ARCH. DE JEOOL. BXP« ET GÉN, — 2« SÉRIE, — T, II

iOi FRÉDÉRIC HOUSSàY.

d'une façon générale, cette seconde couche a peu de développement chez les opercules spires. Dans la partie antérieure de Timpression musculaire se trouve un bouton chitineux, superposé à la partie calcaire centrale, peu épaisse, et formant une spire identique à la spire d'involution en ce point, mais inverse de cette dernière. Il m'a semblé qu'on devait le rapporter à la couche de revêtement inférieur, dont il ne »erait qu'un prolongement enroulé en spirale par suite du mouvement de l'opercule.

Une coupe de l'operculé passant par le centre nous rend bien compte de sa |formation.| On voit (pi. VIII, fig. 8) que le bord interne de l'opercule est du côté G, le bord externe en P. Dans la partie calcaire en a i c, a' V c* se trouvent des parties chitineuses qui représentent le» sections des différents tours de la spire d'involution; entre elles sont déposés des strates calcaires en chevrons et présentant leur concavité du côté générateur. La couche de chitine, dont Taccroissement est lié à celui de la partie calcaire, est formée par allongement de la lamelle hyaline l, qui se recourbe pour entrer dans une fente postérieure pédieuse dont je ferai connaître plus loin la structure. Lorsque le bord P était interne, c'est-à-dire une demirévolution plus tôt, la couche de chitine comme la partie calcaire s'accroissaient de ce côté.

Sur la coupe longitudinale des parties calcaires, se trouve, sur la ligne formée par les sommets des différents chevrons, une série de cavités t (pi. VllI, flg. 8). A la périphérie de ces petits vides, on voit que le calcaire a formé de tous petits cristaux. C'est une cristallisation libre, comme il s'en rencontre souvent, en plus grand, dans les géodes des roches. Ces vides sont disposés avec suffisamment de régularité pour qu'on ne doive pas considérer leur présence comme un accident de la coupe; mais on ne sait rien de leur forme ni de leur étendue. Pour s'en faire une idée nette, il est nécessaire de faire, dans un autre opercule, une coupe âi plat, c'est-à-dire parallèle à sa surface et passant à ce niveau ; on reconnaît alors que la latAe calcaire qui forme cette tranche est remplie de vides régulièrement

OPSRGDLB ST GLANDES DU PISD DBS GASTÉROPODES. m

disposés entre deux stries d'accroissement (pL YIII, fig» 1)> la longueur de ces vides n'est pas tout à fait égale à l'espace compris entre deux tours de la spire d'involution.

L'existence de ces vides est donc certaine et leur forme connue ; mais pourquoi existent-ils ? Rien ne peut nous en faire prévoir la raison.

De place en place, entre les chevrons calcaires, on voit des lignes jaunâtres indiquant que, çà et là, il reste encore dans la partie calcaire un squelette de chitine, comme dans les coquilles calcaires il reste de la conchyoline. En décalcifiant Topercule* par Tacide acé* tique, on reconnaît parfaitement dans la couche supérieure que d'abord toute la spire d'involution est cornée et qu'il reste entre les tours de cette spire des parties chitineuses, parallèles aux anciennes stries d'accroissement, mais moins nombreuses : fait qui indique qu'en somme le calcaire s'est déposé dans un stroma chitineuz.

Ainsi que je Tai fait remarquer au début, vu par la tranche, le bord interne présente l'apparence d'une gorge de poalie; dans ce sillon s'introduit un bourrelet de la partie postérieure du pied. La surface de ce bourrelet est formée de plissements recouverts de cellules épithéliales beaucoup plus longues que toutes les autres cellules du pied. Elles sont fusiformes, à contours délicats, et pré^ sentent des granulations jaunes, particulièrement denses dans U partie de ces cellules qui regarde Textérieur (pL X, flg. 11).

