OPERCULES A NUCLÉUS NON CENTRAL

Ces opercules paraissent d'abord extrêmement différents de ceux que nous venons de voir, et cependant ils sont parfaitement identiques. Toutes les différences tiennent au fait suivant : les opercules spires se déplacent d'un mouvement continu à l'extrémité du muscle columellaire, suivant, plus ou moins, la croissance de la coquille; les autres ne tournent pas du tout ou tournent à peine. A mesure que de nouvelles parties viennent s'ajouter au bord interne, le muscle s'applique dessus en abandonnant une surface égale du côté du bord externe, mais cela sans rotation et par un simple recul.

Une autre différence paraît exister, à savoir : que les parties nouvelles, qui accroissent la surface des opercules spires, s'a* joutent toujours le long d'une ligne à peu près droite au bord interne; tandis que ceux dont le nucléus n'est pas tout à fait marginal semblent accrus dans leur jeunesse par des dépôts que produirait tout le rebord du disque operculigère autour d'un nucléus central; et dans leur âge adulte, par des dépôts presque droits, comme dans le premier type. J'espère montrer qu'elle n'est pas aussi importante qu'elle semble l'être tout d'abord, et que, dans tous les cas, elle ne tient pas du tout à la cause que je viens d'indiquer, comme on le dit généralement, mais à une autre beaucoup moins importante, et présentant, dans ses manifestations, de nombreux degrés.

Les opercules de cette catégorie se rencontrent chez les Gastéro* podes dont la coquille est munie d'un siphon. Il y a évidemment

206 FRÉDÊRtC HOUSSAY.

corrélation entre la forme de la bouche de ces coquilles, toujours plus ou moins allongée, et Timpossibilité où se trouve Topercule d'effectuer une rotation continue. Cette remarque, déjà faite par de Blainville, n'est point absolue, comme nous le verrons plus loin en étudiant la troisième catégorie d'opercules, qui infirme absolument cette règle.

Dans cette seconde catégorie, nous allons trouver comme règle, ce qui, chez les Spires, n était qu'une exception, à savoir la présence d'une couche advcntivc, située entre les deux autres.

Ces considérations se trouveront d'ailleurs beaucoup plus claires après l'étude détaillée de ces opercules sur quelques types de Gastéropodes qui les présentent.

PORPtTRA tAPtLLUS.

Une étude attentive de l'opercule de ce Gastéropode nous montre qu'il existe un certain nombre de différences entre sa formation et celle des opercules spires que nous venons de voir. Cet opercule, corné, n'est pas plan ; quand on le regarde par sa face supérieure, il présente un fort bombement en son milieu. Lorsqu'il est frais, on ne distingue pas de stries d'accroissement; mais, lorsqu'il se dessèche depuis quelques jours, on aperçoit, au travers de la couche supé* Heure toujours lisse, un centre de formation marginal, pla^é environ au quart antérieur du bord externe. A partir de ce centre de formation, se trouve une série de stries ayant la forme de croissants et s'étendant jusqu'au bord interne (pi. IX, flg. 8). Après la dernière de ces stries, la mince couche supérieure se continue par une lamelle hyaline, recourbée en dessous, extrêmement mince et s'enfonçant dans une fente transversale, peu profonde à la vérité, mais cependant visible.

Sur la surface inférieure de Topercule, on distingue, à première inspection, deux zones. L'une, qui est une fossette elliptique en retrait sur l'autre) c'est la place d'insertion du muscle columellaire ; l'autre,

qui entoure la première, est de teinte plus foncée et est recouverte par le vernis chitineux inférieur, déposé par la lèvre antérieure du disque operculigère. Cette seconde zone n'offre rien de particulièrement intéressant ; il n'en est pas de même de la première.

Dans celle-ci, on voit cinq ou six ellipses (pi. IX, fig. 9) dont les axes ne sont pas parallèles. On dit actuellement, pour expliquer ces stries elliptiques et généralement toutes celles qui se trouvent dans les impressions musculaires, qu'elles sont produites par suite du déplacement du muscle. Ceci est vague et ne représente rien de précis à Tesprit. Je vais montrer qu'elles sont dues à une cause bien déterminée et liée d'une façon déterminée au déplacement du muscle. L'ellipse la plus centrale est entière ; les suivantes ont toutes un de leurs sommets tronqué par le bord de la seconde zone. Dans le point a (pi. IX, fig. 9), où cette couche de vernis est moins épaisse, on peut encore, par transparence, suivre le contour des ellipses qui passent par-dessous. De plus, la première ellipse, Tellipse centrale, limite une petite couche de chitine placée au-dessus. d'une seconde couche plus large^ limitée elle-même par la seconde ellipse et ainsi de suite ; on a une série de gradins descendant depuis l'ellipse centrale jusqu'à la périphérie de la fossette d'insertion. 11 semble alors que Topercule s'épaississe par des dépôts nouveaux venant s'ajouter entre le muscle columellaire et les dépôts déjà formés ; puis, le muscle reculant vers le bord interne, la lèvre entre en jeu et dépose son vernis sur une partie de ces strates elliptiques. Des coupes faites dans le pied vont nous montrer qu'en effet les choses se passent ainsi, et nous pourrons môme nous rendre compte de la manière dont sont produits les strates de la couche moyenne.

Sur une coupe longitudinale de Topercule nous voyons tout d*abord deux formations : l'une, sur laquelle le muscle est fixé, se prolonge en avant, au-delà du point d'insertion, et est doublée inférieurement en cette partie par la couche de vernis ; c'est ce que nous avons vu dans tous les opercules spires (pK IX, fig. 6)i

208 FRÉDÉRIC HOUSSAY.

Mais portons maintenant notre attention sur la partie fixée. Elle est composée de plusieurs couches parallèles à la surface de Topercule, au nombre de deux, trois, cinq ou six, suivant que la coupe est plus ou moins loin du centre de Topercule.

En partant du bord columellaire, nous voyons la lame hyaline qui sort de la fente postérieure transversale et qui, en se dirigeant vers le bord externe, se continue seulement avec la partie supérieure de Topercule, partie qui se distingue de toutes les autres par sa teinte jaune très p&le. Suivons la coupe de Topercule en nous dirigeant vers le bord externe, nous trouvons (pi. IX, flg. i5), au point c, une première couche au-dessous de la lame supérieure ; elle en diffère par les caractères que nous allons indiquer plus loin ; on peut suivre cette couche jusqu'au bord externe. Au pointe', nouvelle couche, de caractères identiques à la précédente; elle a commencé plus loin du bord interne ; elle se termine aussi plus loin du bord externe, au milieu du vernis (pi. IX, fig. i5) ; au point c^ commence une troisième couche, qui finit encore plus tôt que la précécente vers le bord externe ; en d'\ nouvelle couche, qui s'éteint avant d'avoir franchi la limite de l'insertion musculaire au point d"\

Nous sommes donc en présence de trois formations d'origines diverses :

l'^ La mince couche externe, produite par la fente pédieuse ;

2^ Le vernis inférieur, produit de la lèvre du disque operculigère ;

3"* Entre les deux, une série de gradins chitineux, de surface de plus en plus étroite à mesure qu'ils sont plus inférieurs. Il y a lieu de se demander comment ils sont produits.

En regardant, avec un fort grossissement, aux points c, c', c% etc., on voit qu'en ces endroits les fibres musculaires ne sont pas appliquées sur la matière cornée et qu'il y a sur la coupe une petite bande de quinze à vingt cellules de nature tout à fait épithéliale (pi. IX, fig. 16) et ressemblant exactement à celles que nous trouvons partout comme productrices de la chitine. Ces bandes de cellules, ces petits cAt'rino* gènes, comme nous pouvons les appeler, se retrouvent sur toutes \q%

OPfiRCULB BT GLANDBS OU PIBD DES GASTÊROPODBS. 209

coupes. Les cellules qui les constituent sont allongées, fusifonnes et bourrées de granulations jaunes et très réfringentes.

Reportons-nous, maintenant, à ce que nous avons dit de Taspect de la fossette d'insertion, et nous comprendrons que chaque petit strate est accru par sa périphérie, grâce à la matière ajoutée par le fonctionnement du chitinogène. Chaque petit strateason chitinogène spécial; mais, comme tous ces chitinogènes sont identiques entre eux, j'ai désigné l'ensemble sous le nom de couche moyenne de roperctUe.

