elles à chaque quart de révolution du nicol analyseur.

La matière qui double l'intérieur du bord externe est plus épaisse que chez la Littorine et présente des stries d'accroissement parai* lèles à sa surface V (pi. VII, fig. 11).

Dans quelques coupes j'ai rencontré o (pi. VII, fig. 8) des perforations traversant Topercule ; au premier abord, on pourrait croire à des canalicules analogues h ceux qui traversent les coquilles des Brachiopodes. Mais ce qui rend cette hypothèse assez peu plausible, c'est d'abord leur petit nombre ; puis il y en a qui traversent Topercule de part en part, sur le bord externe, passant ainsi au travers de deux masses d'origine dilTérente. Enfin on en rencontre, qui, com* mençant à la surface supérieure, s'enfoncent jusqu'au centre de l'opercule et s'arrêtent là, tandis qu'on ne trouve jamais le cas contraire, c'est-à-dire des canalicules commençant à la surface inférieure et n'aboutissant pas au dehors. Ceci peut faire supposer qu'ils commencent à se former par l'extérieur. J'ajouterai que Ion trouve toujours à l'intérieur de ces tubes de petits corps arrondis ou ovales se colorant par le carmin. Je n'ai pas pu déterminer suffisamment leur nature. Mais peut-être se trouve-t-on en présence d'algues perforantes ?

Ainsi que je l'ai dit, il n'y a pas de fente pédieuse postérieure ; mais il y a> à l'arrière du pied, une bande formée par deux ou trois replis, où l'épithélium présente les caractères si particuliers des cellules sécrétantes de l'opercule (pi. VII, fig. 5). Elles sont très minces et très allongées et sont disposées sur un ou sur deux rangs. Elles sont bourrées de granulations arrondies, de couleur jaune et très réfringentes. Ces granulations, qui masquent complètement le

188 FRÉDÉRIC tiOUSSÂY.

noyau, sont particulièrement denses à la partie extérieure des cellules externes. Le carmin n'a aucune action sur elles.

C'est bien évidemment par rémission de ces granulations que se forme Topercule ; car, entre le point où cette zone se termine et l'opercule, on trouve des amas de ces sphérules avec tous leurs caractères^ amas représentant la matière qui va être mise en œuvre.

La paroi de la lèvre antérieure, en regard de la partie inférieure non fixée, est plissée et formée de cellules absolument identiques à celles-là.

TURBO ARGYROSTOMDS.

Les deux genres Turbo et Calcare présentent des opercules construits sur le même type^ mais différant suffisamment, au point de vue de la forme extérieure^ pour que Ton puisse y voir un passage des opercules spires comme ceux que nous venons de voir aux opercules multispirés comme ceux des Troques. C'est ainsi que l'opercule du Calcare Cookianum est tout à fait elliptique (pi. VII, fig. 10) et celui du Turbo argyrostomus kpen près circulaire* (pi. VII, flg. 9).

J'ai étudié l'opercule de cette dernière espèce. A sa partie supérieure, il est recouvert d'une substance cornée, jaunâtre, qui est brune sur la spire d'involution et parait présenter un bombement le long de cette ligne. Nous verrons plus loin à quoi tient cette apparence.

La face inférieure présente une forte saillie spirale, homothétique de la spire d'involution, mais à tours plus rapprochés. Sur les opercules qui n'ont pas été roulés, cette saillie et les parties en creux sont hérissées de petites pointes calcaires» coniques et courtes, très délicates.

L'inspection de l'opercule et des stries d'accroissement, visibles

1 II y a m6me plus; la considération de la spire d'involution de l'opercule du Calcare nous montre que, dans la jeunesse, il était tout à fait multispiré et du même type que les Turbos, puis plus tard la spire s'est brusquement élargie.

OPERCULE ET GLàNDES DU PlËD DfiS GASTEROPODES. 189 sur la surface supérieure, nous apprend qu'il se forme par adjonction de parties nouvelles, en forme de croissant, telles que a b, du côté interne infra-columellaire e (pi. VII, fig. 9). Au fur et à mesure de cette adjonction de nouveaux dépôts, l'operculetoume d'un mouvement uniforme à l'extrémité du muscle du pied, de façon que les parties qui ont formé le bord infra-columellaire de Topercule, lorsque Tanimal était plus jeune, se trouvent maintenant plus ou moins avant dans l'intérieur. Supposons que Ton puisse couper Topercule tout le long d'une strie, on aurait un opercule plus petit, qui a eu une existence réelle quand le mollusque était plus jeune. Si, d'ailleurs, imus voulons faire une coupe de l'opercule, sa direc* tion importera peu, à la condition toutefois que nous la fassions passer par le point origine de la spire d'involution.