La fente postérieure pédieuse, où se produit la lame chitiûeuse qui double toute la surface inférieure de la partie calcaire, est bordée de cellules identiques à celles qui revêtent le bourrelet dont nous venons de nous occuper. Cette fente présente un prolongement qui se dirige vers l'opercule a (pL VIII, flg. 18) ; c'est de ce prolongement que sort la lamelle hyaline*

La deuxième couche chitineuse, dont j'ai déjà pArlé, et qui est appliquée sur la partie libre inférieure de l'opercule, est ici encore produite par la lèvre antérieure du disque operculigère, qui constitue toujours un chitinogène horiiontal«

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- fin résumé, cet opercule mi-partie calcaire, mi-partie chitineut,

rentre dans le type ordinaire et est fort comparable à celui du

Turbo.

TROCHDS CINERARIUS.

Dans ce Gastéropode l'opercule est corné, sa forme est circulaire, et il est multispiré. La spire d'involution peut faire cinq à six tours, comme chez le Trochus cinerarius, soit môme davantage : on peut en compter huit à neuf dans l'opercule du Trochus granulatus. Voilà un des rares genres oîi l'opercule fait un nombre de tours à très peu près égal à celui des tours de spire de la coquille; mais c'est un fait sans grande importance théorique, vu son peu de fréquence.

A cause de cette forme circulaire, il paraît impossible de dire quelles parties correspondent à celles que nous avons appelées bord tnternef bord externe, etc., dans les autres opercules. Mais ces parties, que nous avons définies par leur position relativement à la bouche de la coquille, l'ont aussi été, à la suite de notre étude, par la manière dont elles se comportent dans l'accroissement de l'opercule. C'est ainsi, par exemple, que nous savons que le bord interne infra-columellaire est aussi le bord où s'ajoutent les petits dépôts •qui' augmentent la surface de l'opercule. Donc, si nous savons où se fait ce dépôt pour le Trochus, nous aurons déterminé la partie de son opercule qui correspond au bord infra-columellaire interne des autres.

En regardant la partie postérieure du pied d'un Trochus pendant qu'il marche, on remarque que toujours le point où se termine à l'extérieur la spire de l'opercule o (pi. VIII, flg. 10) est placé à droite et eix avant, par rapport à l'animal. Si l'on soulève l'opercule, on observe que juste au-dessous de ce point se trouve un pli prononcé de la surface du pied. Nous avons donc déjà des présomptions de croire que, en ce point o, se forment des dépôts qui allongent la «pire externe, et que par ce moyen cette dernière, à la suite du mouvement de rotation dont est animé l'opercule, finira par faire

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. tQT autour de lui une zone qui entourera toutes les parties plus anciennes. Cette petite surface où finit la spire externe serait donc Thomoiogue du bord interne, qui est beaucoup plus développé dans les autres types, et l'opercule s'accroîtrait exactement à la façon des; opçrcules spires, avec les différences qu'entraîne forcément une rotation plus grande.

En portant sous le microscope un opercule de Trocbus cinerarius, on voit en effet que chaque tour de spire 4, 2, 3 (pi. VIII^ fig. 14) est formé par la succession de petites tranches normales à la courbe, qui limite ce tour. Ces petites tranches sont limitées par des stries d'accroissement, et leur disposition fait voir que les nouvelles formées s'appliquent en o. Ces stries ne sont pas rectilignes, elles ont la forme d*arcs à concavité tournée du côté générateur.

Chaque tour de spire est engagé par son bord qui regarde le centre, de l'opercule au-dessous du tour précédent, qui, lui aussi, a été formé en ce point et qui, depuis sa formation, a fait une rotation complète à l'extrémité du muscle columellaire et est revenu en facO; de son point de départ.

