G. OBGANES DE LA DIGESTION

I, Dans Tensemble de rorgaaisation de THaliolide^ les organes de la digestion atteignent un haut degré de différenciation et sont nettement divisés en une série de parties distinctes. Cet appareil remplit la plus grande portion de la cavité abdominale, où il est renfermé, sauf la partie terminale du rectum, qui est logée dans la chambre branchiale. La cavité générale du corps est allongée^ fait h peu près le demi-tour du muscle de la coquille k gauche et en bas et est incomplètement divisée en une partie céphalique et une partie abdominale. Dans cette dernière, une cloison mince passe obliqua* ment de la face supérieure du grand muscle à droite jusqu'au péricarde à gauche et sépare ainsi un petit compartiment qui loge plus spécialement une portion de l'intestin.

Envisagé dans son ensemble, le tube digestif de THaliotide présente nne partie buccale très compliquée. Outre les organes ordinaires, communs aux Gastéropodes en général, les parois de la bouche offrent une paire de poches linguales, diverticules de la cavité buccale. Une autre complication survient de ce fait que le bulbe buccal est entouré d'un sinus artériel, rapport fort singulier du tube digestif avec le système circulatoire. A la bouche fait suite un œsophage distinct et qui présente une nouvelle paire de poches bien plus grandes que les premières. Nous les appellerons poches latérales. Vesiomac est grand et bien caractérisé, il a la forme d'un sac cylindrique allongé qui contourne la face inférieure du muscle de la coquille. De lui nait un intestin très long qui, pour pouvoir se loger, est obligé de faire plusieurs circonvolutions dont une remonte jusqu'à la tète. L*estomac et l'intestin sont entourés en grande partie d'un foie énorme qui constitue à lui seul presque toute la portion inférieure de l'abdomen, ainsi que son appendice conique, et qui lui-môme est enveloppé par la glande génitale sur une assez grande étendue, L'organe de Bojanus droit cache également une

partie de rintestin et s'introduit entre ses pirconvolutions. Enfin^ un dernier rapport très intéressant est celui du rectum traversant le ventricule cardiaque avant de s'ouvrir dans la chambre branchiale au-dessous de la fente palléale.

n. Vort'/iee buccal est une fente verticale bordée à droite et à gauche de deux lèvres charnues, très épaisses. Cet orifice se trouve sur le sommet d*une courte trompe musculeuse, conique et non rétractile; vers le sommet, le tégument général du corps se confond intime- ^ment avec ses muscles.

Les lèvres sont hérissées de papilles charnues et elles peuvent s'étaler et s^appliquer contre les objets que l'animal veut saisir.

Un peu au-dessous des lèvres, à la base do la trompe, on trouve les mâchoires. Ce sont deux plaques cornées, brunes, à peu près triangulaires, logées à droite et à gauche de la ligne médiane sur la face dorsale, dans une dépression de la paroi de la trompe. Une lame de tissu transparent et flexible unit les deux plaques, et Ton peut les retirer en une seule pièce. Leur sommet est tourné en haut, la face antérieure est concave et s'ajusta sur l'extrémité du bulbe buccal, notamment contre la radula. Les mâchoires (pL XVI, fig. 8; flg. I, ;wa et pL XV, fig. 2, ma) sont formées par des prismes placés surtout perpendiculairement à la surface et qui sont recouverts par une sorte de cuticule. Ces prismes sont rectangulaires, et leur longueur augmente de la base des plaques vers le sommet. A Textrémité supérieure, le tissu des plaques se détruit, les prismes se dissocient et forment une houppe de filaments cornés qui constitue la pointe noire des mâchoires. A la base des plaques et aussi un peu sur les bords, on ne trouve qu'une membrane transparente forpiée de toutes petites, cellules très serrées.

Puisque les mâchoires s'usent au sommet, elles ne doivent pas cesser de croître et de se reformer par la base. Les cellules du Umbe transparent des plaques sont évidemment le point de départ des prismes qui se succèdent comme les dents de la radula.

Si l'on en juge par les muscles qui forment comme deux petits

296 H. WjBGMÂNN.

coussins appliqués sur la face postérieure des mâchoires, celles-ci doivent jouir d'une" certaine mobilité. Mais ce mouvement ne peut pas être grand et ne peut pias contribuer beaucoup à la mastication.

Cavité buccale, — Elle est très grande et séparée de la trompe par un étranglement dorsal dans lequel est logé le collier œsophagien. Dans sa partie antérieure se trouve Yappareil lingual^ que j'appellerai btUbe buccal ou masse buccale^ entendant par ces termes Tensemble des muscles, des cartilages et de la radula proprement dite. Pour la description de cet appareil très compliqué, je distinguerai les parties passives et les parties actives.

Les premières sont : le support cartilagineux, la membrane élastique, la radula.

Des muscles fort nombreux meuvent ces différentes pièces.