J'ai fait cette coupe le long de la ligne M N (pi. VII, fig. 9). La partie c est la plus voisine du bord interne actuel^ la partie p du bord externe. Nous voyons tout d'abord qu'il y a des substances de deux natures chimiques : une couche chitineuse très mince à l'extérieur ; le reste est calcaire. Mais ces parties calcaires sont de deux provenances dlCTérentes : les unes, B B'B^, forment une série de troncs de cône superposés et de plus en plus petits ; mais ces troncs de cône sont évidés suivant leur axe commun, et cette partie évidée est remplie d'une matière calcaire A, dont les stries sont orientées tout différemment. La même matière calcaire remplit en A' (pi. VIII» fig. 9) un autre creux dirigé du côté externe.

L'homologie de ces parties me parait fort nette. La matière chiti* neuse et les parties calcaires B sont des productions de la partie postérieure du pied. Les parties A correspondent au vernis déposé par la lèvre antérieure du disque operculigère. Etudions en détail cha* cune de ces parties.

!• Parties calcaires d'origine infra-columellaire, — La partie la plus récemment déposée de toutes celles que Ton voit sur la coupe est B ; la plus jeune après celle-ci est B| ; après celle-ci B', puis B',, puis B*^ et B^p ainsi de suite. Chaque dépôt nouveau est ajouté sur une partie

190 FRÉDÉRIC HOUSSAY.

qui a fait un tour entier au bout du muscle columellaire et est revenue à son point de formation. A ce moment, des dépôts nouveaux se sont ajoutés à la suite et en se moulant sur les saillies et les creux des dépôts anciens (pi. VIII, flg. 5). Ils sont marqués chacun par une petite strie et constituent toutes les parties, telles que B, com- . prises entre deux tours de la spire dlnvolution. On voit que les saillies de la face inférieure sont produites pstr ces dépôts calcaires, dont on peut suivre tout au long les contours.

Sur la partie B', qui a constitué, à un moment donné, la surface inférieure, on peut voir la coupe des petites saillies calcaires coniques dont j'ai parlé (pi. VllI, fig. 5, s).

En remontant la série des dépôts BB'B", on arrive à la partie nucléaire de l'opercule, qui présente des caractères identiques; nous montrant que, dans la jeunesse de l'opercule, le mode de formation était tout à fait le même (pi. VIII, fig. 5, N, et fig. 6), avec cette différence que, tout au commencement, il n'y avait pas de partie évidée au centre. Ce noyau ne peut être mieux comparé qu'à une série de cuvettes emboîtées les unes dans les autres. Il a existé d'abord un petit nodule calcaire autour duquel s'est établi le régime d'accrois* sèment, qui dure jusqu'à la mort de Tanimal.

2" Parties calcaires adventives,^ Ces parties, qui toutes ensemble, représentent le vernis que nous trouvons sur la portion non fixée de la surface interne de tous les opercules, peuvent être distinguées en deux catégories. Les unes, qui se superposent d'une façon constante pour remplir la partie évidée dans l'axe des troncs de cône, A (pi. VIII, fig. 5); les autres, comme A', dont on retrouve les analogues dans l'intéfieur des opercules, sur les dépôts précédents. A/, A", etc., et qui ont été déposées lorsque ces parties formaient la surface inférieure libre de l'opercule.

La masse A^ qui a la forme générale d'un cône à sommet émoussé, est produite par des dépôts limités par des stries, qui sont des portions de sphères. Ces dépôts se terminent en biseau sur les couches venues de la partie postérieure du muacle columellairei Lorsque la

OPEKCUL ET GLANDES DU PIED DES GASTÊUOPODES. m

partie p sera revenue au bord interne après une demi-révolution, * elle s'accroîtra, comme le fuit maintenant c; mais toujours il restera au centre un vide qui sera comblé par de nouvelles couches venant se mettre à la suite des parties A. Quant à la partie A', elle se trouvera alors englobée dans de nouveaux dépôts, comme le sont maintenant A\ et A*", et une couche analogue à elle se développera dans le creux laissé sur la partie c, qui alors formera le bord externe de l'opercule.

S» Couche ckùmense.^VAle forme le revêtement supérieur de l'opercule et présente, suivant les espèces, différentes colorations. Dans celle qui nous occupe, elle est jaune et forme une ligne brune qui marque nettement et en saillie la spire d'involution. Ce n'est pas la môme couche qui s'étend sans discontinuité depuis le centre jusqu'au bord de l'opercule. C'est un revêtement formé par un ruban spirale, appliqué sur Tcspace compris entre deux tours de la spire d'involution. En d'autres termes, si Ton se dirige sur la surface supérieure, du bord infra-columellaire de l'opercule vers le centre, en suivant les bandes spirales entre la spire d'involution, on parcourra les parties chitineuses dans Tordre inverso où elles se sont déposées exactement comme pour les parties calcaires. Et, au contraire, deux bandes adjacentes, comprises entre deux tours de la spire d'involution, sont recouvertes par des parties chitineuses, dont l'âge diffère du temps qu'il faut à lopercule pour faire une demi-révolution.