De cette façon la surface extérieure est formée de plusieurs rubans de chitine, imbriqués les uns au-dessous des autres comme les tuiles d'un toit. En partant du centre de l'opercule et en se dirigeant suivant un de ses rayons, on traverserait d'abord un tour de spire, puis il faudrait descendre un gradin d'une hauteur égale à l'épaisseur du ruban chitineux. On se trouverait alors sur le deuxième tour de spire ; après l'avoir traversé, il faudrait encore descendre de la même quantité pour se trouver sur le troisième, et ainsi de suite *.

Mais l'opercule aurait une épaisseur extrêmement faible, si celle couche de provenance infra-columellaire le composait seule. La partie de la surface inférieure sur laquelle se fait l'insertion musculaire est relativement peu étendue. Elle a la forme d'un petit cercle placé à l'intérieur du grand {Trochus cmei^arius) (pi. VIII, fig. il) ; son

* Ceti la même Btructure que celle d'uu chapeau de paille.

i98 PRËDÈRIC HOnSSÀT.

contour est un pea plus irrégulier dans le Troehus granulatus. Il résulte de là que la surface libre inférieure a une étendue assez grande, et sur elle se déposent constamment des couches formées par la lèvre antérieure du disque operculigère. Cette couche inférieure est très facile à voir. Elle est très polie et très brillante, et mérite tout à fait par son aspect le nom de vernis, La zone d'insertion muscu* laire est un peu en retrait sur cette surface ; mais cependant on peut voir que le fond de cette petite fossette est formé, lui aussi, de cette même substance brillante, et cela est d'ailleurs bien facile à com< prendre, en raison même de la rotation si rapide de l'opercule. L'insertion musculaire, eneifet, était, une demi-révolution avant le moment que nous considérons, du oàii opposé de Topercule, et la partie actuellement recouverte par le muscle était libre et recevait un enduit chitineux.

La lèvre antérieure du disque operculigère est très étendue ; elle dépasse de beaucoup l'opercule sur le bord externe de celui-ci. Sa surface est extrêmement plissée, et elle ne se sépare de la masse musculaire du pied que par son extrémité chez le Frochus granulatus ; chez le dnerarius^ elle est un peu plus libre d'adhérence avec le pied.

Sur une coupe de l'opercule, on éprouve d'abord quelque difficulté à bien reconnaître les couches qui composent la surface inférieure. La portion supérieure, très mince, se reconnaît & ses stries inclinées, presque perpendiculaires à la surface de l'opercule. En A B (pi. VIII, flg. 12), le muscle s'insère sur les couches de chitine. Entre cette surface et la couche supérieure, on rencontre une série de petits dépôts^ les uns occupant presque toute la longueur de la coupe, les autres au contraire se terminant par des biseaux * (pi. VIIÏ, flg. 13) entre deux couches complètes. Cette apparence concorde parfaitement avec ce que nous savons de la manière dont se dépose le vernis chitineux sur la portion libre de la surface inférieure.

Les couches longues, qui vont d'un bout à l'autre de la section, correspondent aux dépôts qui se sont formés au moment où les par-

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTEROPODES. i99

ties de l'operculei que notre coupe a traversées, n^étaient pas occupées par rinsertion musculaire et faisaient au contraire partie delà surface libre. Elles recevaient alors le dépôt de la lèvre antérieure.

Les couches qui se terminent en biseau se sont déposées pendant des périodes où le muscle columellaire s'insérait, au contraire, dans Tespace traversé par la coupe ; et une partie seulement se trouvant libre, il en est résulté un dépôt qui n'occupe qu'une petite portion de la longueur totale.

Sur une coupe déterminée, une couche longue et une ooucbeplus courte alternent, séparées, au point de vue du moment oh elles se sont déposées, par une demi^révolution de Topercule.

La lèvre antérieure du disque operculigère, très étendue, ainsi que je Tai dit, est aussi extrêmement plissée. Elle est formée de plisse* ments, particulièrement nombreux et profonds dans le plan de symétrie de ranimai. Ils sont revêtus de cellules épithéliales très allongées (pL VIII, flg. 3 et 4).