A mesure que Tun des chitinogènes élargit la couche de chitine qui lui correspond, il est obligé de s'élargir lui-même, de façon à se rapprocher delà périphérie de l'opercule ; mais le suivant fonctionne de la môme façon, et la môme distance se conserve entre les deux. Il arrive, par là, qu'il se produit un vide au milieu de la petite zone centrale ; alors un nouveau chitinogène se forme et entre en jeu pour ajouter une nouvelle couche à la partie inférieure.

L'étude de la structure des couches de chitine qui composent l'opercule ne fait que confirmer les explications précédentes. La couche supérieure suit sans interruption la lamelle hyaline qui sort de la fente postérieure pédieuse. Cette couche, très mince et très transparente, porte des stries parallèles à sa surface ; mais ces stries ne marquent pas un accroissement ; elles sont interrompues sans règle et se retrouvent dès Torigine de la lamelle hyaline (pi. IX, fig. i5 et fig. 16). Cette zone supérieure est accrue par de la matière chitineuse qui se dévide, pour ainsi dire, hors de la fente transversale.

Les couches moyennes présentent des stries d'accroissement aa'a", parallèles à leurs chitinogènes (pi. IX, fig. i6); chaque strie a d'ailleurs à peu près une épaisseur égale à celle du chitinogène. Il est . facile de se rendre compte, jusque dans les moindres détails, du fonctionnement de ces parties.

De la fente postérieure sort la lamelle hyaline. Le chitinogène, du point a, va déposer sur cette couche supérieure, et en stratification discordante avec ellei une couche « sur tout le pourtour d'une ellipse ;

ARCH« D« 900L. EXP» RT QtH, — S* SÂRIB. — T. II. 1984, 1^

SIO FRÉDÉRIC HOUSSAY. *

la partie musculaire comprise entre a et A va s'appliquer sur cette nouvelle couche, en abandonnant du côté b une surface égale ; alors le chitinogëne b formera sur la deuxième couche un dépôt ^, et ainsi de suite jusqu'au chitinogëne central. Le mécanisme est très net. Les parties abandonnées sur le pourtour externe de la fossette d'insertion sont abandonnées définitivement, et le vernis inférieur les recouvre.

Il y a encore à considérer, dans les couches, des stries d'un autre ordre (pi. IX, fig. 16). Elles sont perpendiculaires aux stries d'accroissement des couches provenant des chitinogènes, et ne pénètrent pas dans la couche supérieure. De ce côté, elles se terminent brusque* ment par un point noir un peu plus large que le reste de la strie. Ces stries, étant perpendiculaires aux zones d'accroissement, se trouvent être dans le prolongement des cellules du chitinogëne. On est tout d'abord conduit à penser qu'elles sont dues à ce qu'il s*est déposé de la matière chitineuse en face des cellules et point dans leur intervalle ; mais il faut rejeter cette interprétation en face des deux faits suivants. D'abord, dans une couche d'accroissement, il y a beaucoup plus de stries que de cellules dans le chitinogëne correspondant. Ensuite, il arrive fréquemment que ces stries passent sans ii^terrup* tion d'une couche d'accroissement à la voisine, et même qu'elles passent d'un strate àTautre.

On peut alors croire qu'elles sont les indices de modifications moléculaires, survenues dans les couches de l'opercule après leur dépôt, comme il s'en forme, par exemple, dans les membranes des cellules végétales. On est confirmé dans cette opinion en regardant fc travers un nicol analyseur une coupe d'opercule éclairée par de la lumière polarisée. On voit alors de très petites bandes parallèles aux stries ; elles sont alternativement rouges et vertes. Remarquons, en passant, que ces deux couleurs sont complémentaires. Si l'on fait tourner l'analyseur de 90 degrés, les bandes, qui étaient vertes, deviennent rouges, et inversement. Si Ton tourne encore de 90 degrés, les bandes chan* gent encore une fois de couleur pSur reprendre leur premier état, et

OPERCULE ET 6UNDES PO PIED OBS GASTÉROPODES, iti

ainsi de suite; à chaque quart de révolution de Tanaly^eur, il y a échange de couleur entre deux bandes voisines.

La troisième formation dont nous avons k étudier la structure est enfin celle que la lèvre antérieure dépose sur les couches précédentes. Elle est formée de couches superposées parallèles à la lur^ face de Topercule (pi. X, flg. 2), On voit le» strates dont »ou8 avons parlé plus haut venir 9e terminer dans cette couche. Dans cette par* lie des coupes, les trois formations sont superposées; elles se séparent nettement par la différence de leur teinte et la direction différente de leurs stries*

Fente pédieuse postérieure, — La fente pédieuse postérieure est peu profonde et de structure peu compliquée (pi. X, ûg. 3). La paroi dorsale offre des plissements peu caractérisés. Elle est formée de cellules épithéliales assez petites, sans noyaux nets. La partie plus particulièrement sécrétante est voisine du point où cette paroi inférieure va se continuer avec Tépithélium du pied. On volt que la lamelle hyallae sort de ce point et se recourbe pour gagner le dehors. Les autres parties de la fente, cependant, donnent aussi de la matière chitineuse. On voit, dans les coupes les mieux conservées, des fils jaunâtres, très ténus, partir de ces cellules et venir s'ajouter à la lamelle hyaline.

Lèvre du duque operculigère,'^ La face inférieure est formée de ceU Iules épithéliales présentant des caractères particuliers. Elles sont petites, allongées, fortement pressées les unes contra les autres, et présentent un noyau relativement volumineux. Il occupe environ le tiers moyen de la longueur de ces cellules et est coloré en bleu«indigo très vif par le vert de métbyle, tandis que le reste de ces cellules ett faiblement coloré par le carmin. Dans la partie voisine du point où commence la fixation de l'opercule (pi. X, flg. â), elles sont absolument bourrées de petits granules arrondis, d'une substance jaune semblable à celle de l'opercule. Elles en renferment une quantité telle qu'on ne peut plus apercevoir ni leurs contours ni leurs noyaux. Ces petits globules jaunes sont évidemment le produit de

SI2 FRÉDÉRIC HOUSSAY.

l'activité de ces cellules épithéliales et sont destinés à renforcer la

face inférieure de Topercule.

La lèvre antérieure est séparée de la face ventrale par un sillon. En arrivant à ce sillon, les cellules de l'épithélium changent brustjuement de forme. Elles sont allongées, beaucoup plus volumineuses, ne présentent pas de noyaux nets et sont remplies de granulations fines que le vert de méthyle colore légèrement en bleu verdâtre. Enfin, sur la face ventrale du pied, les cellules conservent cette forme ; mais les granulations fixent beaucoup plus vivement le vert de méthyle et sont colorées en vert-émeraude vif.

PURPURA B£UASTOMA.

Tout en présentant avec l'opercule de la Purpura Lapillus des caractères nombreux de ressemblance, celui de cette espèce en diffère par des points fort intéressants. Je dois à l'obligeance de M. le docteur P. Fischer d'avoir pu en dessiner et en décrire un.

Ge qui frappe tout d'abord, dans l'examen de cette pièce, c'est qu'elle est suh-symétrique ; ce caractère est tellement rare parmi les opercules des Gastéropodes que, si l'on ne considérait pas en même temps celui du Concholepas, qyxi^ lui, offre la symétrie la plus parfaite, on seraittenté de regarder celui de cette Pourpre comme symétrique.

Cependant, si on le regarde par sa face supérieure, on reconnaît (pi. IX, fig. ii)que, si Ton tient la ligne Â6 horizontale, les deux bords G et D sont relevés, ce qui déjà rompt la symétrie. On peut répondre que cette courbure tient à la forme de la bouche de la coquille et que, si celle-ci avait été un peu autre, l'opercule serait resté plan et aurait conservé une rigoureuse symétrie. Gela est incontestable ; mais les plus grandes différences, entre opercules^ tiennent surtout aux différences de forme de la bouche de la coquille des Gastéropodes. Si l'on veut éliminer cette cause de déformation pour un cas, il n'y a pas de raisons d'en tenir compte dans les autres, et il ne restera plus qu'un seul type.

