Ë. ORGANES DE L'EXCRÉTION

tïans la inàjoHté des Gastêropddes, nous trouvons un rein oU organe â6 Bojànus tiTlique, âitué dans la portion droite du corps de l'aniiilâh II est filus ou moins allongé et présente une structure ca- Yernéuôé od spongieuse. L'Haliotide fait une exception très remarquable à la règle générale, parce qu'elle possède deux organes de Bdjandâ; Pàv ce kit, elle se Rapproche beaucoup des Acéphales, qui, comitie on. le sslil; oiltlë rein doublé et l^ymétrique. Lés deux parties ont la mêttie structure, les mêmes positions et tappoHs. Cela n*est pas Ib eas che2 le Gastéropode dotit il est t[uestion ; leâ detix reins de THalioUde Soiitj au contraire, différente l'Un de l'auttë sous bien des égards.

h De Vbrgane tffe Bojànus droit. =^ Qliatld on a etiléVé la coquille d'iine Haliotide, oïl observe eiitr^ le péi'icarde et le foie une bandelette d*une cduleur différente dé celle dtl foie. Cette bandelette fait tJartie de l'organe de Bojànus droit. Qiielquefbis k différence des feoûleurs est peu saillàiite, et au pretiiieh abord ott croit que le foie s'étend jusqu'au péribai*de et hé s'arrête qil'â âa fabé iiiféHetire. Mais oMitiaifetneilt ilne ^Otlë d'uii gris j^lus ou moins clair ou d'un bt*un rdilgeâtre Séparé la glaiide biliaire de Tënveloppedu éœlit'. Souvent, la nuancé rougefttre dé là bandelette ë'abcentue, deviëtit pi-édoftlinanté, et ti-èà fréquemnieht la glandé est d'un rottge-vermillon prdnoncé. Getté eodleut^ a âUHoiit été bbsei^ée ad printettips pendaiit les taoiô d'aVHlj dé ttiài et encore en jditi. Plùls tard, lés animaux qliè j'avais Idtil» là tnaitl ne présentaient pliié ëette particûlaMté, là glande était grisfttre.

Ainsi la couleur fait facilement découvrir l'organe. Dans sa partie supérieure, il est situé à droite du tube digestif, dans la cavité àb^

HISTOIRE NATURELLE DES HâLIOTIDES. 393

dominale, accolé contre sa paroi à droite et moulé sur la face gauche du muscle de la coquille. Au contraire, en bas, 11 passe en arrière de l'estomac et de Tintestin, se glissant pour ainsi dire enti'e le foie et le péricarde. La glande rénale est très allongée, de sorte qu'en haut elle atteint la face supérieure du muscle de la coquille et le coude de Tanse intestinale, tandis qu'on voit son extrémité inférieure au-dessous du péricarde à gauche (pi. Xyil, âg. 1; pi. XIX, fig. A, 5). Cependant, sur cette grande distance, l'organe est difisé en deux parties triangulaires qui se terminent en pointe, Tune en haut, l'autre en bas, et qui sont unies par de larges baseis à la hauteur du bord inférieur du muscle de la coquille ^ Le lobe supérieur s'introduit entre les diverses parties du tube digestif et s'applique très intimement sur l'intestin en avant du péricai*de. Le lobe inférieur est uni au foie, dont on le détache difficilement à caiise des nombreux vaisseaux qui passent d'un organe à l'autre! Il fait Utie courbure qui descend de droite à gauche et qui embrasse le péricarde. La région où les deux parties se joignent est en quelque sorte un hile de la glande^ On y voit les deux Veines efférentés, vetiant chacune d'un lobe^ se réunir en tin seul gros tronc qui sort de l'ot*gane (pi. XYII, flg. l,ft). C'est aussi là que les matières élaborées pat* la glande se rassemblent potlt* être rejetées au dehors par un grand pore excréteur. Cet orifice est facilement visible au fond de la bhatnbre respiratuire, à droite dû rectum* Il fbritie une tente trâhsversale^ comthe utie bouche minuscule et (j[Ui paraît au sommet d'un tout petit tube ddcolé au rectum. À la féutiion des deux lôbës de Torgatie de Bojauus^ on bbserve de plusj vers la droite, uti làfge sillon profbndj comme Une vallée, dU fond duquel le tissu de la glâilde sô contiUuë d'Une t)artle à l'autre et qui reçoit les produits génitaux potif les conduire du t)ore excréteur* précédemnieut ih-

Noùs avons diVisé le teiii droit de l^Haliotidé eu deux parties; Ôhtisageons-le un moment dans son ensemble. Quand on parle de l'orgue de Bojanus en général, on se figure un sac, dont les paroiâ liont