Ces cellules sont remplies de granulations très fines et très réfringentes, qui présentent une particularité intéressante. Tandis que celles qui occupent la moitié interne de la cellule sont colorées en bleu par le vert de métbyle, les autres, qui occupent la moitié externe de la cellule, restent jaunes. Ce qui prouve qu'il se fait & Tintérieur de ces cellules une élaboration de matériaux qui doivent se transformer en chitine; et nous saisissons le moment où ce travail physiologique n'est qu'en partie achevé.

La formation de cet opercule est donc en résumé très facile & comprendre, et il est tout à fait identique aux autres spires, n'en différant que par le peu de loqgueur de son bord interne, fait qui est en connexion avec la grande rotation de l'opercule à Textrémité du muscle qui le rattache h l'animal.

IfERITINA FLUVIATIUS.

L'opercule de ce petit Gastéropode est du type des paucispirés ; la spire d'involution fait à peine plus de deux tours, j'aurais donc

201) FRÉDÉRIC HOUSSAY.

dû en faire l'étude en môme temps que de celui de laLittorine; mais il présente une complication apparente, qui m'a fait différer son examen jusqu'au moment où la connaissance de la structure des types plus simples nous ait permis de nous rendre compte de sa conformation.

('; Généralement, quand un Gastéropode rentre dans sa coquille, le pied se contracte en se contournant, et Topercule décrit en l'air une hélice plus ou moins régulière avant de s'appliquer sur la bouche. Dans la Néritine, les faits se passent tout différemment, Fopercule s*ouvre et se ferme tout à fait à la manière d'un battant de porte. La bouche de la Néritine est une demi-ellipse, le diamètre, formant le bord interne de l'ouverture et l'arc de courbe, constituant le bord externe. C'est autour du bord interne, comme charnière, que pivoto l'opercule.

Lorsqu'on détache un de ces opercules, on voit qu'il porte à la face inférieure, sur le bord interne et au-dessous de la spire d'involution, une dent extrêmement développée. Il y a lieu de se demander : Comment est formée cette dent? A quelle couche de l'opercule elle appartient, ou si elle constitue une partie nouvelle? Et, enfin, si ce n'est point à sa présence qu'est dû le mouvement particulier de fermeture de l'opercule ?

Envisageons d*abord l'opercule lui-môme, abstraction faite de luette dent. Sa surface supérieure porte comme toujours un certain nombre de stries d'accroissement, parallèles au bord interne et venant finir sur le bord externe. La partie calcaire ne se continue pas tout à fait jusqu'à ce bord externe, l'opercule se termine de ce côté par une zone exclusivement chitineuse, dans laquelle se continuent les stries d'accroissement.

A la face inférieure, la zone d'insertion musculaire est tout autour de la dent. Il n'est pas aisé de voir à Tœil nu s'il y a une couche de vernis inférieur ; cependant il existe, mais il est réduit à une pellicule très mince.

La dent a une forme très compliquée (pi. IX, fig. I, 2, 3). Dans

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. 201 son ensemble, c'est une pyramide dont la base repose sur la face inférieure de Topercule. La projection du sommet de cette pyramide ne se ferait pas à Tintérieur du triangle de base, mais assez loin en arrière et du côté interne. Les trois arêtes partant du sommet sont : fl, *, qui arrivent au milieu de Topercule, et c, qui tombe perpendiculairement sur le bord interne.

Pour rapprocher ce schéma de la réalité, ajoutons que les arêtes ne sont pas droites et que même elles ne sont pas des courbes planes ; on peut se rendre compte de leur forme en considérant les figures. L'arête c, avant d'arriver sur le bord interne, se divise en deux crêtes rf, e (pi. IX, flg. i), qui vont rejoindre chacune le bord interne de l'opercule, d en arrière, e en avant; cette crête e se continue un peu le long du bord antérieur, puis elle vient mourir eu faisant une courbe f à peine surélevée (pi. IX, fig. 2).