Les cartilages buccaux sont au nombre de deux paires (pL XYI, fig. 4). Ce fait m'a d'abord surpris, puisque généralement il n'y a qu'une seule paire de cartilages; mais^ d'après M. GeddesS on en trouve môme trois paires dans la Patelle. La première des deux, la supérieure, est de beaucoup la plus grande. Ce sont deux plaques à peu près rectangulaires, pointues au sommet, jointes suivant un des longs côtés et en ligne presque droite, tandis que l'autre côté, qui est largement échancré, forme le bord libre, qui est épaissi. La base est tronquée en ligne droite, et la paire de cartilages inférieurs, beaucoup plus petits que les précédents^ vient s*y ajouter. Les deux moitiés, droite et gauche, du support cartilagineux sont inclinées Tune contre l'autre sous un angle aigu ouvert vers la face dorsale, de manière à former une gouttière très profonde. Les sommets des plaques de la première paire se rapprochent alors, et entre eux il reste une échancrure étroite et profonde, facilement visible à la face ventrale, quand on dépouille avec soin les cartilages des muscles qui les entourent. La position relative normale des plaques cartilagineuses doit être observée sur une coupe transversale du bulbe

t Gedoes, On thé odoniophore in certain MoUusca,

buccal (pi. XVIII, fig. 7, ca), parce qu'en les dégageant de leur enveloppe musculaire, elles sont forcément dérangées et se mettent dans un même plan. Il est Important à noter que la jonction des deux moitiés est très mobile.

Le tissu des cartilages buccaux des Mollusques a souvent été examiné. Pour THaliotide en particulier, M. Lebert' en a donné une figure, qui me semble ne pas présenter suffisamment de détails ; on trouvera ce que je crois devoir y ajouter à la figure 5, plan* cbe XVI. Voici comment s'exprime l'auteur :

(( La plaque cartilagineuse n'est pas formée du vrai tissu cartilagineux, mais elle a plutôt la structure d'une masse fibreuse ressemblant à du cartilage, et que les Français appellent à tort fthro-cartilage. »

Je ne vois point d'inconvénient dans cette expression de fibro-cartUage^ car, en effet, les plaques en question sont formées par un treillage serré de trabécules, que tout le monde appellerait cartilagineux. Dans les espaces entre ces parties résistantes sont comprises des cellules parfaitement nettes, avec un corps protoplasmique très grand, avec un noyau et même un nucléole évidents. Sous l'action de Tacide acétique les cellules se contractent; par le picrocarmin ou le carmin à l'alun, les noj^aux se colorent d'un rouge intense. Ces grandes cellules augmentent beaucoup la ressemblance de ce tissu aVec du vrai cartilage et probablement Tétude du développement embryogénique montrerait une analogie assez grande entre les deux tissus. Avec un grossissement suffisant, on observe que les trabécules cartilagineux sont formés par des coucbes concentriques disposées autour des cellules qui occupent les mailles, et Ton dirait que les cellules déposent couche par couche les unes contre les autres, et qu'en même temps elles se contractent de plus en plus. Ce qui fait encore ressembler beaucoup ces cellules à celles du vrai cartilage, c'est la manière dont elles se divisent. Souvent

' UmÊfs Afi^wv, pi. XIII, fig. S7 et S8.

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on trouve deux, trois ou quatre cellules plus petites que les voisines, séparées seulement par des cloisons très minces, mais enveloppées par groupes dans un cadre très fort et épais. Leur disposition relative est telle qu'on est forcé d*y voir plusieurs cellules filles nées par fractionnement d'une grande cellule mère. C'est donc un tissu auquel on peut laisser le nom de fibro-cartilage,

La seconde pièce passive de l'appareil lingual est la membrane élcutique. Elle revêt les cartilages à la face dorsale, se tend par* dessus le sillon entre les deux plaques, et enveloppe, comme un capuchon, l'extrémité supérieure pointue du support cartilagineux. Cependant cette membrane ne passe pas simplement sur l'espace compris entre les plaques cartilagineuses^ elle descend dans le creux et se moule dans le sillon, formant ainsi une gouttière, qui commence à Textrémité inférieure des cartilages et s'aplanit vers le sommet du bulbe. La membrane élastique est très lisse, sauf au sommet, où il se développe une partie cornée rugueuse parcourue par des bourrelets transversaux, peu élevés, mais durs et résistants, qui constituent une sorte de râpe. Cette portion est jaune, et quand le bulbe est retiré, elle s'oppose juste aux mâchoires supérieures. On peut donc considérer cette formation cornée comme une mâchoire inférieure impaire (pi. XYI, flg. 2, 3, 6 et 7). La structure de cette partie terminale de la membrane élastique rappelle un peu ce que nous avons vu pour les mâchoires. On observe un *tissu fondamental hyalin abondamment pourvu de petits corps opaques, semblables à des pavés et qui ressemblent à des cellules modifiées. Dans les parties claires, ces cellules sont transparentes ; dans les parties colorées, notamment dans les crêtes des bourrelets transversaux, elles sont chargées d'un pigment jaune, uniformément répandu, et, entre ces deux cas extrêmes, il y a des parties où les cellules ne sont colorées que par groupes (pi. XVI', fig. 7). Entre le sommet brun et le reste de la membrane élastique on observe un passage insensible dans l'aspect des cellules. Dans cette dernière, principale partie, les cellules sont nettes, fort petites, pavimentousos, polyédriques et

HISTOIRE NATURELLE DES HALIOTIDËS. 2d9

analogues à celles du limbe transparent des mâchoires, à celles de la bande qui réunit les deux grandes plaques cartilagineuses^ & celles qui sont parsemées çà et 1& dans les ailes de la radula et même un peu à celles qui tapissent l'intérieur des deux culs-de^sac de l'extrémité inférieure du fourreau de la radula. 11 y a là une série de tissus qui ont une grande ressemblance de consistance et qui paraissent avoir une origine analogue.

