D. ORGANES DE LA RESPIRATION

L Dés branchies. — Les organes destinés à l'hématose sont deux branchies pectinées logées à gauche du muscle de la coquille dans une grande cavité spéciale, formée par le manteau, appelée cavité ou chambre respiratoire.

Quelques mots sur cette partie de l'animal :

La chambre respiratoire de l'Haliotide peut être comparée à un sac largement ouvert en haut à gauche de la tête. Il est limité, en avant et surtout à droite, par les parois de la cavité abdominale, sur les faces dorsale et gauche par le manteau, enfin au fond, par le péricarde et l'organe de Bojanus gauche. La paroi dorsale est divisée en deux lobes jusque vers le milieu de la hauteur^ par une large fente sur laquelle s'applique la série des trous de la coquille. Le courant d'eau qui alimente la branchie pénètre en haut, remplit la •chambre branchiale, baigne les organes qui s*y trouvent et sort pu* la fente palléale et par les trous de la coquille. Ce qui prouve qie tel est le sens du courant, c*est que j'ai vu lés excréments

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et let œufs entraînés et évacués par cette voie. Outre les branchies, la cavité respiratoire loge encore divers organes qui sont : la glande de la mucosité; le rectum, qui, en sortant du cœur^ y pénètre de bas eu haut ; l'organe de Bojanus gauche, qui y [fait saillie au fond, et dont Toriflce s'y ouvre. Le rein droit et la glande génitale communiquent également avec cette cavité par un large orifice unique situé à droite du rectum. Ainsi tous les produits sexuels ou excrémentitiels qui doivent ôtre rejetés dehors sont versés dans la chambre respiratoire : les matières fécales, les œub, le sperme, les excrétions urinaires et la sécrétion de la glande muqueuse traversent, avant d*ôtre expulsés, cette vaste cavité branchiale; c*est donc un véritable cloaque.

Les branchies occupent toute la hauteur de la chambre respiratoire (pi. XYII, fig. i^ G) et la dépassent môme en haut, où on les voit sortir en forme de deux pointes triangulaires d'une couleur jaunâtre. La branchie droite est un peu plus courte que la branchie gauche. | Elles sont supportées par une membrane que nous appelons support branchial. Gelui-ci est un repli triangulaire du manteau, saiUant dans l'intérieur de la chambre respiratoire. 11 est petit au fond et s'élève k mesure qu'il s'approche de l'ouverture supérieure. A la sortie de la chambre branchiale, il se détache du manteau et forme une pointe libre et flottante. Dans cette partie, il s'épaissit considérablement, tandis qu'il n'est, constitué que par une membrane très mince dans Tintérieur de la chambre. Ce support est creusé dans toute sa longueur d'un réseau veineux de lacunes qu'on voit par transparence surtout dans celui du côté gauche. Nous reviendrons sur ce réseau à propos de la circulation (pi. XVI, fig. 42, a a', et pi. XIX, fig. 7.)

Dans le support branchial sont logés les vaisèeaux afférents et efférents (pi. XIX, fig. 7, t;, a) de l'organe respiratoire. Le premier occupe son bord libre, le second en est à une certaine distance ; entre les deux sont insérées de chaque côté les feuilles branchiales. Les vaisseaux afi'érents des deux branchies communiquent au fond delà

histoire: naturelle des HÂLIOTIDES. 315

chambre branchiale par un large sinus veineux (pi. XYIII, flg. i, x) au*dessous duquel chaque branchie se prolonge en une pointe et en reçoit un petit vaisseau afférent spécial qui continue en bas l'artère principale et se termine également en pointe.

La veine branchiale suit, du sommet de l'organe jusqu'à sa base, la crête formée par la jonction des feuilles branchiales et s'ouvre dans l'oreillette du côté correspondant. Les deux vaisseaux afférent et efférent sont très évidents au premier coup d'œil.