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revêtues d'un tissu glandulaire spécial sécrétant de l'urine. Or pour l'organe en question, chezl'Haliotide, la désignation de sac ne peut être appliquée qu'à une partie. En effet, si l'on examine cette disposition en commençant par l'orifice extérieur de l'organe, on trouve ensuite une cavité qui se prolonge en haut dans l'intérieur môme de l'organe de Bojanus. En bas, ses parois ne présentent la structure propre de la glande que sur les faces inférieure, droite et antérieure en partie. A gauche, on a le péricarde, qui en arrière se soude à l'enveloppe générale des viscères. Donc, tandis que dans sa partie supérieure la glande urinaire a la forme d'un cône creux, elle présente dans la portion inférieure l'aspect d'une mince languette accolée contre le foie et repliée au-dessous de lui. Le lobe supérieur de l'organe bojanien droit de l'Haliotide est donc bien un sac, le lobe inférieur ne l'est pas. Mais qu'est-ce alors que cette large cavité située entre le péricarde et la glande et qui reçoit les excrétions urinaires du lobe inférieur? La membrane qui la sépare de la cavité péricardique paraît simple à l'œil nu et ne se dédouble pas. Mais je suis porté à croire qu'en réalité cette membrane est double et qu'elle est formée de deux parois soudées, dont l'une appartient au péricarde, l'autre à l'organe de Bojanus. Alors nous aurions un sac aussi pour le lobe inférieur du rein droit, seulement le tissu glandulaire ne s'est développé que sur une petite portion de sa paroi Interne.

Quoi qu'il en soit, le tissu glandulaire de l'organe de Bojanus droit de l'Haliotide est toujours le môme, partout où on le trouve. Quand on ouvre cette glande, on croirait couper une éponge, tellement son tissu est caverneux ; cette nature spongieuse est un des caractères les plus saillants de cet organe (pi. XIX, fig. 4 et 5). La cavité est divisée et subdivisée par de très nombreux trabécules formés par des vaisseaux. Si Ton envisage sa structure à un autre point de vue, on peut dire que la glande urinaire est un vaste réseau de vaisseaux sanguins sur lesquels est appliquée une couche de tissu sécréteur. Avec un faible grossissement, on voit que le tissu propre de l'organe de Bojanus est irrégulièrement divisé en lobes séparés par de petits

vaisseaux (pi. XYII, fig. 2). Ces lobes eux-mêmes sont composés de lobules plus petits, lesquels sont formés par l'élément histologique, par la ceUule (pi. XVII, fig. 3 et 4).

Le tissu est très opaque, et sa couleur varie souvent avec les régions dans la glande. A la pointe supérieure de l'organe, je l'ai trouvé quelquefois d'une teinte rougeâtre très claire, et, dans ces. cas, il n'était pas divisé en lobes et lobules, mais formait de petites papilles triangulaires suspendues par la base aux vaisseaux, comme nous en verrons dans l'organe de Bojanus du côté gauche. Lobules et papilles sont revêtus de cils vibratiles dans toute l'étendue de la glande. Les cellules qui les composent sont très caractéristiques, et leur origine est facile à reconnaître, même quand on les trouve isolées. Elles sont sphériques; mais, par la pression mutuelle, elles deviennent souvent un peu polyédriques. Leur contenu est un protoplasma granuleux avec un noyau distinct. Mais ce qui les caractérise, c'est un certain nombre de petits grains sphériques, opaques, qui sont isolés dans le protoplasma, ou qui se groupent, forment de petits amas ou un seul nodule. Si ces grains sont en nombre restreint, ils occupent toujours le centre de la cellule; mais d'autres fois ils sont tellement nombreux que toute la cellule en est remplie. C'est à ces granules qu'est due l'opacité du tissu. Gomme on le sait, ils sont produits par les cellules et renferment les principes de l'urine; aussi sont-ils destinés à être rejetés au dehors et, par conséquent, on les retrouve dans le mucus brunâtre qui remplit souvent la cavité de l'organe de Bojanus et qu'on voit sortir par le pore excréteur. Ce mucus provient évidemment de la destruction des cellules, nécessaire à l'expulsion des petits corpuscules solides. Les mêmes cellules qui sécrètent portent aussi des cils vibratiles lorsqu'elles sont à la surface libre du tissu.

Les grains isolés soit dans les cellules, soit dehors dans le mucus de la cavité de l'organe, s'amassent souvent et forment des conglomérats sphériques, des nodules ou calculs de diverses grandeurs (pi. XVD, fig. 5, a). Non seulement on trouve des calculs irrégu-

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liers, mais de véritablas cristaux d'acide urlqu$ (p}. XVIli &g* S» it 0*) En traitant légèrement du tissu vivant avec de Tacide acétiqua, j'ai souvent eu des groupes radiairos de cristaux allongés, en forme de baguettes ou d'aiguilles. 0*abord petits et isolés, ces cristaux ont grandi et se sont groupés. Presque toujours on trouve au centre d'un groupe un grain qui paraît avoir formé )e cei^tre d'attraction pour les molécules qui oQt construit les cristaux. Enfin, U petite expérience chimique, connue de tout le monde, a prouvé qu'il s'agit bien ici d'un organe producteur d'acide urique : la réaction du murexide s'est produite, et plus nettement sur le porte-objet avec ua peu de matière bien choisie, que dans une e^psule de pprcelaine avec une ou deux glandes entières,

Il n'y a donc pas de doute sur la fonction de cet organe. Sa structure intime, l'élément histologique sont les mêmes que dans d'aiftpes Mollusques qui possèdent un rein bien caractérisé^ Um preave non moins convaincante pour cette thèse est donnée par Ja dis? tribution des vaisseaux sanguins que i^ous exposerons dans le chapitre relatif à la circulation.