Dans sa description des organes buccaux de THaliotide, H, Lebert^ mentionne parmi le nombre des pièces qui les composent : « une large plaque cartilagineuse qui est entourée d'une membrane cellulo-fibreuse, riche en vaisseaux (gefàssretche Zellfaêet*Aaut)et qui, chcjs quelques échantillons injectés, présente utie injection assez réussie ». De toute la description ultérieure, il résulta avec évidence que cette membrane cellulo-fibreuse est la membrane élastique. Quant à son injection, Tauteur a certainement été trompé, parce qu'il ne connaissait pas Fexistenoe du sinus sanguin enveloppant le bulbe buccal. L'injection remplit justement l'espace compris entre les cartilages et la membrane élastique tendue par-dessus, et teint fortement cette dernière.

La membrane élastique n'est pas une pièce indépendante de l'ap* pareil lingual; ce n'est qu'une partie du fourreau de la radula (pi. XVI, fig. 3). La gaine linguale représente un très long cul-de-sac de la cavité buccale, né à sa partie inférieure, en avant de l'œsophage. La radula, enfermée dans son fourreau, est logée dans l'aorte céphalique, comme on le sait depuis le travail de M. Milne-Edwards sur la circulation de l'Haliotide. L'extrémité inférieure du fourreau qui descend jusque dans le voisinage de l'estomac, est bifurquée. Au-dessous du bulbe buccal la gaine linguale est un tube étroit rempli par la radula. Mais, au moment où elle arrive à la face dor« sale du bulbe, elle s'élargit et s'ouvre en une large fente transversale. La partie ventrale s'étale sur les cartilages^ prend la structure

t Dans MùUtf^t Àrchip, 1S46, t. XUI, p. 449, ligne U.

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que nous lui connaissons et. constitue la membrane élastique. La partie dorsale, au contraire, s*unit à la face antérieure de l'œsophage, au milieu à peu près de la hauteur du bulbe. Les parois de la gaine linguale sont membraneuses dans la portion, inférieure ; plus haut, elles sont plutôt musculeuses, et cet organe ne devrait peut-être pas trouver place parmi les pièces passives du bulbe buccal.

La radula a la forme d'une spatule. Cet aspect est dû à ce que ses bords sont repliés en dedans sur toute la longueur qui est cachée dans le fourreau^ et que vers la partie supérieure du bulbe seulement elle s'étale. En sortant du fourreau les bords de la radula s'éloignent et s*ouvrent, mais ne s'aplatissent pas dans un plan, au contraire, ils restent dressés et forment ainsi deux côtes saillantes jusqu'à Textrémité. Dans cette partie supérieure élargie la membrane hyaline sur laquelle sont implantées les dents dépasse la partie dentée à droite et à gauche et forme deux ailes qui s'appliquent intimement contre la membrane élastique (pi. XYI, flg. 3,a).

Le nombre des dents qui s'élèvent sur la radula est très grand, et elles sont extrêmement compliquées. Il y a d'abord un rachis, formé d'une seule dent, à laquelle s'ajoutent deux pièces allongées, viennent ensuite trois crochets de plus en plus petits à mesure que l'on s'éloigne de Taxe de la radula. Ces crochets forment trois séries longitudinales, et, quand on veut les isoler, ce n'est pas' par rangées transversales qu'ils se détachent, mais par séries longitudinales, de sorte que ceux de la même grandeur restent toujours unis. Dans l'ensemble de l'engrenage, on distingue tout de suite ces trois séries de crochets, de même que les autres pièces ; isolés, on ne les reconnaît presque plus, tellement leur forme est compliquée (pi. XYI, fig. 10, a,. ..^). A ces crochets fait suite un très grand nombre de pièces grêles, allongées dans le sens de la radula et recourbées en crochets aigus à l'extrémité supérieure. Ces pièces forment les pleurs, et l'on en compte jusqu'à quatre-vingt-dix; disons seulement qu'il y en a un très grand nombre (ao). Si l'on résume en un 3eul groupe les pièces qui ont à peu près le même aspect, on aura pour la radula

HISTOIRE NATORELLE DES HÂLIOTIDES. 30i

de THaliotide la formule suivante : (co + 3 +2 + i+2 + S + oû) (pi. XVI, fig. 9).

La radula se forme dans Textrémité bifurquée du fourneau. Les pleurœ et les crochets, sont produits dans les deux culs-de-sac, et le rachis se constitue à partir de l'endroit où les deux moitiés confluent. On voit des cellules très nettes tapisser les parois des culs-de-sac.

Les parties actives du bulbe buccal ou les muscles qui font jouer les différentes pièces passives peuvent être divisés en deux catégories^ savoir : en muscles intrinsèques et en musclçs extrinsèques. Les premiers sont ceux qui ont leurs deux points d'insertion sur le bulbe même, ceux qui lui sont propres; les autres ont un point d'insertion sur le bulbe j Tautre sur la paroi de la cavité buccale.