Les feuiUei branchiales sont le siège de l'hématose du sang veineux. Ce sont des membranes triangulaires insérées par paires sur le support branchial. Le bord interne, légèrement concave, est le c6té artériel, tourné vers le vaisseau afférent ; l'autre bord^ qui est aussi faiblement arqué, est convexe et regarde le vaisseau efférent: c'est le bord veineux ou externe. Le sommet de chaque feuillet est arrondi et sa base, fixée au support, forme une ligne droite qui rejoint les deux vaisseaux parallèles et principaux de la branchie et est perpendiculaire à leur direction. Sur une feuille branchiale injectée (pL XIX, fig. 7, a', v% on voit à Tœil nu une petite artère, née du vaisseau afférent, suivre le bord interne de la membrane jusqu'au sommet, où elle se termine en pointe. Le long du bord externe est logé le vaisseau efférent de la feuille branchiale. Il commence à l'extrémité libre du feuillet dans le voisinage de la terminaison de l'artère, mais sans s'anastomoser avec elle, et s'ouvre dans la veine branchiale principale. Ainsi les vaisseaux afférents et efférents des feuilles branchiales ressemblent à des culs-de-sac poussés par les deux vaisseaux principaux de la branchie dans les lamelles branchiales dont ils suivent chacun un bord pour s'épuiser au sommet. Le passage du sang de Tartère dans la veine d'une feuille s'effectue par un nombre considérable de petits vaisseaux parallèles, perpendiculaires aux deux précédents. Sur leur trajet sont intercalés deux réseaux à larges mailles allongées, losangiques, suivant les vaisseaux afférent et efférent du feuillet depuis le sommet jusqu'à la base, où ils communiquent directement avec l'artère et la veine branchiales.

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Cette communication se voit surtout par le réseau veineux, s'ouvrant dans la veine branchiale. Du côté artériel, le réseau est très voisin de Tartère du feuillet et masque môme souvent l'origine des vaisseaux transverses par de nombreuses anastomoses. Sur le bord veineux, le vaisseau efférent du feuillet et le réseau sont assez distants Fun de l'autre et séparés extérieurement par une large bandelette opaque qui cache même leur communication par les vaisseaux transverses. Cependant des coupes dans la direction de ces derniers montrent que ces vaisseaux se reconstituent et s'ouvrent dans la veine du feuillet. Entre les deux réseaux les vaisseaux transverses s'anastomosent entre eux par d'innombrables capillaires dont les mailles très serrées occupent les champs intermédiaires aux vaisseaux transverses.

Le sang arrive donc dans la branchie par l'artère branchiale, qui occupe sa face interne. Elle donne dans chaque feuillet une petite artère secondaire; des vaisseaux de troisième ordre parcourent transversalement le plan des feuillets et nourrissent des réseaux de capillaires oix l'hématose du sang s'accomplit. Les vaisseaux tertiaires, mi-artériels, mi-veineux, versent le sang oxygéné dans la veine du feuillet et celle-ci s'ouvre dans le vaisseau efférent principal de la branchie qui tombe dans l'oreillette après avoir reçu le sang non hématose d'un réseau de lacunes logé dans le support branchial.

Un examen un peu attentif d'un feuillet branchial montre que le bord veineux est beaucoup plus résistant que le bord artériel. Le premier est rigide, toujours net, l'autre, au contraire, est mou^ flexible, ondulé. La différence tient à l'existence sur le côté veineux d'un squelette interne, consistant en un stylet hyalin transparent, qui va en s'amincissant de la base d'insertion des feuillets vers le sommet (pi. XYI, fig. 42 et 43). Ce n'est pas cependant une simple baguette cartilagineuse, mais le squelette a plutôt la forme d'une lame de couteau pointue dont le dos serait fortement épaissi. Le dos occupe le bord veineux, et la tranche regarde vers le côté artériel du feuillet ; elle est comprise dans cette bandelette opaque (pL XYI,

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fig. 13, d) qui suit le bord veineux à une certaine distance, et elle atteint le réseau à mailles losangiques du côté veineux.

Dans la position habituelle de l'animal, les feuillets branchiaux sont placés parallèlement à la direction de la pesanteur, c'est-à-dire qu'ils présentent à la force d'attraction la tranche et non pas la face. Par rapport au plan horizontal, le bord veineux est ordinairement le côté inférieur du feuillet, mais quelquefois aussi sa limite supérieure^ selon la position de la branchie (pi. XVI, fig. il; G); dans l'un et dans lautre cas, on voit que le squelette supporte réellement tout le reste de la lame de la feuille branchiale. On conçoit facilement Timportance de cette disposition. Dans toute autre position, le squelette aurait moins d'effet, la membrane molle fléchirait et les feuillets seraient collés ensemble, ou tout au moins seraient appliqués les uns sur les autres de manière à empêcher la circulation de Teau entre eux.

Mais le squelette ne sert pas seulement à solidifier la lamelle branchiale, il loge en même temps le vaisseau efi'érent du feuillet et en partie les vaisseaux transverses (pi. XIX, fig. 8). Ces observations faites sur l'Haliotide sont donc en parfaite harmonie avec celles que M. Williams a faites sur d'autres Pectinibranches. Remarquons aussi que la présence d'un squelette interne dans la branchie est la règle générale chez les Lamellibranches. La structure de la branchie de l'Haliotide, sans être caractérisque pour ce genre, offre donc quelques analogies avec les Acéphales.