Ce n'est pas sans intention que j'ai comparé cette dent à une pyra* mide. Supposons que nous ayons une pyramide à base fixée, et dont les arêtes soient placées comme je l'avais indiqué ; si cette pyramide est en matière un peu plastique et que, saisissant son sommet, nous lui imprimions une légère torsion de gauche à droite (en regardant la face inférieure de l'opercule), nous formerions un solide qui aurait exactement la forme de la dent. Cette remarque a le plus grand intérêt, car elle nous permet de nous rendre très bien compte de la formation de cette pièce importante.

De la structure de l'opercule nous pouvons retirer beaucoup de renseignements utiles ; aussi, commençons par étudier une coupe longitudinale de cette pièce, allant du bord interne au bord externe, et passant par Farête c de la dent.

La dent et la partie calcaire de l'opercule ne forment, au point de vue de leur production, qu'une seule partie; caries stries d'accroissement se continuent de Tune dans l'autre (pi. IX, fig. 7). Voilà un premier point acquis, point important, puisque nous savons déjà qu'il n'y a pas de partie surajoutée, et que nous n'avons affaire^qu'à une modification d'une couche existant dans tous les opercules.

â02 FRÉDÉRIC HOUSSÂY.

La portion supérieure de l'opercule (pi, IX, flg. 7) est formée d'une très mince couche de chitine débordant la partie calcaire du côté externe, ce que nous savons déjà; et môme, sur le bord externe, le prolongement de la partie calcaire est de la chitine.

La couche chitineuse inférieure ou vernis existe, ainsi que nous le voyons, sous forme d'une pellicule très réduite en épaisseur, qui arrive, elle aussi, tout à fait jusqu'au bord externe.

Quant à la partie calcaire, elle est formée de strates très inclinés sur le plan de l'opercule, montrant que l'accroissement s'est fait par adjonction des dépôts du côté interne c, et que la dent s'est formée de la môme façon. Les strates qui composent cette partie calcaire sont parcourus de fortes stries secondaires perpendiculaires à leur direction. En décalcifiant un opercule par Tacide acétique très faible, et en faisant ensuite une coupe longitudinale dans lepied, nous voyons la coupe des deux parties de la dent, la dent elle*m6me a (pi . IX, fig. 5) et la saillie du bord interne s, formée par la crête d, qui descend de Tarôte c (pi. IX, fig. 1). Nous voyons que, du côté interne de ces parties, se trouvent des cellules épithéliales analogues à toutes celles que nous avons trouvées : ce sont des calcigônes qui font suite à celui qui produit le bord interne de l'opercule. La lamelle hyaline, sortant d'une petite fente f, produit la couche de chitine supérieure. Dès lors, nous nous rendons complètement compte de la formation de toutes ces parties. L'opercule décalcifié a encore conservé sa forme ; seulement, sur la coupe, les stries d'accroissement sont marquées par des sortes de fibres, qui étaient encroûtées de calcaire et qui maintenant sont libres. Ces fibres sont d'une matière organique ressemblant à la chitine ; elle en difi'ère en ce qu'elle fixe fortement le carmin, tandis que la chitine demeure jaune. Il vaut mieux la rapporter à la matière organique qui se trouve dans les coquilles : la conchyoline.

La coupe longitudinale du pied nous montre un fait intéressant, c'est que le muscle eolumellaire vient s'insérer sur la face interne de la dent. On comprend dès lors parfaitement que^ par suite de

OPERCULE ET GUNOES DU PIED DES GASTÉROPODES. 203 cette disposition anatomique, la coatraction du muscle produit sur l'opercule le mouvemeat de bascule que Ton peut observer sur l'animal vivant.

En résumé, au point de vue de Thomologie des parties, Topercule est encore constitué de deux couches : le vernis inférieur^ très réduit, et la couche supérieure calcaire, limitée au dehors par une mince couche de chitine.