Muscles intrinsèques. — 1® Les muscles les plus profonds du bulbe buccal se trouvent à sa face ventrale, où ils s'appliquent en deux masses symétriques à droite et à gauche directement contre les plaques cartilagineuses. Leurs fibres sont généralement longitudinales^ mais ëUes montent aussi un peu vers la face dorsale. Elles se fixent sur le bord épaissi des grands cartilages et rattachent aussi les petits à la première paire. Ces muscles semblent être destinés plus spécialement à revêtir le support cartilagineux; ce sont eux surtout qui donnent sa forme carrée au bulbe buccal (pi. XVI, fig. 2, a).

2* Deux muscles très forts et bien limités naissent sur les deux saillies du* bulbe à la face ventrale, de chaque côté de la ligne médiane et cheminent en haut^ semblant faire corps avec les muscles qui Tiennent d'être indiqués. Mais ils en sont bien distincts, car ils s'insèrent sur l'extrémité de la membrane élastique, dont ils constituent une paire de protracteurs externes (pi. XYI^ fig. 2, b).

Tous les muscles de la face ventrale bordent un siUon longitudinal médian, au fond duquel apparaît, avec uùe crête peu élevée, une bandelette blanche qui unit les deux plaques cartilagineuses.

3"* A la face dorsale du bulbe, la membrane élastique est à nu sur toute la partie supérieure à droite et à gauche de la radula. Le long

30â H. WEGMANN.

de ses deux côtés viennent s'insérer obliquement de bas en haut des fibres musculaires qui toutes se fixent sur les deux mamelons inférieurs dorsaux du bulbe (pi. XYI, ûg. I, e). Forcément ces fibres sont de longueurs très différentes selon leur point d'insertion supérieur. On le voit, ces muscles on|; un point d'insertion fixe sur les carti* lages, tandis que Tautre est mobile ; leur contraction doit rétracter la membrane élastique et aplanir son sillon médian. Ils sont ainsi les antagonistes des protracteurs que nous ayons vus à la face ventrale du bulbe.

à" A l'extrém.ité inférieure du bulbe, il nait dans l'angle entre let deux moitiés des faisceaux de muscles du môme ordre que les {précédents et qui se glissent en avant de la membrane élastique^ pour se fixer sur sa face antérieure tournée vers la cavité entre les deux cartilages. Une paire de ces faisceaux est mieux limitée que les autres et forme deux rétracteurs plus distincts (pi. XVIII, fig. 8, u).

h"" Gomme muscles intrinsèques de Tappareil lingual^ on doit regarder aussi ceux du fourreau de la radula (pi. XYI, fig. 1, d). Dans sa partie supérieure on lui voit quelques faisceaux longitudinaux, qui se fixent ou bien à la paroi antérieure de Tœsopbage ou bien sur les autres muscles de la face dorsale Su bulbe.

6** Par-dessus la radula est tendu un large ligament transversal (pi. XYI; fig. 1, q) qui embrasse la face dorsale de Textrémité inférieure du bulbe et qui se fixe à droite et à gauche sur les angles arrondis de la masse buccale. De chaque côté, il en descend quelques fibres grêles et très longues qui s'unissent au fourreau de la radula (pi. XVI, fig. 1, w, et pi. XIX, fig. 2, w).

MuBcles extrinsèques^ -~ Ils sont plus nettement séparés en groupes distincts que les muscles intrinsèques, mais on peut les diviser d'après leur fonction :

V U y a d'abord à la face ventrale du bulbe une seconde paire de protracteun internes, de la membrane élastique (pL XVI, fig. â, d; pU XVllI, fig. 8, ta). Ces muscles se fixent dans le voisinage de là masse nerveuse pédiO'^asymétrique, passent par le trou dans le

HISTOIRE NATURELLE DBS HALïOTIDES. 303

plancher du sinus sanguin qui donne naissance aus vaisseaux du pied, cheminent en haut dans le sillon médian ventral du bulbe et s'insèrent sur l'extrémité de la membrane élastique entre les protracteurs externes;

î* Les muscles protracteurs du bulbe (pi. XVI, fîg. 2, f) se trouvent à sa face ventrale. Us y sont superficiels et forment de chaque côté une bande rétrécie en bas et dilatée en éventail vers la partie supérieure. Leur point d'insertion fixe est en haut sur la trompe, et leur extrémité inférieure s*insère sur les saillies du bulbe, qui, par leur contraction, est tiré vers Torifice buccal;

d"" Un certain nombre de faisceaux longitudinaux qui ont la môme fonction que les précédents, se fixent en dehors de la trompe, sur la paroi de la cavité céphalique. On en voit surtout un de chaque côté qui naît par une bandelette transversale sur les mamelons ventraux du bulbe et qui se fixe au-dessus de Fextrémité des poches latérales (pi. XVI, fig. i et 2, g) ;

A* Les muscles protracteurs du bulbe ont un seul antagoniste très puissant. C'est un cordon musculeux impair qui s'insère à Textrémité inférieure du bulbe^ dans Tangle formé par les deux moitiés de la masse buccale^ et qui se fixe près de la base du muscle de la coquille. On le voit de la face dorsale après avoir enlevé la radula (pL XVI, fig. 2, A);

5"* Laissons de côté plusieurs groupes de fibres d'une importance subordonnée, et mentionnons encore, à la face ventrale de l'extrémité supérieure du bulbe de chaque côté, un court muscle transversal qui s'étend entre le bulbe et la paroi de la cavité buccale (pi. XVi, fig. 2, e). Il est caché par les grands protracteurs du bulbe. Ce muscle doit produire un mouvement de latéralité de Fappareil lingual;'

&" Enfin, les faisceaux de fibres grêles qui sont tendus entre la surface du bulbe et le plancher de l'œsophage, traversant ainsi le sinus sanguin, comptent aussi dans les muscles extrinsèques (pi. XIX, fig. 2, /).