La face supérieure ne présente pas de stries d'accroissement : elle est tout unie, et, à son bord interne, elle se prolonge par une lamelle hyaline recourbée. Sa formation a donc lieu, comme pour la Purpura Lapillus, par la partie postérieure du pied.

Si Ton considère cet opercule par la face inférieure, on voitles deux autres couches que nous avons trouvées dans l'espèce voisine, à savoir : la couche inférieure déposée par la lèvre du disque operculigère sur la partie libre de l'opercule, et dans l'insertion musculaire on voit afDeurer les différents stratfes de la couche moyenne.

La couche inférieure est relativement moins épaisse et plus étendue que dans la Purpura Lapillm. Au milieu, elle forme un prolongement qui s'avance dans l'intérieur de l'opercule (pi. IX, fig. 10, a) jusqu'au bord du deuxième strate de la couche moyenne ; mais ce petit prolongement, étant incliné de l'avant vers l'arrière, ne se trouve pas lui-même dans le plan de symétrie de l'animal. La couche de dép6t inférieur sur le bord externe s'avance des deux côtés, en devenant moins large, et s'arrête aux deux bouts de la lamelle hyaline (pi. IX, fig. 10, i, c), en limitant la zone d'insertion musculaire.

Dans cette insertion du muscle columellaire, on voit les strates produits par les chitinogènes comme dans le cas précédent. Ils sont au nombre de trois seulement, mais très larges ; leur forme n'est pas elliptique comme dans l'autre espèce étudiée, elle est sub-tra-« pézoïde. Les bases des deux premières, en partant du bord externe, sont parallèles entre elles et limitent des zones à' peu près symétriques par rapport au plan de symétrie de l'animal. Mais la troisième ne conserve plus aussi rigoureusement cette symétrie. L'épaisseur des strates qui composent la couche adventive est plus faible sur les bords latéraux que sur le bord qui regarde le côté columellaire de l'appareil. On aperçoit, de plus, sur leur surface de fines stries longitudinales légèrement convergentes.

Cet opercule est surtout intéressant en ce que, dans tous ses caractères, il présente des modifications qui nous conduisent à celui

ÎU FRÉDÉRIC ROOSSAY.

du Goncholépas, que nous allons étudier maintenant. II y a, en effet, dans ce cas, tendance à la symétrie, réduction du nombre des strates de la couche moyenne, accompagnée de leur amplification en surface.

CONCHOLEPAS PfiEUVIANUS.

L'étude de l'opercule chez la Purpura haem(utoma nous a préparé à celle de cette pièce chez le Concholepas où elle offre les plus remarquables particularités. Cet opercule est corné et absolument symétrique par rapport au plan de symétrie de Tanimal lui-môme. II est d'ailleurs à remarquer que Tanimal, au moins pour ses parties externes, est parfaitement symétrique ; la bouche de la coquille et la coquille elle-même ont une forme que l'on pourrait comparer à ce qu'on voit chet Vffipponyx.

L'opercule n'est pas plan ; mais il se recourbe symétriquement par rapport & son plan médian ; son contour est formé par deux arcs d'ellipse ; celui qui forme le bord externe ayant une courbure plus prononcée, Tautre, au contraire, étant plus ouvert. Ils se raccordent suivant la ligne ab (pi. IX, flg. 12).

L*opercule est porté sur un petit lobe operculigère, situé à la partie postérieure d'un pied très volumineux, et nettement séparé de lui. Le musclé columellaire est creusé, au voisinage du bord interne du disque et un peu au-dessus de ce point, d'un sillon transversal très profond» duquel sort une lamelle hyaline très large (pi. IX, fîg. i2, /) qui se recourbe pour se continuer par la face supérieure de l'opercule, exactement comme chez la Pourpre, de telle façon qu'on ne voit au dehors aucune strie d'accroissement, la tranche de tous les autres dépôts étant recouverte par cette production qui se dévide d'une façon continue.

En regardant sur la face inférieure, on voit se présenter de la façon la plus nette les trois couches qui constituent l'opercule : 1* la couche inférieure du bord externe V, recouvrant, par sa partie

OPERCULE ET GUNDfiS DU PIED DES GASTÉROPODES. 215

médiAne, les deux autres couches, et étant par ses bords appliquée sur la couche supérieure seulement. Au milieu, cette couche produit une pointe qui s'avance sur la couche moyenne, comme celle que nous avons vue cheae la Purpura hamatioma, et, même ici elle n'est pas parfaitement symétrique. On voit qu'elle incline vers le bord antérieur, très peu à la vérité, mais dans le même sens que obes la Purpura hmmaiicma. C'est ce qui rend ce détail intéressant et nous montre de quelle façon cet opercule symétrique se rattache à ceux qui ne le sont pas. La surface libre de cette couche est lisse et présente un sillon parallèle à Taxe antéro-postérieur de l'opercule i. Elle est formée par des couches à peu près parallèles à la surfkce de l'opercule et déposées d'une façon uniforme sur la partie inférieure par la lèvre du disque operculigère, la matière qui la constitue est jaune et transparente. La couche moyenne adventive est exactement rhomologue de celles que nous avons trouvées dans les autres opercules ; mais ici M (pi. X, fig. 42) elle n'est composée que d'un seul strate fort épais. Elle est d'une couleur rouge brun, et, par transparence, on peut suivre exactement ses limites sous la couche inférieure, dont nous venons de parler et qui la recouvre en partie.

Dans cette partie adventive, nous distinguons une surface plane p, séparée, par une courbe bien symétrique, de la partie déclive d par laquelle se fait Taccroistement. Sur la surface plane on distingue, comme sur les strates qui composaient la couche homologue de la Purpura hœmastoma^ des stries longitudinales légèrement convergentes. Elles donnent à cette partie de l'opercule une apparence fibreuse; bien plus accentuée encore, si on les regarde sur la partie déclive de cette couche.

Ainsi constituée, la couche adventive moyenne est beaucoup plus épaisse du côté interne que sur son bord externe. A ses deux bords e et f, on voit l'épaisseur devenir tout à coup beaucoup moindre. Par sa partie déclive, elle vient se terminer en biseau sur la couche supérieure, dont on voit la partie inférieure en forme d'arc, c. Sur cette couche, on rencontre des stries dans deux directions perpendicu-

516 FRÉDÉRIC HOUSSAY.

iaires et passant les unes au-dessus des autres ; elles paraissent tout à fait superficielles et ne semblent pas avoir de rapport avec Taccroissement, qui se fait suivant le mode accoutumé et tout à fait comme nous Tavons vu en détail dans la Purpura LaptUus, Suivant la ligne h, la partie postérieure du pied ajoute de nouveaux dépôts en couches perpendiculaires à la surface de Topercule et constituant la majeure partie de la couche supérieure, tandis que la lamelle hyaline ne donne qu'un léger revêtement qui masque les stries d'accroissement, en empêchant les dépôts d*affleurer par leur tranche au dehors, ainsi que cela est, par exemple, chez le Buccin. •

En définitive, cet opercule, si différent qu'il paraisse d'abord de tous les autres, est construit identiquement sur le même type, avec trois couches, deux fondamentales et une advcntive, et il se rapproche particulièrement de celui des Pourpres.

PIS AN I A ICACULOSA.

L'opercule de la Pisania maculosa appartient au type onguiculé de de Blainville, c'est-à-dire qu'il a un noyau de formation marginal et placé sur le bord antérieur. Iln*estpas plan ; sa surface est extrêmement gauche. A la partie supérieure, les stries qui marquent l'accroissement sont figurées par des arcs d'ellipse indiquant un accroissement par dépôt de matière nouvelle sur le bord interne, comme à Tordinaire, mais surtout à la partie postérieure.

A la partie inférieure, Tinsertion du muscle columellaire est marquée par une fossette ovale bordée, vers le côté externe, d'un épais enduit. Cet enduit chitineux occupe une surface notablement plus étendue sur le côté antérieur que sur le reste du bord externe, par suite du mode d'accroissement particulier. Dans cette fossette ovale se trouvent des arcs d'ellipse limitant une série de gradins qui des* cendent du bord antérieur vers le bord postérieur (pi, IX, fig. 4).