Le squelette est recouvert par un tissu cellulaire qui forme la lamelle branchiale. Sur les bords, ce tissu est plus épais et forme en quelque sorte un cadre dans lequel est tendue la membrane mince qui contient les vaisseaux transverses et le réseau des capillaires, En faisant varier le foyer de l'objectif, on voit les champs rectangulaires entre les vaisseaux transverses alternativement clairs et opaques ; en approchant davantage la préparation, les parties claires deviennent obscures et inversement. Ceci prouve que la membrane est légèrement ondulée ou plissée pour augmenter la surface respi-

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ratoire. Toute la surface des feuilles branchiales est revôtue d*un épithélium vibratile dont les cellules sont plus ou moins cylindriques avec des noyaux très distincts. Les cils vibratiles sont de différentes longueurs ; ils sont plus longs sur les bords que sur les deux faces et encore plus longs sur le sommet libre des feuillets. Mais les plus longs cils se trouvent sur cette bandelette opaque (pi. XVI, fig. 49, d)^ le long du bord veineux. Dans cette zone, la lamelle branchiale atteint le maximum d'épaisseuri et chacune des cellules épithéliales ne porte qu'un seul cil très puissant. L'impression qu'on éprouve en voyant leur mouvement est celle d'une spirale tournante montant d'un côté, descendant de l'autre. Ainsi le sens du motivement vibratile est inverse sur les deux faces d'un feuillet branchial d'où il résulte des courants d'eau opposés.

Les branchies jouissent d*une certaine mobilité en divers sens. Quand on irrite un animal dépouillé de sa coquille, on le voit contracter ses branchies et les retirer dans la chambre respiratoire. De plus, les feuilles branchiales peuvent s'approcher et s'éloigner les unes des autres, se rabattre et se redresser.

Les muscles rétracteurs des branchies forment une paire longitudinale logée à droite et à gauche dans Tintérieur de chaque veine branchiale (pi. XVI, fig. 12 et 16, m). Extérieurement, ces muscles s'accusent par une ligne blanche de chaque côté du vaisseau; intérieurement, on les aperçoit sous forme de deux cordons blancs saillants dans la lumière du vaisseau. Des fibres de ces muscles se fixent sur les bases élargies des stylets dos feuillets branchiaux et passent en ondulant de feuille en feuille. Leur contraction ne retire donc pas seulement la totalité de la branchiei mais rapproche aussi les feuillets les uns des autres. Je n'ai pas trouvé d^anatagonistes à ces muscles rétracteurs, mais comme les mouvements de pro et de rétraction sont faibles, l'élasticité du tissu et le gonflement par Tafflux du sang sont suffisants pour remettre les branchies dans leur état normal.

Pour rabattre les feuillets branchiaux, c'est-à-dire pour éloigner

leur» sommets par rapport au vaisseau afférent de la branchie, des fibres musculaires (pi. XVI. fig. i3, A), venant du support branchial s'insèrent de chaque côté à la partie inférieure du bord veineux et plus spécialement au stylet. Leur contraction doit abaisser les feuillets et tendre le squelette que Télasticité suffit à redresser.

Sur le bord veineux des feuilles branchiales, près de la base, on voit souvent, mais pas toujours, dans le revêtement cellulaire vibra-

tile une échancrure (pi, XVI, fig. iS, k) qui laisse à nu le stylet sur un point.

J'ai surtout observé cette particulasité vers le sommet des branchies, et la suite des échancrures forme alors un sillon de chaque cOté sur la face externe de la branchie. Il me parait vraisemblable que cette interruption du revêtement cellulaire du squelette a pour but d'empêcher le refoulement du tissu quand le stylet s'infléchit sous la contraction des fibres musculaires.

II. Des branchies rudimentaires. — Dans son mémoire « sur Torgane olfactif et le système nerveux des Mollusques », M. SpengeP a attiré l'attention des zoologistes sur un petit organe qui se trouve dans les Mollusques les plus différents, et auquel il attribue des fonctions olfactives, dans ce sens que Torgane en question serait destiné à examiner Teau ambiante qui doit servir à la respiration. Deux arguments principaux sont avancés pour soutenir cette hypothèse : la nature nerveuse de Torgane et sa position constante dans le voisinage immédiat de la branchie, enfin sa généralité semble prouver que c'est un organe de haute importance .

11 existe aussi chez THaliotide, et même il est pair et symétrique. M. Spengel Ta parfaitement bien décrit et figuré' sous forme d'un petit renflement brunâtre qui se prolonge le long du bord libre du sommet du support branchial. Le renflement répond à un ganglion, le prolongement à un nerf assez puissant \

' Spbnoel, Zeiischr. fur toissensch. ZooLj Bd. 36, 1881.