.104 H. WEGMANN.

La musculature de Tappareil lingual a toujours une couleur rouge clair et se distingue, par ce fait, de tous les autres muscles du corps de l'Haliotide. Aussi y trouve-t-on des fibres striées, par exemple, dans les protracteurs de la membrane élastique.

Les muscles de la masse buccale produisent des mouvements compliqués de Tappareil lingual. D'abord le bulbe se meut dans sa totalité : il est protracté, rétracté et déplacé latéralement. Mais ses pièces passives se meuvent aussi entre elles. Aucun muscle ne s'insère sur la radula proprement dite ; cet organe se fait porter par la membrane élastique, avec laquelle il fait corps dans ses mouvements. Celle-ci glisse par-dessus les cartilages^ tirée qu'elle est par deux paires de muscles protracteurs et de nombreux faisceaux rétracteurs. En outre, les cartilages peuvent se rapprocher et s'éloigner, augmenter et diminuer l'espace entre eux. La membrane élastique est profondément influencée par ces dislocations et ses mouvements sont ainsi compliqués.

L'appareil lingual, dans sa totalité, est une mâchoire inférieure très mobile dans divers sens et qui agit contre une mâchoire supérieure immobile, formée de deux plaques cornées. Le mécanisme de la mastication chez l'Haliotide ressemble donc beaucoup à ce qu'on connaît dans les animaux supérieurs. Le mouvement de latéralité dont le bulbe doit être doué fait ressembler la mastication à celle des Ruminants ; aussi l'Haliotide est-elle herbivore.

Le bulbe lingual occupe, comme il a été dit, la portion antérieure de la cavité buccale ; le reste de cette cavité forme un vestibule très spacieux. Ses parois sont minces et se continuent directement avec Tœsophage. La partie dorsale est boursouflée et étranglée de chaque côté par un repli longitudinal, saillant dans l'intérieur de la cavité (pi. XV, flg. 1 ; pi. XVin, fig. 7, 0).

Les poches linguales peuvent être regardées comme étant deux larges culs-de-sac latéraux de la cavité buccale. Elles sont situées à droite et à gauche de la boursouflure dorsale du tube digestif et

s'étendent du collier œsophagien en haut jusqu'à Textrémi té inférieure de la boursouflure qui est marquée par un second étranglement du tube digestif (pi. XV, fig. 1, p). Leur surface est ridée et plissée et, à Tétat vivant, elles sont blanches comme les glandes salivalres. Ces abajoues communiquent par de larges ouvertures avec la cavité buccale à droite et à gauche de Torigine de Tœsophage (pi. XV, fig, 2, p). Les bords des entrées sont garnis de bourrelets transversaux qui se continuent dans Tintérieur des poches. Dans leurs parois, on trouve des fibres musculaires, à la surface externe rampent des ramifications nerveuses du système stromatogastrique, el l'intérieur est tapissé d'un épithélium cylindrique, vibratile dont les cellules offrent une ressemblance frappante avec celles des acini salivaires. Elles produisent une mucosité filante qui se mêle aux matières alimentaires.

IIL Glandes salivaires. — Dans la cavité buccale s'ouvre une paire de glandes salivaires (pi. XV, fig. J, s; fig. 8, 9, 10). Elles sont cachées sur les côtés de la paroi buccale, mais on les trouve facilement à cause de leur couleur blanche. Ce sont des glandes en grappe, dont on distingue nettement les acini. Lé canal excréteur est très court et s'ouvre dans la bouche par un petit orifice (pi. XV, fig. 2, «') situé dans une légère dépression, immédiatement au-dessus de l'entrée des poches linguales. Les acini renferment une large cavité et sont tapissés d'une seule couche de cellules cylindriques. Ces cellules sont très allongées, contiennent un protoplasma granuleux avec un gros noyau, et leur extrémité libre est garnie de cils vibratiles. Elles sécrètent la salive, liquide blancMtre, muqueux.

rv. L'œsophage, — Le fond de la cavité buccale se bifurque pour ainsi dire pour donner naissance à l'œsophage à la face dorsale, à la gaine linguale sur la partie antérieure. Le commencement de l'œsophage est assez large, mais il se rétrécit par un étranglement en quittant le bulbe buccal.

Jusqu'ici, les organes de la digestion étaient symétriques par rap-

ARCH. DE ZOOL. F.XP. ET GÉN. — 2» SÉRIE. — T. II. 188t. 20

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port à la ligne médiane de ranimai, mais à partir de l'extrémité inférieure du bulbe lingual, ils sont rejetés à gauche et même contournés de droite à gauche; l'œsophage se porte donc obliquement dans cette direction. Il est divisé nettement en deux parties. Dans une première, il présente deux grandes poches ou jabots latéraux (pli XV, fig. i et 3, p"); dans une seconde^ c*est un simple tube cylindrique qui descend jusqu'à Testomac.