Gomme ceux qui précèdent, cet opercule est formé de trois parties distinctes : la partie supérieure fournie par le bord postérieur du

OPERCULE ET GLANDES DU Pi£D DES GASTÉROPODES. lil pied, le vernis inférieur sécrété par la lèvre antérieure du disque operculigère et une couche adventive produite par des chitinogènes localisés.

11 n'existe pas^ à la partie postérieure du pied, de fente transversale produisant une lamelle hyaline.

En considérant une coupe longitudinale faite dans le voisinage de la périphérie de Topercule, on voit distinctement la coupe de deux des parties qui le constituent. La portion produite par la partie postérieure du pied est formée d'une seule couche horizontale, qui se décompose en tranches légèrement obliques , toutes parallèles entre elles, indiquantes dépôts successifs de matière. Ces stries sont elles-mêmes traversées de stries plus fines, perpendiculaires à leur direction, que Ton peut fort bien considérer comme résultant de travaux internes accomplis dans l'opercule, ainsi que je l'ai déjà expliqué. Ces petites stries sont beaucoup plus marquées vers le bord extérieur de la couche que vers l'intérieur.

Le bord externe de cette couche est doublé en dedans par le revè* tement que j'ai désigné sous le nom de vemh inférieur. Il est ici formé de couches horizontales, faciles à distinguer et présentant une assez grande convexité.

Une coupe faite plusprès du milieu de l'opercule nous apporte un élément de complexité en plus : la partie supérieure de l'opercule est en-» coreformée d'une seule couche horizontale venant de la partie voisine du bord postérieur du pied ; mais un peu plus loin, en s'éloignant de ce point, commence une seconde couche au-dessous de la première, et séparée d'elle par une ligne irrégulière très noire. Cette couche est due encore au travail d'un chitinogène spécial, facile à voir au point * (pi. IX, fig. 17) et fonctionnant comme la partie postérieure du pied. Cette seconde couche présente des stries inclinées dans le même sens que celle de la première, en présentant comme elles une fine striation secondaire.

Quelle est la signification de cette ligne noire formée entre les deuxeouches? La manière dont se produit l'opercule va nous éclai-

M FKtDtRIC HOUSSàY.

rer sur oe point : les cellules de ohitinogèaes qui ont U forme ordinaire, renferment, outre les granulations jaunes et arrondies que nous leur connaissons, des grains irréguliers d'un pigment tràs noir ; et particulièrement les cellules situées en face des régions internes de chaque couche. Il en résulte que Ton voit épars, dans la masse jaune de l'opercule, des grains noirs, et que, dans la partie inférieure de chaque couche, ces grains sont suffisamment abondants pour constituer une ligne continue.

auccmcH ondaîoh.

L'opercule du Buccin est un de ceux que Dugès appelait valviformes. Il est à nucléus marginal, et se développe exactement comme ceux des Pourpres, avec cette différence que les dépôts venus du bord postérieur du pied ne sont pas recouverts, sur leur tranche, par un mince dépôt faisant suite aune lamelle byalioe, qui fait ici défaut.

Sa forme générale est celle d'un trapèie, dont les deux bases seraient formées par le bord interne d'une part, et de Tautre par la partie du bord externe située en arrière du nucléus de formation, qui est tout à fait marginal. Si nous examinons la face supérieure de cet opercule, nous voyons entre ce point et le bord columellaire une série de stries en forme de croissant qui indiquent les dépôts successifs (pi. X, fig. 6). Ces dépôts sont imbriqués à la manière des tuiles d'un toit, les plus récents étant introduits au-dessous des anciens et étant en partie recouverts par eux.

Chez le Buccin, il n'y a pas de lamelle hyaline s'introduisantdans une fente pédieuse, une bande de cellules épithéliales, sécrétantes, affleurant à la surface de la partie postérieure du pied, produit au bord interne les lamelles, destinées à former la surface supérieure de l'opercule. Ces cellules présentent les caractères que nous con«« naissons : fusiformes avec de nombreuses granulations jaunes.

Cet opercule rentre dans la loi, qui est générale pour tous ceux de

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. il9 cette catégorie, à savoir qu'il est formé de trois couches d'origine différente ; nous venons de parler de Tune d'elles, la couche supé« rieure.

Regardons maintenant l*opercule de l'autre côté (pi. X, fig. S). La place où s'insère le muscle forme un creui peu profond, par suite du peu d'épaisseur du vernis inférieur. Dans cette impression musculaire, nous voyons des lignes elliptiques, dont les axes sont inclinés à 45 degrés sur le grand axe de l'opercule. Elles limitent des gradins qui sont relativement peu épais, étant d'ailleurs peu nombreux. Sur l'opercule d'un assez gros Buccin, je n*en ai compté que six.

En regardant alternativement les deux faces de cet opercule (pi. X, fig. 5 et 6), on reconnaît que les stries d'accroissement de la face supérieure et celles qui sont produites par les différentes zones chitinogènes sont parfaitement indépendantes, et comme nombre, nous ravons toujours vu, et comme forme, ce que nous rencontrons ici de la façon la plus frappante. On peut voir encore, a (pi. X, fig. 6) que quand un chitinogène nouveau se forme, c'est aux dépens d'un cbitinogène déjà existant, et que, par prolifération des cellules de celui'Ci, une bande de cellules épithéliales se forme tout le long d'une courbe de la surface fixée au muscle columellaire. Les chitinogènes eux-mêmes s'aperçoivent d'ailleurs, avec la dernière évidence, sur une coupe longitudinale du pied et de l'opercule*

La troisième couche, vernis inférieur, occupe une large surface de la face inférieure de l'opercule ; mais elle est peu épaisse; aussi cet opercule de Buccin est^il peu résistant, et n'offre-tril pas à l'animal qui le porte un abri aussi solide que celui du Murex ou du Triton qui acquièrent une rigidité considérable par suite du grand déve« loppement en épaisseur de cette troisième couche.

En résumé, tous ces opercules dits à noyau de formation, et dans lesquels ce noyau est marginal, sont identiques aux opercules spires au point de vue de la façon dont ils s'accroissent. La couche adventive, générale dans ce type, ne suffit pas pour constituer une différence, puisqu'elle existe exceptionnellement dans la première caté-

320 FRËDERIC HOUSSÂY.

gorie. Les deux types s'éloignent seulement en ce que les uns tournent àTextrémité du muscle columellaire, les autres non. Mais, dans lun et Tautre cas, les dépôts produits par la partie postérieure du pied s'ajoutent au bord interne de Topercule, et la matière cornée

inférieure ne fait que renforcer l'opercule en épaisseur sans lac-

* croître en largeur.

Dans les espèces qui suivent, le mode d'accroissement semble, au premier abord, tout autre ; mais, ainsi que je vais le montrer, la différence ne provient que d'une légère modification dans la manière d*ètre de la troisième couche.

TRITON NODIPEans.

Ce Gastéropode méditerranéen atteint une taille considérable. L'opercule d'un de ces Mollusques, poché à Banyuls, a la forme générale d'une ellipse dont le grand axe atteint environ i5 centimètres et le petit 6. Sur un échantillon d'une aussi grande dimension j'ai pu voir un certain nombre de faits avec la plus grande netteté.

Ce Triton a un opercule à noyau de formation sub-marginal.Parce fait, l'opercule n'est pas semblable à lui-même à toutes les époques de la vie de l'animal. Il semble que d'abord il se faisaitdes dépôts sur toute la périphérie d'une ellipse, et que maintenant ils ne se font plus que suivant une ligne légèrement recourbée en croissant, ayant la forme du bord postérieur du pied. Je dis : il semble, car je vais montrer que jamais les choses ne se passent ainsi. Il faut encore, dans cet opercule, distinguer des parties cbitineuses de trois provenances diverses. En partant de la partie supérieure, on trouve la première couche, quiprésentede nombreuses stries d'accroissement î puis la couche moyenne, qui double cette première couche externe sur toute sa surface, mais non d'une façon uniforme. Elle est plus épaisse vers le bord externe que vers l'autre. Enfin la troisième, difl*érente des deux premières, est appliquée sur la couche moyenne seulement dans la partie libre de l'opercule, à la face inférieure.