Si nous regardons sur une coupe ce dépôt chitineux, on voit qu'il est formé de plusieurs petites zones horizontales superposées, que Ton peut suivre jusqu'au bord infra-columellaire en son origine o (pi. VIII, fig. 6), où le dépôt chitineux se recourbe en dedans. Au contact de deux couches (voir pi. VIII, flg. 7), la couche la plus ancienne se comporte exactement, vis-à-vis du petit opercule qu elle recouvre, comme la dernière couche vis-à-vis du bord interne de l'opercule total ; elle se recourbe et pénètre entre le dépôt calcaire ancien C et le dépôt nouveau C.

La couche de chitine c déborde un peu par-dessus l'ancien dépôt 0^4

402 PRËDÊRtC HOUSSAY.

De telle façon qu'en tous les points analogues qui, en déûnitivei constituent la ligne d'involution, on voit une plus grande épaisseur de matière cornée qu'ailleurs ; c'est ce qui produit la saillie et la teinte plus foncée de la spire.

Modifications allotropiques dans les parties calcaires, — Dans la coupe de l'opercule, il y a certaines plages qui se distinguent de tout le reste par leur transparence et l'absence de stries, que Ton voit partout ailleurs (pi. VIII, fig. 5, d). Elles se présentent dans des parties formées depuis un certain temps déjà. En inspectant ces régions au microscope, on y découvre, de place en place, des tronçons de stries de formation, le reste est formé de grands cristaux prismatiques, dont les axes sont perpendiculaires à la direction qu'auraient eue les stries, si elles avaient été conservées.

Si Ton brise un opercule, la cassure a une apparence feuilletée, de couleur laiteuse, ces feuillets correspondant aux dépôts successifs dont il est formé ; si elle passe par un endroit semblable à celui dont je parle, on voit un petit dépôt de cristaux, visibles à la loupe et très limpides d'aspect. Ce phénomène est assez facile à interpréter.

On sait que le carbonate de chaux est un corps dimorphe. 11 y a le carbonate spathique, qui cristallise en rhomboèdres, et Taragonite, qui cristallise en prismes. Ces deux formes peuvent s'échanger l'une dans l'autre sous diverses influences. Or les coquilles aussi bien que les opercules sont en général formés de carbonate spathique qui, dans les régions dont nous nous occupons, s'est changé en aragonite sous des influences que je ne saurais préciser.

En résumé, cet opercule est composé de deux couches : l'une, en partie chitineuse, en plus grande partie calcaire, provenant de la partie postérieure du pied ; l'autre, entièrement calcaire, doublant la première, par on dessous, de la façon que j'ai indiquée.

OPERCULE ET GUNDES DU PIED DES GASTÉROPODES. i93

CYCLOSTOMA ELBGÂNS.

Tout en appartenant nettement au Itype spire par tous ses caractères, Topercule du Cyclostome présente un certain nombre de particularités qui rendent son étude intéressante.

Au point de vue de la composition chimique, il présente deux éléments : une partie supérieure calcaire et une partie inférieure formée de chitine. Mais, eu égard à la production des parties et, par suite, à leurs homologies, on doit considérer comme à l'ordinaire une production accrue par le bord interne, et elle est constituée par la couche calcaire et par une couche de chitine juxtaposée en dessous de celle-ci, puis un vernis inférieur, de substance chitineuse, déposé sur la partie de la face inférieure de Topercule libre d'adhérence musculaire.

Voyons, avant tout, les renseignements que nous pouvons tirer de Texamen de Textérieur. En regardant par la face supérieure, on voit d'abord la couche calcaire parcourue par une spire d'involution à tours nombreux. De cette spire partent presque tangentiellement de nombreuses stries d'accroissement, parallèles au bord interne de l'opercule et qui arrivent jusqu'au bord externe.

Si l'on a eu soin de détacher avec beaucoup de précautions l'opercule du pied, on voit que sur le bord interne se trouve une lamelle hyaline qui se recourbe et se continue avec une couche cornée peu épaisse doublant entièrement la partie calcaire. Le bord interne, vu par la tranche, présente l'aspect d'une gorge de poulie, et l'on voit fort bien Taccolement des deux parties chitineuses et calcaires.

Le muscle columellaire s'insère sur une portion relativement étendue de la face inférieure, et il vient jusqu'au bord interne (pi. VUI, fig. 2). Limitant cette zone d'insertion, se trouve une nouvelle couche de chitine t;, qui semble à peu de chose près aussi épaisse que la précédente, c'est-à-dire formant en somme une faible partie de l'épaisseur totale de l'opercule. Il est d'ailleurs à remarquer que,