La première portion de l'œsophage est remarquable par une multitude de bourrelets transversaux ou obliques de haut en bas, qui rident ta surface interne. De chaque côté, elle présente une grande fente allongée, l'entrée des jabots. Ces fentes divisent le tube de l'œsophage en deux simples bandelettes : une dorsale et une ventrale, qui bordent les deux fentes et se replient un peu dans les poches (pi. XY, fig. 4 et fig. 2, /*). La partie ventrale est partagée en deux moitiés par un profond sillon longitudinal.

Les poches latérales sont très volumineuses et remontent dans la tète de l'animal jusqu'au voisinage des glandes salivaires. Elles sont symétriques par rapport à l'œsophage, mais le déplacement général qu'ont subi les organes de lllaliotide les a entraînées aussi, de sorte môme que la poche gauche se trouve plutôt en avant de l'œsophage et que celle de droite est, dans sa partie inférieure, complètement renversée et contournée à gauche. Leur surface interne est hérissée de papilles (pi. XV, fig. 8, 6, 7 et pi. XVIII, fig. %p'y Elles sont allongées, à peu près cylindriques et, aplaties entre deux lames de verre, elles présentent, au microscope, un bord formé par une ligne non interrompue du sommet jusqu'à la base, tandis que l'autre bord est ondulé et offre des sinuosités profondes. Le premier est cilié, l'autre est sans cils vibratiles, lisse et une sorte de cuticule transparente recouvre les cellules et produit l'aspect d'un double contour. Ces deux bords répondent à deux parties diiférentes de la surface des papiUesi et la partie non ciliée forme toujours un bourrelet flexueux appliqué sur le reste de la papille. Des coupes montrent que ces papilles sont formées de cellules cylindriques et qu'elles sont creu-

sées d'un canal central. Celui-ci est un vaisseau ou du moins une cavité sanguine qui s'injecte quand on pousse la liqueur colorée dans l'aorte céphalique. C'est un tout petit vaisseau eu doigt de gant, et plusieurs papilles sont réunies par des anastomoses qui rampent dans les parois des poches latérales.

Il est évident que ces papilles ont une fonction glandulaire, mais jMgnore quelle est la nature de leur produit. Probablement, elles contribuent à la digestion des aliments qui s'amassent dans ces jabots et qu'on ne trouve presque jamais vides. Ce ne sont donc pas seulement des réservoirs pour les aliments, mais une sorte de premier estomac.

En rapport fonctionnel avec ces deux poches latérales sont deux valvules œsophagiennes (pi. XV, fig. 2, 4^ vv'). Ce sont deux luettes triangulaires, placées en haut de l'œsophage à l'angle supérieur des fentes d'entrée dans les jabots. Une est dorsale, l'autre est ventrale; elles sont fixées par une large base et regardent avec la pointe flottante vers l'estomac. Leur fonction est d'empêcher le retour dans la bouche des aliments. Il est à supposer que le contenu des jabots rentre dans l'œsophage par un acte de vomissement, et alors les valvules, en se rabattant et se dressant, ferment le tube digestif en haut.

A l'angle inférieur des fentes latérales, les bourrelets transversaux de la première partie de l'œsophage s'arrêtent. La seconde portion commence. Elle a aussi la surface interne plissée^ mais par des replis et sillons longitudinaux parallèles, qui courent jusqu'à l'estomac (pi. XV, flg. 2, o). Toute la surface interne de l'œsophage, dans les deux parties, est revêtue d'un épilhélium cylindrique à cils vibratiles qui entretiennent un courant très puissant dirigé vers l'estomac. Sur les bourrelets et replis les cellules sont disposées en éventail et, dans la première partie, elles sont chargées d'un pigment verdâtre foncé qui produit la couleur noire de l'organe.

V. L'estomac. — Un peu au-dessus du péricarde l'œsophage s'élargit brusquement en un sac allongé qui est l'estomac (pi. XV, &g. l,

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2, e). En se portant toujours en bas, il fait un arc, contournant le muscle de la coquille au-dessous duquel il se termine. Il est presque complètement caché par l'intestin et le foie. Ses parois sont formées par une tunique musculeuse sur laquelle s'étale à l'intérieur un épithélium spécial. Celui-ci est plissé en un très grand nombre de bourrelets longitudinaux qui courent d'une extrémité de l'organe à l'autre et donnent, à sa surface interne, un aspect frisé. Sa couleur est d'un vert très foncé presque noir (pi. XV, ftg. U , i2).

Cet épithélium est formé, comme celui de rœsophage> de cellules cylindriques qui, vues de face, produisent l'aspect d'une mosaïque, et qui, vues de profil, ressemblent à des palissades placées les unes contre les autres (pi. XV, ûg. 43, i4). Les cellules sont grandes, avec des noyaux très nets, bourrées de granulations vertes. Elles ne sont point ciliées, mais portent un plateau très développé^ finement strié perpendiculairement à sa surface.

A l'extrémité inférieure une forte valvule semi-circulaire (pi. XV, flg. 2 y m) s'avance à gauche dans la lumière de Testomac et le sépare de l'intestin. Sur le côté stomacal, elle est recouverte par le même épithélium que Testomac, sur l'autre on trouve l'épithélium de l'intestin.