OPERCULE ET GLANDES DU PIËD DES GASTÉROPODES. 221 La couche externe est formée de dépôts chitineux^ venant des cellules épithéliales qui recouvrent la partie postérieure du pied. Au moment où Ton vient de détacher Topercule de Tanimal vivant, on voit que le bord interne est mou et formé de petites lamelles s'isolant facilement les unes des autres. Leur couleur blanc d'argent tranche vivement avec la teinte très foncée du reste de Topercule. Les dernières formées se placent à la suite les unes des autres, et au-dessous des anciennes. Quand elles ont été exposées quelques jours à Tair, elles deviennent sèches et cassantes ; mais, par un séjour de quelques minutes dans Teau, on peut leur rendre leur premier état.

La couche moyenne n'est point simple, mais composée de plusieurs strates plus nombreux vers le bord externe que vers le bord interne. Chacun de ces strates est formé et accru par' une zone chitinogène dessinant une courbe épithéliale sur la surface du muscle columellaire qui s'applique sur Topercule. Ces chitinogènes sont exactement de môme nature que peux que j'ai décrits chez la Pourpre ; mais, sur Topercule de Triton que je possède, ils sont beaucoup plus nombreux. J'en ai compté quarante grands, et, entre deux grands voisins, il y en a deux, trois, quatre ^t môme cinq plus petits, lorsque l'espace est assez considérable; ce qui nous donne un nombre certainement supérieur à cent vingt ou cent cinquante. Les couches de chitine ainsi déposées sont assez épaisses pour que, en saisissant l'opercule avec deux doigts alternativement, au point a, (pi. X, flg 9) et au point c, on sente une très notable différence d'épaisseur.

Les chitinogènes les plus jeunes sont les plus inférieurs et com' mencent à former leur petit strate à partir du point a (pi. X, fig. 0), puis ils reculent, et leur strate s'étend à mesure. Lès strates précédents, situés immédiatement au-dessous de ceux-ci, s'étendent de même. Ainsi de suite de tous les autres jusqu'au plus ancien, qui attend, pour s'avancer, que la couche supérieure ait élé déposée sur le bord interne de Vopercule. Mais, ici, nous avons l'opercule d'un

i» . FRËOtftIC HOUâBAY.

animal déjà vioux, arrivé à peu près à la limite de sa taille. L'opercule ne croit plus que lentement, et les courbes produites par les chitinogènes deviennent de plus en plus serrées h mesure qu'on approche du bord interne, les plus anciennes étant presque atteintes par les suivantes.

On peut voir que le mouvement de progression de ces chitinogènes est beaucoup plus régulier lorsqu'ils sont anciens que quand ils commencent à fonctionner. Dans la partie c, ils reculent suivant des arcs d'ellipses fort réguliers^ tandis qu'en a et i ils forment ^es dessins bien plus compliqués. En décrivant Topercule de la Pourpre, nous aurions pu nous demander comment il se faisait que des cellules de nature épithéliale aient pu prendre naissance sur l'extrémité d'un muscle, étant isolées de toute cellule de cette nature. L'opercule du Triton nous montre un fait qui peut ser* vir à expliquer cette anomalie apparente. En suivant les courbes, dans la partie a, on voit qu'elles se tiennent toutes sans solution de continuité, de façon qu'il n'y a en cette partie qu'un seul chitine^ gène de forme très compliquée. Les nouveaux chitinogènes formés semblent n'être que des bourgeons poussés sur les plus anciens. La séparation entre pux ne se fait que plus tard, voir (pi. X, fig. 9 a et fig. 4). Ainsi, un chitinogène a^y produit un bourgeon p&\ et, si la partie 3 p de l'ancien vient à reculer à son tour, p &' forme en ce point une nouvelle zone d'épithélium susceptible de compléter le chitinogène.

La troisième couche, qui renforce Topercule do côté externe (pUX, fig. 9. V), est fort épaisse. Elle est produite par des dépôts succès- «ifs venant de la lèvre pédieuse. Ces dépôts se superposent par couches parallèles au plan de Topercule. L'accroissement de cettej)artie se fait par des stratifications concordantes, mais cela d'une façon intermittente. Ce qui le montre bien, c'est que, sur ces opercules, on peut voir, dans le point en question, des Bryozoaires qui se sont fixés et qui ont été recouverts de chitine et pris dans la masse. Il faut nécessairement en conclure que, pendant tout le temps qu'a

OPERCULE ET GU140BS DO PIBD DBS GASTÉROPODES. tt3 duré leur développement, la matière chitineuse ne se déposait pas ; puis que, à un moment donné, le dép6t a recommencé, recouvrant les animaux qui s'étaient fixés là.

Si nous faisons une coupe de Topercule allant du bord columel* laire au bord externe et passant par le nucléus, nous voyons (pi. XI, flg. 4) la section de ces différentes coucbes. Du point À jusqu'au point B, c'est la couche produite par la partie postérieure du pied. Dans toute son étendue, les petits strates qui la composent sont exactement dirigés dans le même sens et parallèles aux derniers qui se déposent actuellement en A.

En a ( ff, a' i V, on voit les extrémités des petits strates déposés par les chitinogènes ; il y en a peu à ce niveau, parce que leur centre de formation est à plus de 2 centimètres en arrière du nucléus de la couche supérieure. Leur extrémité externe est recouverte par la troisième couche.

Cette troisième couche, dont les stries sont parallèles au plan de l'opercule, et dont les dernières parties formées sont du côté du point D, s'applique au-dessous des deux autres. Elle augmente l'épaisseur de l'opercule dans sa partie non fixée ; ma\%y de plus, elle télargii un peu du côté externe. De cette façon, en prenant une strie ellipti^ que de la face externe, M N par exemple (pi. XI, fig. 4), on voit sur la coupe, aux deux points M et N, que les deux parties de l'ellipse n'appartiennent pas à la même formation et qu'elles se raccordent, tant bien que mal, par leur tranche qui affleure, à la face supérieure, pour donner l'apparence trompeuse d'un dépôt elliptique concentrique à ceux qui l'ont précédé. C'est la première fois que nous rencontrons ce fait. Dans tous les opercules suivants, nous allons montrer que cette disposition va toujours en s'accentuant et nous conduit, par des étapes successives, jusqu'aux opercules dits eaneentrigun et qui| en réalité, ne le sont pas du tout.

m FREDERIC HOIÎSSAY.

TRITON CUTACBUS.

Ce Triton porte sur le pied un opercule un peu différent de celui du précédent. Sa forme est tout à fait elliptique. Au lieu d*un noyau de formation sub-marginal, il en a un tout à fait marginal. Ce point est marqué, sur le bord antérieur, par une petite dépression a (pi. IX, fig. 43 et fig. 14).

Ceci nous montre que la position du nucléus de formation a, au point de vue de la classification, une faible importance, ce qui se comprend, puisque nous montrons en somme que la position de ce nucléus tient à une cause minime. Dans ce Triton plus petite la matière chitineuse inférieure ne déborde pas en avant, de telle sorte que, dans le genre Triton, nous trouvons des opercules comme ceux que nous venons d'étudier et comme ceux que nous allons voir maintenant.

Sur la face inférieure, le dépAt de vernis est plus large et plus épais vers le bord antérieur, ce qui s*explique facilement si nous considérons que l'accroissement de la couche supérieure a lieu surtout du cAté postérieur du bord interne^ par adjonctions de lamelles blanchâtres et flexibles^ comme dans Tespëce que nous venons d'étudier. Ces lamelles affleurent par leur tranche au dehors et constituent les stries d*accroissement de la face supérieure.

Dans la zone d'insertion musculaire se trouvent encore des chiti^* nogènes (pi. IX, fig. IdO^etil est facile de constater encore une fois leur indépendance absolue à l'égard des stries d'accroissement. Tandis que ces dernières ont leur centre d'origine au point a, les autre» ont le leur au point r, c'est-à-dire au même endroit que dans lopercule du Triton nodiferus.

En résumé, cette étude nous montre que les opercules de deux Gastéropodes très voisins, tout en ayant les mêmes caractères fondamentaux, peuvent différer assez profondément pour ce qui est des caractères secondaires.

MOEEX BRAHDAIUS.