* lo09 ctla/o, pi. XVIII, ag. 14,

* Voir Lacaze-Duthibrs, Ann, d$t te. twt.y U XII, 1859j pU IX, Ûf • 4-

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Dans l'Haliotide, on observe que le bord libre du support branchial présente deux séries de papilles hautes et larges, qui s'écartent vers la partie inférieure et semblent embrasser le ganglion , tandis qu'elles s'approchent vers le sommet delà branchie. La bandelette jaunâtre forme ainsi en vérité une légère gouttière bordée de deux séries de papilles. Le nerf répond au fond de la gouttière. Les papilles ressemblent à de très petites feuilles branchiales ; au sommet seulement, elles se détachent un peu les unes des autres ; pour le reste, elles sont accolées les unes aux autres ou empâtées dans un tissu général. Cependant il y â toujours une trace de séparation très nette qui consiste en une mince bandelette transversale, claire, bordée par deux lignes droites (pi. XVI, ûg. 15). Là suite de ces bandelettes du ganglion jusqu'au sommet semble diviser le support branchial en une série de compartiments qui répondent à autant de papilles ou feuillets soudés. Ils sont revêtus d'un épithélium cylindrique cilié. Au-dessous de ces papilles, dans l'épaisseur du support branchial, se trouvent des lacunes du réseau veineux indiqué plus haut.

Quant à l'innervation, je n'ai pas réussi à voir pénétrer dans les papilles des branches du nerf principal, mais ce dernier est tellement grand et évident que je n'hésite pas à admettre ce fait:

Voilà la constitution de cet organe. Quant à sa fonction, on lui en a attribué les plus diverses. Pour les uns, c'est une branchie rudimentaire; pour d'autres, c'est un organe des sens; pour d'autres encore, c'est une glande, et on Ta confondu avec la glande muqueuse, la glande à pourpre ou avec la glande anale^ Par les recherches de M. Spengel, l'avis que c'est un organe sensoriel a gagné le plus de terrain. Mais la position et la richesse en nerfs ne me semblent pas des raisons suffisantes pour lui attribuer des fonctions d'olfaction. La première impression qu'on éprouve est celle que c'est une petite

■ Voir Williams, IJecanitme ofaqmt. resp. Ann. and Mag. of nat, hist., V série, t.XVII 1856, p. 247 et suiv.

• branchie rudimentaire ; sa position, loin de faire objection à cette manière de voir, la soutient au contraire ; la vraie branchie est également riche en nerfs, et le fait que cet organe se trouve très répandu dans les Gastéropodes vient àTappui de cette hypothèse aussi bien qu'à l'autre.

Récemment, un auteur anglais semble avoir voulu concilier les deux hypothèses en attribuant, chez la Patelle, les deux significations à l'organe en question. M. Gunningham* croit que l'organe a une fonction sensorielle ; mais il a été frappé par cet aspect de petite branchie produit par les bandelettes transversales si régulières. Écoutons l'auteur lui-môme :

« J'ai fait aussi quelques séries de coupes par les papilles olfactives de la Patelle, pour prouver la valeur des figures données par Spengel sur leur structure. Il n'y a pas de doute qu'une partie de ces papilles ne soit un organe sensoriel homologue à celui qui existe sur le support branchial de THaliotide. De la commissure viscérale, un nerf peut être suivi montant à chaque papille, ainsi que Spengel le décrit, et, sur des coupes, un ganglion nerveux se voit au-dessous de répithélium, comme dans sa figure. A côté de ce ganglion, on voit sur les coupes une structure cellulaire surmontée par du tissu conjonctif et divisée par des trabécules en compartiments de grandeur variable. Ceci peut être le 7*udiinent branchial^ mais il est au-dessous de répithélium et n'est pas une formation spéciale de lui. »

La question sur la fonction et la vraie nature de cet organe est donc encore ouverte. Pour mon compte, je crois que c'est une branchie rudimentaire, et c'est justement l'Haliotide qui permet de soutenir cette hypothèse» Elle offre dans les appareils les plus différents tant de rapports avec les Lamellibranches que ce me semble tout naturel d'y trouver deux branchies rudimentaires à côté des deux bien développées. Des quatre branchies des Acéphales, les deux internes soijt restées ; chez l'Haliotide, les deux externes ont avorté.

^ Onthê rtnaJL organs of Patella, dans Quarterly Journal of micr. se, July 1883, p. 369.

ARCH. DE ZOOL, EXP. ET OÉN. — !*• 9ÉRIK, — T. II. 1884. il

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Mâid, pour ^fdUTei* eètté hy{jôthèse, il ne suffit pas d'étudier là st^uctui-è de l'orfearie, il faut toif soh développemetit et établir ses rapports inôrphologiques.