VI. Le cœcum. — Entre l'estomac et l'intestin, il y a à droite un cœcum spirale qui forme le petit tortillon terminal de l'abdomen. Par sa position, il appartient tout autant à l'estomac qu'à l'intestin. Au fond de l'estomac s'élève à droite un fort repli ou une valvule longitudinale qui, sur le fond noir, tranche nettement par sa couleur claire (pi. XV, ûg. % n). Cette valvule se continue dans le cœcum jusqu'à son extrémité. Dans l'estomac même^ elle recouvre l'orifice hépatique du côté droit et aide la valvule semi-circulajre qui lui est opposée à fermer le pylore. Un autre repli vient de l'intestin (pi. XV, fig. 2, n') et se continue également dans le cœcum, où il forme avec le premier un canal médian ventral. Le cul-de-sac du cœcum est ainsi divisé en trois gouttières longitudinales, dont la moyenne s'ouvre largement à la fois dans l'estomac et dans l'intestin par

réloignement des deux replis qui la forment. L'intérieur du cœcum est cilié, notamment le repli stomacal , qui porte des cils vibratiles énormes.

VIL LirUestin. — Il ne continue pas directement l'extrémité inférieure de l'estomac, mais il naît un peu plus haut, sur son côté inférieur ou gauche, à angle droit avec l'estomac. Dans une première partie, il est gonflé et dilaté, et Guvier regardait cette portion comme un second estomac. Après cette dilatation, Tintestin se rétrécit en un tube cylindrique à calibre à peu près uniforme jusqu'à l'anus. Son parcours assez compliqué est nécessité par sa longueur considérable. A son origine, il se trouve au-dessous de l'estomac et rampe en haut^ accolé à son côté gauche. Sorti du foie, il croise res.tomac, passe en arrière de lui et monte, longeant le rein droit, jusqu'à la face supérieure du muscle de la coquille. Là, il se coude brusquement et revient sur lui-môme en arrière de la partie montante, formant ainsi une très longue anse dont les deux parties sont accolées l'une contre l'autre. Cette anse intestinale est logée dans le petit compartiment droit de la cavité abdominale. L'intestin descend ensuite et se porte vers la face ventrale de l'animal, à gauche de Testomâc. En avant et au-dessous du péricarde, il fait brusquement un second coude en sens inverse du premier^ sort de la cavité abdominale, pénètre dans le péricarde, traverse le ventricule du cœur, et réapparaît dans la chambre branchiale, où il se termine au fond de la fente palléale.

D'après des caractères intérieurs, on peut diviser l'intestin en quatre parties :

1** La première est la portion dilatée qui succède à l'estomac. Elle est extrêmement compliquée .intérieurement par des replis, des bourrelets, des sillons et de larges cavités secondaires de toutes les conformations. Un bourrelet circulaire tout près de l'origine de l'intestin est principalement remarquable (pi. XV, flg. 2, w, u). Il fait presque tout le tour du tube intestinal et n'est interrompu que sur un petit espace à la face ventrale ; il contribue probablement aussi à fermer le pylore avec les valvules stomacales. Deux replis

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veatrauz, dont l'un se continue dans le cœcum, tandl» que Tautre passe dans restomac en s*épuisant peu à peu, bordent un sillon médian ventral (pi. XY, fig. 2, 15, g) et constituent une sorte de raphé qui se poursuit dans toute la longueur de Tintestin jusqu'à Tanus.

A la limite entre Testomac et l'intestin, la gouttière ventrale de celui-ci et celle qui conduit dans le cœcum se réunissent et forment une sorte de bassin plat vis-à-vis de Touverture du foie dans Testomac. Ce bassin reçoit directement la bile sortant de l'orifice hépatique droit et la conduit dans les deux gouttières. Même quand les différentes valvules se touchent et ;ferment l'issue de Testomac, il reste toujours par ces gouttières un passage libre pour l'écoulement de ce liquide.

Dans cette première partie de l'intestin s'ouvrentégalement deux orifices biliaires, un peu à droite de la ligne médiane dorsale du tube intestinal ; ils répondent au lobe gauche du foie (pi. XV, fig. 2, k'Y

3* La seconde portion de l'intestin (pi. XY, fig. i, II) est caracté* risée par des replis longitudinaux parallèles , fort réguliers. £ile s'étend jusque vers le coude de la grande anse, où les bourrelets s*arrètent brusquement tous à la môme hauteur, sauf ceux du raphé ventral.

3® La troisième partie est très longue, lisse à Tintérieur (pi. XY, fig. 18, III), à Texception du sillon ventral et des deux replis qui le bordent (raphé). Cette partie peut être regardée- comme étant le rectum, et c'est avec cette constitution qu'il traverse le cœur. Ce rapport singulier du tube digestif avec le système circulatoire mérite particulièrement d'être relevé. On ne le retrouve que dans un petit nombre d'autres Gastéropodes, tels que les fissurelles et les émarginules. C'est un trait d'affinité avec les Acéphales des plus saillants et des plus remarquables ; aussi en sera-t-il question de nouveau à propos de l'étude du cœur.