L*opercuIe de ce Gastéropode est à noyau de formation sub-central. Il a à peu près la forme générale d'une ellipse, dont les cotitours sont cependant marqués de quelques irrégularités. ^Sa surface n'est pas plane, elle est môme assez irrégulièrement bosselée. Sur la face supérieure, les stries d'accroissement sont parfaitement nettes (pi. X, fig. 7). Le dépôt de la matière cornée paraît encore, beaucoup plus que précédemment, avoir eu lieu d'abord suivant une ellipse et, chez Tadulte seulement, suivant un croissant de moins en moins fermé. Cette apparence, pas plus que chez le Triton, n'est conforme à la réalité.

Sur le bord interne se trouve une lamelle hyaline, fortement développée, qui s'enfonce dans une fente pédieuse assez profonde, facile à apercevoir^ grâce à sa coloration rouge orangé. Au fur et à mesure que cette lame s'allonge, la face supérieure est par là même accrue du côté interne, et, sur ces parties de formation nouvelle, viennent s'appliquer celles dont je vais parler maintenant.

L'inspection de la face inférieure nous apprend que cet opercule encore est formé de trois sortes de dépôts. On y voit, en effet, une fossette d'insertion musculaire, entourée d'un épais dépôt en saillie (pi. X, fig. 8). Dans cette fossette, qui a une forme générale elliptique, on voit une série de lignes, limitant là encore une série de gradins descendant depuis le point a jusqu'aux bords de Tinsertion musculaire. De telle sorte que ce point a est, de toute la zone d'insertion, celui où Kopercule a l'épaisseur maxima, parce que c'est là que se trouvent superposés le plus grand nombre de ces petits strates chitineux formant gradins. Chacun d'eux est dû, dans ce cas encore, au fonctionnement d'un chitinogène épithélial spécial, en tout identique à ceux que j'ai décrits en détail au sujet de la Purpura Laptttus.

Ces lignes de la face inférieure ont certainement un rapport avec

4RCH. DE ZOOL. IXP. ET OtN. — *• StRiE. — T. II. 1884. 16

î» PRËDËRIG HOnSSÀT.

celles de la face supérieure, puisque les chitiuogènes ne s'étendent qu'à proportion de Textension de cette face^ sans cependant être entièrement concordantes ; parmi tous les opercules, celui du Murex brandarts est celui où elles se ressemblent le plus (pi. X, flg. 7 et fig. 8). Cependant, au point a, il n'y a plus aucune concordance. On peut vérifier, en ce point a, un fait intéressant et plus sensible encore que dans l'opercule du Triton, c'est que les chitinogènes les plus jeunes, qui se trouvent précisément en cette partie, naissent par bourgeonnement sur un chitinogène plus ancien.

Si Ton regarde par transparence un opercule do Murex, on voit la couche moyenne former une zone très distincte, parce que sa couleur est d'un brun foncé et que le reste est d'un jaune assez pâle. Si Ton considère deux opercules différents, deux stries homothétiques, dans la face supérieure de l'un et de l'autre, ont la môme forme. C'est qu'elles ont été déposées à un certain âge de la vie de l'animal, et depuis elles n'ont pas changé. Il n'en est pas de môme des lignes limites des strates ; elles diffèrent quelquefois très fortement, d'un opercule à l'autre, non pas dans leur forme générale, qui est toujours la môme, mais dans la plus ou moins grande régularité des contours. Et ce fait est aisé à comprendre : les chitinogènes sont en mouvement perpétuel ; ils s'éloignent du centre de l'opercule à la manière des ondes d'une eau tranquille qui s'éloignent du point où Ton a jeté une pierre; dès lors, il serait extraordinaire que, chez deux individus pris au hasard, ces chitinogènes fussent juste au môme point de leur course.

La troisième formation chitineuse est ce vernis inférieur que nous rencontrons partout. Dans le cas présent, il est extrêmement épais, surtout sur le bord postérieur de l'opercule qui se trouve à la gauche de l'animal qui marche. Cette couche de vernis donne au bord externe de l'opercule une assez grande épaisseur en se déposant sur les deux couches que le muscle columellaire abandonne pour aller se fixer sur les parties nouvellement formées ; mais, de plus, les dernières couches horizontales, en dépassant celles qui les précè-

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. Î27 dent du côté externe, contribuent à accroître la surface de l'opercule sur ce bord. Ce fait sera encore plus évident dans une espèce voisine que j'étudierai tout à l'heure.

Fente postérieure pédieme, — Elle est très profonde et présente de nombreux plissements. SI Ton regarde de face une partie de Tépithélium qui la revêt, on volt (pi. X, flg. 4) qu'il est creusé de gouttières affectant des formes compliquées. Les cellules du fond de ces gouttières sont vues de face et se présentent sous forme de petits cercles remplis de granulations. Celles qui limitent les gouttières sont vues par leurs côtés plus ou moins en raccourci. Ces cellules sont fusiformes, allongées et remplies de granulations rouge orangé, qui donnent à toute la fente pédieuse la teinte que l'on aperçoit dès qu'on Tentr'ouvre avec une aiguille Une. Cette forme des cellules se rencontre à tous les endroits où 11 se produit de la matière operculaire.

MtJREX INFLATUS.

L'opercule de ce gros Murex a, dans sa plus grande longueur aussi bien que dans sa plus grande largeur, une dimension de 7 à 8 centimètres. Il est beaucoup moins elliptique que celui du Murex bran* dans. Il est aussi corné et a un nucléus de formation sub-central, placé vers le cinquième antérieur de la face supérieure. Cette partie antérieure est effilée en pointe.

A la partie interne la face supérieure se continue par une lamelle hyaline qui se recourbe pour s'introduire dans une fente profonde et très visible, de telle sorte que, comme dans le cas précédent, les tranches qui produisent l'accroissement, déposées au bord interne, ne sont visibles à l'extérieur que par transparence, au travers de la petite couche qui provient de cette lamelle hyaline.

Cet opercule présente un phénomène curieux et qui montre bien que les deux parties des ellipses qui semblent se continuer tout autour de l'opercule ont deux origines différentes; tandis que, du côté du bord interne, les couches se tiennent bien entre elles, et

2Î8 FRÉDÉRIC HOUSSAY.

que les stries ne sont manifestées que par des creux ou des saillies à bords émoussés ; sur le bord externe, il y a un véritable décolle-^ ment, montrant parfaitement que toute celte région est formée de feuillets à peu près parallèles au plan de l'opercule.

Faisons, d'ailleurs, une coupe longitudinale passant par le nucléus (pi. XI, fig. 3); la section des couches et la disposition de leurs stries montrent tout de suite cette différence.

De Aà.B, nous avons la couche d*origine interne, dont les stries sont très inclinées sur le plan ^e Topercule et indiquent que les couches viennent toutes de la partie postérieure du pied. La couleur de cette couche est d'un jaune d'or assez vif.

En ab, a'b' se trouvent la coupe de deux des strates constituant la deuxième couche et formés par le jeu des chitinogènes.

Enfin, on voit en BG la troisième couche qui, au lieu d'être jaune, est brune et a un énorme développement en hauteur. Elle dépasse relativement beaucoup la couche supérieure vers le bord externe, et concourt d'autant à l'élargissement de Topercule de ce côté. Là donc encore, il n'y a pas, à véritablement parler, d'accroissement concentrique. Seulement, la troisième couche commence à prendre dans l'accroissement de la surface sur le bord externe de Toper* cule une part que dans d'autres types nous verrons devenir prépondérante.

OPERCULES A NUGLÉUS CENTRAL.

Ces opercules se relient immédiatement à ceux dont nous venons de faire l'étude par l'exagération de Timportanee que prend la couche inférieure dans l'accroissement de la surface. En réalité, ils ne sont donc pas du tout à nucléus central, dans le sens du moins que l'on prétend donner à cette expression.

Dugès les considérait comme formés par adjonction de parties nouvelles tout autour des anciennes par le collier du manteau,

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. 22î) attendu, disait-il, que ces opercules ne sont pas assez grands pour fermer toute Touverture de la coquille. Nous allons voir combien cette façon d'envisager les choses est erronée, quand bien môme on attribuerait au pied ce que Dugès attribuait au manteau. Il est d ailleurs fort inexact de dire que l'opercule ne ferme pas complètement la coquille ; il suffit, pour le montrer, de citer le cas des Paludines, Bithynies et Ampullaires, etc.