La couche calcaire se prolonge par une dent accrue par son bord interne. Si Topercule ne tournait pas dans la bouche de la coquille, cette dent formerait une pyramide triangulaire, dont une face serait tournée du côté externe et les deux autres faces viendraient se couper, suivant une arête, perpendiculaire au bord interne. Ce sont ces deux dernières faces qui sont tapissées d'un calcigène et qui s'accroissent.

Mais cet accroissement se combine avec un mouvement de rota« tion ; le sommet de la pyramide monte en décrivant une hélice, et il en résulte le volume compliqué que nous avons vu.

NATICA AXPULLARIA.

L'opercule corné de celte Natice est celui auquel Dugès rapporte tous les autres, et comme il n'y a pas ici de lamelle hyaline, ni de fente pédieuse, le lieu d'origine de la matière cornée ne parait pas, avec évidence, être le pied ; aussi Dugès crut-il que c'était le manteau. D'ailleurs, avec une apparente simplicité, cet opercule est le plus compliqué des opercules spires, parce fait qu'il présente une couche adventive de chitine que nous n'avons pas rencontrée dans les autres.

Le bord interne de cet opercule est à peu près droit.' La courbe d'involution est très petite et très rapprochée du bord interne et du bord antérieur. Le long de cette courbe, et à peu près tangentiellement à elle, partent de petites stries qui vont jusqu'au bord externe. Elles nous montrent que l'opercule s'accroît par adjonction, sur son

204 FRÉOÉaiG HOUSSAY.

bord interne, de petits triangles dont le sommet repose sur la spire d'involution et la base sur le bord externe de Topercule ; puis Topercule tournant d'un mouvement continu à Textrémité du muscle du pied, la petite surface ajoutée se trouve emportée loin du lieu où elle a pris naissance, et une autre la remplace. C'est, en effet, ce qui se passe et ce qu'avait vu Dugès, à cette restriction près qu'il regardait le manteau comme partie productrice.

Mais ce n'est pas tout. La face inférieure de Topercule est, en grande partie, occupée par un dépôt de vernis produit par la lèvre antérieure du disque operculigère ; le reste de la surface représente l'impression musculaire. Elle est d'une forme assez compliquée (pi. VU, fîg. i3), au lieu d'être une ovale plus ou moins régulière, comme chez les autres Gastéropodes. AFintérieur de cette zone d'attache de Topercule se trouve une ligne parallèle au bord interne (pi. VII, fig. 13, a). En la suivant, on voit, par transparence, qu'elle se continue sous le dépôt qui recouvre la surface actuellement libre et que, dans cette partie, elle forme une courbe parallèle au bord externe de l'opercule. En d'autres termes, nous avons un opercule plus petit que le premier et collé au-dessous de lui. Le dépôt horizontal inférieur a recouvert à la fois le bord externe du grand et celui du petit.

Sur une coupe suivant MN (pi. VII, fig. 3), Topercule montre alors trois couches (pi. VIII, fig. 9) :

AB, qui est la couche formée par addition sur le bord interne et que nous rencontrons partout ;

CD, coupe de Topercule adventif.

EF, vernis inférieur qui se trouve aussi chez tous les opercules. Cette production, que nous rencontrerons avec plus de complications encore dans les opercules des autres types, se forme de la môme façon que le grand opercule. Le long de la ligne ab se trouve une zone qui produit de petits triangles de chitine comme ceux qui s'ajoutent au grand opercule sur le bord interne.

Il y a donc, au milieu de Tinsertion musculaire, une ligne où les

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. 20S fibres musculaires ne sont pas fixés sur Topercule ; le long de cette ligne se trouve une bande de cellules chitinogènes, qui fonctionnent comme la partie postérieure du pied et en même temps qu'elle. Je nlnsiste pas davantage sur ce point, ayant à y revenir plus loin.