4" Un peu avant la terminaison du rectum, les bourrelets longitudinaux réapparaissent brusquement au nombre de six, y comprit ceux du raphé> et constituent autant de papilles saillantes autour

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de Torifice anal. C'est la quatrième et dernière partie de l'intestin (phXV,flg.l5, IV).

Tout le long dans l'intestin, à partir de l'estomac jusqu'à Tanus, on trouve un épithélium cylindrique, portant des cils vibratiles qui établissent un courant dans la direction de Tanus. Les cellules, se ressemblent partout ou sont presque les mômes ; elles sont chargées de granulations jaunâtres en quantité plus ou moins grande, et dont la teinte varie un peu avec les parties de l'intestin.

VIIL Ze foie. — A part les glandes salivaires que nous avons décrites plus haut, le foie est la seule glande anûexée au tube digestifs II est très volumineux, enveloppe en grande partie le tube digestif et se prolonge en un appendice massif, recouvert par la glande génitale. Sa couleur est bi*une comme d'ordinaire. La division en deux lobes n'est pas appréciable à l'extérieur. On voit bien à la face dorsale une partie qui se porte à droite du tube digestif ; une autre plus petite à gauche ; entre les deux on aperçoit Tintestin; mais au-dessus et au-dessous de cet endroit , les deux parties se réunissent et ne forment qu'une seule masse. A la face ventrale, une division est encore bien moins apparente, et dans la masse principale il a'y a pas trace de séparation en deux lobes.

Mais anatomiquement il y a pourtant un lobe droit et un lobe gauche, ce qui est prouvé par deux voies efférentes de la bile. La portion principale est versée à droite dans Testomac ; une plus faible quantité s'écoule à gauche dans la première partie de l'intestin.

Le grand repli blanc situé à droite au fond de l'estomac couvre un très large orifice hépatique. Quand on coupe cette valvule (pi. XV^ flg. 3), on entre dans une sorte d'arrière-cavité de Festomac dont les parois sont tout à fait noires. Le plancher blanc de ce bassin formé par la réunion du sillon ventral de l'intestin et de celui du cœcum se prolonge en triangle dans cette cavité et fait un contraste frappant avec ses parois noires. Sur les côtés, ce triangle porte six à, sept grandes échancrures qui sont autant d'orifices biliaires. Les deux premières de ces ouvertures se voient sans aucune

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autre préparation quand on a ouvert l'estomac. Un nombre considérable d*orifices plus petits viennent s'ouvrir dans ces grands trous et sur le reste de la paroi de la cavité. De ces orifices on suit les canaux biliaires qui se répandent et se ramifient indéfiniment dans la masse du foie. Les canaux qui parcourent l'appendice en forme de corne du foie se réunissent tous à la sortie droite de la glande, et cette partie fait donc corps avec le lobe droit.

Ainsi il n'y a pas de canal excréteur commun, mais un grand réservoir qui réunit tous les canaux biliaires d'un côté et qui s'ouvre par une large fente dans Testomac.

La même disposition se retrouve àgaucbe, seulement dans des proportions beaucoup plus petites, et, au lieu de s'ouvrir par un seul grand orifice dans l'intestin, ce réservoir y verse la bile par deux petits orifices rapprochés.

La structure du foie n'est pas différente de celle des autres Gastéropodes. On y trouve aussi de petits grains calcaires en très grande quantité. Ce qui frappe, c'est que les canaux biliaires sont tapissés par un épithélium noir dont les cellules ressemblent à s'y méprendre à celles qui forment le revêtement interne de Testomac ; elles sont cylindriques et chargées de granulations vertes, mais elles portent des cils vibratiles et se distinguent par ce fait des premières. On dirait pourtant que Tépithélium stomacal se continue dans les canaux biliaires après avoir pris des cils vibratiles. Ce fait n'a rien d'extraordinaire si l'on se rappelle que le foie se différencie et se sépare peu à peu seulement de Testomac dans la série des Mollusques, à partir des Ascidies, par les Lamellibranches aux Gastéropodes et aux Céphalopodes. Mais il soutient encore la parenté de l'Haliotide avec les Acéphales, chez lesquels on observe que le foie verse la bile d'un côté dans l'estomac, de l'autre dans l'intestin, et que de plus la séparation de la glande du tube digestif par un canal excréteur distinct n'est pas toujours indiquée. Aussi l'épithélium de l'estomac se continue-t-il dans les culs-de-sac ramifiés où est produite la bile.

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L'existence d'un cœcuni entre Festomac et l'intestin est un nou-

yeau point de rapprochement deTHaliotide avec les Acéphales. Dans ces derniers animaux il existe presque toujours et se trouve suspendujà la partie pylorique de l'estomac, c'est-à-dire qu'il est dans les mêmes rapports avec le tube digestif, que dans notre Gastéropode. Quant à ses fonctions, elles sont inconnues; dans les Lamellibranches, ce cul-de-sac loge le stylet cristallin, quand il existe, dans THaliotide c'est un simple tube dont la conformation a été décrite.

Si, enfin, les comparaisons histologiques ont quelque valeur dans la morphologie des animaux, il faut bien dire que le revêtement ciliaire du tube digestif entier de THaliotide, à l'exception de l'estomac^ est une preuve de plus de la parenté intime de cet animal avec les Acéphales qui présentent ce caractère constamment.