Cornés ou calcaires, peut-être plus souvent calcaires, ils appartiennent à des Gastéropodes dont la coquille, loin d'avoir une bouche siphonée, l'a presque circulaire, au moins autant que la Natice, qui a cependant un opercule spire. Il est cependant juste de remarquer que les coquilles des Gastéropodes, qui ont cette sorte d'opercules, ne croissent pas d'une façon aussi régulière que celles à opercules spires ; le dernier tour devient tout d'un coup très considérable, comme dans TAmpullaire et hors de proportion avec ceux qui le précèdent. La croissance d'un opercule spire, par son mode môme de formation, ne serait pas suffisante pour que l'ouverture pût être entièrement fermée. Là est peut-être la raison du fonctionnement plus actif de la lèvre antérieure du disque qui porte l'opercule et de sa contribution plus large à l'accroissement en surface de cette pièce.

La couche adventive existe ou n'existe pas, suivant les cas ; mais quand elle est présente, elle ofl*re, au point de vue de sa position, des caractères particuliers, bien en rapport, d'ailleurs, avec les autres modifications que nous allons trouver.

Il est remarquable aussi que, d'une façon générale, l'insertion du muscle columellaire sur l'opercule occupe une surface beaucoup plus large que partout ailleurs.

Nous allons faire l'étude de quelques types pour préciser davantage.

230 FRÉDÉRIC HOUSSAY.

PALUDINA VIVIPARA.

L'opercule de la Paludine peut être considéré comme le type de cette troisième catégorie. D'abord, parce qu'il est le plus simple; puis, en raison de sa structure cornée, son étude est plus facile à faire.

Le nucléus autour duquel semblent s'être déposées des couches d'accroissement concentriques est plus près du bord interne que du bord externe (pi. XI, flg. 9). Si par ce point on menait une ligne parallèle à Taxe antéro-postérieur, on détacherait du côté externe un demi-cercle chitineux, et du côté interne une surface plus petite, limitée par une courbe plus compliquée. Les stries qui passent de l'une à l'autre de ces deux régions se continuent sans interruption perceptible du dehors; nous verrons cependant que les dépôts qu'elles limitent ont deux origines différentes. Sur la face inférieure, on n'aperçoit pas de stries propres ; c'est une surface à près près polio, au travers de laquelle on aperçoit les stries de l'autre face.

Sur une coupe longitudinale, allant du bord interne au bord externe, suivant la ligne MN (pi. XI, fig. 9), on voit, dans l'opercule, deux formations, dont les stries, soulevées en sens inverse, indiquent la différence de stratification.

La partie AB (pi. XT, fig. 3), produite par la partie postérieure du pied, estformée de petites couches inclinées, qui, s'ajoutant à la suite les unes des autres du côté columellaire, accroissent de ce côté la surface de l'opercule ; à mesure que cette surface croît, des fibres musculaires se fixent sur les parties nouvelles pour les rattacher au pied.

La deuxième région BC est beaucoup plus étendue ; elle correspond à tout le demi-cercle qui va du centre de formation au bord externe. Les couches qui la constituent sont peu inclinées sur le plan de l'opercule. Les premières déposées, les plus anciennes, par conséquent, sont du côté du point B, et les plus récentes aboutissent au point G et ne sont pas fixées sur le pied.

Ces couches ont été déposées successivement les unes au-dessous des autres, par la lèvre antérieure du disque operculigère ; chacune s'avançantiplus loin, surlebord externe, que celle qui l'avait précédée; puis les fibres musculaires du pied se sont fixées sur leur partie la plus éloignée du bord externe. Alors, une nouvelle couche s'est ajoutée, débordant Tancienne du côté externe. De telle sorte que ces dépôts servent à la fois à épaissir l'opercule et à accroître sa surface.

Ainsi constitué, cet opercule ne diffère pas des premiers que nous avons étudiés autant qu'il le semblait tout d'abord. Dans les premiers, en eff^et, la surface tout entière était formée d'une couche de chitine ou de calcaire issue de la partie postérieure du pied. Cette couche était renforcée en épaisseur seulement, et du côté externe, par un vernis qui ne s'appliquait que sur les parties abandonnées par le muscle columellaire. Telles étaient les deux parties fondamentales existant chez tous les opercules et auxquelles on devait ajouter, dans des cas nombreux, une troisième formation interposée entre les deux et produite par des chitinogènes spéciaux.

Dans le cas de la Paludine, celte troisième production adventive fait défaut ; mais les deux parties fondamentales existent. La différence consiste en ce que la partie provenant du bord postérieur du pied n'a pas un développement suffisant pour fournir toute la surface de l'opercule ; il est résulté de là que le vernis inférieur BG, au lieu de n'accroître l'opercule qu'en épaisseur, l'accroît aussi en surface, parce que chaque nouveau dépôt commence plus loin du bord interne que celui qui le précède et le .déborde du côté externe.

Il résulte encore de là que le muscle columellairoi au lieu de s'avancer seulement du côté du bord interne de l'opercule, comme nous l'avons toujours vu faire, s'avance à la fois des deux côtés, parce que des deux côtés se forment des surfaces nouvelles. La croissance de l'opercule et celle de la partie musculaire du pied sont liées d'une façon plus intime que chezles autres Gastéropodes;

232 FRÉDÉRIC HOUSSÂY.

en d'autres termes, la différence entre raccroissement de Topercule et celui du muscle du pied est moins considérable.

De cette façon, il arrive que la surface d'insertion musculaire est fort étendue ; mais, par une sorte de compensation, le muscle est beaucoup moins compact que partout ailleurs. Il est en plus grande partie formé de faisceaux de fibres orientées dans trois sens différents, de manière à laisser entre elles de nombreuses lacunes hexagonales, et au lieu de former une masse assez homogène, elles constituent comme un réseau à larges mailles (pi. XI, flg. 3 M).

Structure de la partie postérieure du pied. — r La partie postérieure du pied qui surmonte immédiatement le bord interne de Topercule est formée des cellules épithéliales que nous avons trouvées dans tous les cas^a, allongées en forme de fuseau et bourrées de granulations réfringentes (pi. XI, fig. 8). Au-dessus, les cellules épithétiales se modifient et renferment entre elles, de place en place, des cellules b comparables à des poires dont la queue serait tournée vers l'intérieur du pied. Ces cellules piriformes renferment de grosses granulations qui fixent fortement le vert de méthyle. Ce sont vraisemblablement des cellules à mucus d'autant que la Paludine ne possède pas de glande concrète.

AMPULLARIA POUTA.

L'opercule de YAmpullaria est encore un de ceux dits concen' triques ou patelli formes, 11 est calcaire et revêtu à la partie supérieure par une mince couche d'apparence cornée. Arrondi à son bord antérieur, il se termine au bord postérieur par une partie plus anguleuse et recourbée du côté interne (pi. XI, fig. iO). Sur la partie supérieure, existent de nombreuses stries concentriques, de façon que de prime abord, l'opercule semble encore formé par une série de couches déposées autour d'un noyau primitif. Nous allons voir que cette explication ne peut absolument pas concorder avec les faits.

Sur la face inférieure on ne distingue aucune strie. On voit fort nettement la place de l'insertion musculaire entourée par une zone de couleur blanc grisâtre. La place d'adhérence du muscle columellaire présente un grand intérêt (pi. XI, fig. 1i). La partie cen* traie forme un monticule de couleur ardoise allongé dans le sens de Taxe antéro-postérieur de l'opercule. A la périphérie de la fossette d'insertion se trouve une rigole elliptique qui, elle, au contraire, est en creux et de la même teinte ardoise que le monticule central ; entre les deux, il y a une plage annulaire blanc grisâtre sur laquelle on voit de petites crêtes calcaires irrégulièrement disposées.

Je n'ai pas eu à ma disposition d'Ampullaire vivante, de sorte que je ne puis indiquer les formations des parties qu'en me fondant sur la disposition que présentent les stries dans les coupes de l'opercule et sur la grande analogie qu'il présente avec celui de la Paludine que j'ai pu étudier sur le vif; à la différence près de la composition chimique, l'un étant calcaire, l'autre corné.

Une coupe longitudinale passant par MN (pi. XI, fig. ii) nous montre que, indépendamment de la pellicule chitineuse qui recouvre le tout du côté supérieur, l'opercule est formé de couches calcaires de trois provenances diverses : deux de ces couches sont faciles à homologuer avec celles de même nature que nous trouvons dans la Paludine, la troisième étant surajoutée.

Ces trois couches sont constituées par une partie AB (pi. XI, fig. 4) correspondante à celle qui porte les mêmes lettres dans la Paludine (fig. 3); une partie BG et enfin la partie EF, qui correspond à l'espace occupé à la face inférieure par la fossette d'insertion.

La première couche AB est formée de petites strates presque perpendiculaires au plan de l'opercule. Elle est bien évidemment produite par la partie postérieure du pied, les derniers dépôts formés étant du côté du point A. De cette façon, l'opercule s'accroît en surface sur son bord interne; mais, comme chez la Paludine, ce n'est pas le fonctionnement de cette partie du pied qui donne la

234 FRÉDfiR[G HOUSSAY.

plus grande part de la surface de Toperculei à l'inverse de ce qui se passe dans les types spires etvalviformes. La couche BG en effet a une étendue bien plus considérable. Elle est formée d'un assez grand nombre de petits strates qui sont à peu près parallèles au plan de l'opercule. A peu près seulement, et c'est là le point intéressant, chacun d'eux^venant affleurer par sa tranche à la surface supérieure et d'autant plus loin du point nucléaire B qu'il est plus près de la face inférieure de l'opercule, et par suite qu'il est plus jeune.

Le mécanisme de leur dépôt est, d'après cela, assez facile à saisir. L'opercule n'est fixé qu'entre E et F. Toute la partie FC de la face interne est libre et en contact avec la surface inférieure de la lèvre antérieure du disque operculigère, que nous avons toujours trouvée sécrétante partout où nous avons pu l'étudier. Elle fonctionne ici de la manière accoutumée, mais chaque strate n'épaissit pas seulement l'opercule, il l'allonge de toute l'épaisseur de la tranche qui affleure au dehors.

Les stries produites par la formation BG et par la formation AB se raccordent (pi. XI, fig. 10) exactement à la surface supérieure, ou à si peu près qu'il est impossible de leur donner deux origines différentes, si Ton ne les a pas étudiées sur une coupe.

Quant à la troisième production EF, elle est formée de couches parallèles à la surface de Topercule et affleurant par leurs tranches sur les côtés E et F. Je ne puis rien dire de leur formation; mais par le fait de leur présence dans la région musculaire, je suis tenté de les rapporter à un jeu de calcigènes spéciaux analogues aux chitinogènes que j'ai décrits pour d'autres opercules dans le même lieu; et j'émets cette hypothèse avec d'autant plus de confiance que le môme fait se produit, et je l'ai constaté cette fois sur la Bithynie.

La couche chitineuse qui revôt la face supérieure de l'opercule n'a pas un intérêt bien grand. Elle était assez mal conservée sur mes coupes ; mais comme la matière operculaire est assez indifféremment calcaire ou cornée, on peut aisément admettre que l'extrémité supérieure de chaque couche ne se calcifié pas et reste chitineuse.

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. 235 Nous avons alors un opercule qui rentre dans le type ordinaire de ceux où la lèvre antérieure du disque operculigôre est douée d'un pouvoir créateur plus grand que la partie postérieure du pied.

BITHTRU TEEVTAGULATA.

Les Bithynies ont un opercule calcaire qui présente avec celui de VAmpuUarta les rapports les plus étroits, à cela près que les trois couches qui le constituent n'offrent pas les mêmes dimensions relatives. De môme que chez la Paludine, le muscle columellaire s'insère par une large surface, et toutes les différences de cet opercule avec celui de VAmptUlaria sont en connexion avec ce fait.

La forme générale est celle d'une ellipse dont le sommet postérieur est un peu effilé et recourbé. Sur la face externe on voit un assez grand nombre de stries concentriques, chacune d'elles limitant une zone semblable àTopercule entier. Si l'on porte sous le microscope cet opercule, on voit à un faible grossissement que les stries ne se raccordent pas bien sur leur ligne de suture. Ce fait, dont nous connaîtrons l'explication, nous avait échappé complètement sur les deux autres opercules de ce type que nous avons étudiés, mais ici il est fort net (pi. XI, fig. 5).

Sur la face inférieure, on voit aussi des stries concentriques, mais en plus petit nombre ; leurs contours sont irréguliers, et elles ne coïncident pas avec celles de la face supérieure. Quand on regarde au microscope la face supérieure de l'opercule, on voit par transparence la dernière des stries de la face inférieure qui coupe celles de la face supérieure aux points ab, db' (pi. XI, flg. 5).

Sur une coupe longitudinale de l'opercule, on retrouve les trois couches de l'Ampullaria (pi. XI, flg. 7) :

l"" AB, production du bord interne ;

S* BG, production de la lèvre antérieure du lobe operculigère \ \

3* £F qui occupe la place de l'insertion musculaire, et que Ton doit considérer comme] une couche adventive produite par des cal-

236 FRÉDÉRIC HOUSSAY.

cigënes successifs. Le fait se voit plus nettement dans ce cas que

dans le précédent,

La couche AB est composée de strates calcaires qui se glissent les uns au-dessous des autres, formés par le bord postérieur du pied ; les plus jeunes sont du côté A. A mesure que de nouveaux dépôts se forment, le muscle du pied qui^de ce côté, se termine au point E, avance pour se fixer sur les parties nouvelles.

La seconde production BG est formée de strates inclinés en sens inverse des précédents ; les plus jeunes sont du côté G. Ils épaississent ;ropercule et rallongent du côté externe. 11 est à remarquer que le jeu de ces deux parties est ici très réduit, il est môme notablement moindre que chez TAmpuIlaria, et les productions qui en dépendent ne forment pas la moitié de la masse de Topercule total.

Gomme cet opercule est assez petit et assez transparent, on peut vérifier un fait conforme à ce que nous avons vu en général, à savoir que la partie déposée par la lèvre antérieure ne se constitue qu'après celles venant du bord postérieur du pied. Quoique l'importance relative de ces deux parties se trouve renversée, la prédominance originelle de la partie interne n'en existe pas moins. En regardant la face supérieure de l'opercule au microscope, on voit que la partie nucléaire est formée tout entière de dépôts que la . direction des stries qui les limitent fait rapporter au bord postérieur du pied (pi. XI, fig. 12 n). Ge n'est qu'après la formation de ce noyau quela lèvre antérieure du disque operculigère intervient pour ajouter sur le bord externe d'autres parties.

La troisième couche EP, qui occupe toute la zone d'insertion du muscle du pied, est une couche adventive fort intéressante. Elle est formée de dix à onze petits strates calcaires égaux entre eux et parfaitement parallèles au plan de l'opercule. Les plus inférieurs sont les plus petits, et l'ensemble forme ainsi un tronc de cône aplati, dont chaque niveau est un petit strate calcaire. Ges petites couches sont dues, à n'en pas douter, chacune, à un calcigène circulaire qui, en déposant du calcaire sur la périphérie, Télargit ; il s'accroît en même

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. 337 temps et recule vers le contour de l'impressioii musculaire. Chaque strate s'élargit ainsi sur son bord, s'étendant sur les plus anciens, qui gagnent, eux aussi, sur ceux qui les précèdent, et ainsi de suite jusqu'aux premiers.

Si maintenant nous regardons la face inférieure de l'opercule, nous y voyons (pi. XI, fig. 6) dix ou onze cercles irréguliers, c'est-à-dire autant que nous avions de petits strates. Ces lignes marquent les contours de chaque strate, vu par sa surface et non plus par sa tranche, comme dans la coupe. Les contours de ces couches, à irrégularités en forme de petites bosses circulaires, nous rappellent tout à fait ce que nous avons vu dans le cas des chitinogènes.

11 est*& remarquer que, dans le cas de ces opercules concentriques, la couche adventive, quand elle existe, ne se trouve pas entre les deux couches fondamentales, comme dans les autres types d'opereules, mais au-dessous des deux ; fait qui est tout naturel, puisqu'icl les deux premières couches sont à la suite Tune de l'autre et non superposées.