IL De r organe de Bojanus du eôté gauche, — Entre la glande muqueuse en haut et le péricarde en bas, apparaît une petite partie blanc jaunâtre. C'est la face dorsale de l'organe de Bojanus du côté gauche. Il est beaucoup plus petit que celui de droite et en diffère, en outre, au premier coup d'œil, par sa couleur toujours blanchâtre, ensuite par sa forme. C'est un petit sac oval, bien clos, avec un petit pore excréteur qui donne dans le fond de la chambre branchiale, à gauche du rectum. Mais il possède un second orifice, savoir un pore de communication avec la cavité du péricarde. Pp^r voir cet orifice, il faut ouvrir le péricarde, couper le reptiim et ^qulever le cœur (pi. XVII, fig. 6, p), alors on le découvre vers Tapgle supérieur que forme l'organe avec le plancher du péricarde. La communication de l'organe de Bojanus avec le péricarde est un rapport constant dans les Acéphales et très fréquent dans les (gastéropodes. Or, pour THaliotide qui a deux reins, il se pose la question :

HISTOIRE NATUREJ.J.B DES HALIOTIDES. 327

s'ils communi(|uent tous le^ deux avec }e péricarde. La réponse est négative; la copamujiic^tion doi^t il §*agit R'exisf-e qpe pour Torganç de Bojanus gauche, pais non pas pour celui du c^té droit, ^afi^ais je n>î trpuyé ^'orifice qui étaWî); c^ rapport iijti^^ ^^^ 4®H?^ prganes, fif les auteurs qui se sout occupés ^e la question q'ont pas réussi davantage ^ La phose est d'autant plus remarquable f)u$, pour là Patelle, Â{. Gnnqingbam' décrit et figure également deux orgap^s I^QJani^p§ et qui compauniquent tous les 4ibux -avec \^ cavité du péricfirde.

Le pore péricardjque de l'organe 4e Bojanus g^uch^ de rHqtli9|i46 est asçe?: grand et permet ^isél^ispt d'insuffler |e sac l^ojaniei), q^j a alors à peu près la dimension d'une petite noisette. A }^ ^upface, très lisse^ on yoit se fépandre un ri§span ^erré 4^ vaisseaux §^nguins.

Si l'on ouyre m^ùntpn.ant Torgane de Bojanus^ cm tro^vg la s^rr f^ce interpe 4^ 1^ P^rpi ^u s^c hérissée 4'une quantité de peti|.e^ papilles qui lui doni^pnt un aspect vplputé. Elfes pnt Q"^"^,^ 49 Ipnguenr pp môme davantage, et, h m fjîiWP grossi§senaent,'elles se présentent comme 4es lanjguctlps ou feuilles tri§ftgu|airps, fi^éP§ par leur base et pendant librep^cnt dans la cavité du Sftc. Pans leur intérieur, .on aperçoit yagpenïent un canal central qui donne tour à tour de courts raptjcaux Jatéraux (pi. XVII, fig. 7). jL'iujection prouve facilement que ce so^t des vaisseaux ou du pc)piu$ 4es espaces rpnjpfjs 4ib sang, leurs p^rpîs propre^ n'ay^ut p.^s pu ètpe recpnnues.

Le tissu des papilles est ppaque, j^lanchâtre et forq^é des poèmes ciellules spl^éri(}ups, se 4ésagrégeant f^cilement^ qqi^ ^.Qu^ .avQ][^s 4j§ji signalées daps l'organe de Bojanus droit (pi. XY}!, fig. ^ et 9). Hais les çpncrétipfis gr^puleuses renferpiées dans les cellulps ^ont beaucoup moins npnabreuses et plus petites que dans Ip reiu droit. Également, les cellules superficielles portent des cils vibpatjlps. flappelons que les papjlles tpuvéps plusieurs fqis .^u sommet de

1 SpBN6KL,danfi Zeilscht. fUr wiis. Zool, Bd. 35, 1881, p. 348. ! r^^urUrly Journal pfmicrosc, sc.f 1883, p. 369.

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Torgâne de Bojanus droit sont absolument semblables à celles qui viennent d'être décrites, seulement elles sont plus petites.

Si l'on en juge par le nombre restreint des granules dans les cellules, l'organe de Bojanus gauche est bien moins actif que celui de droite, et Ton peut dire qu'il est rudimen taire au point de vue physiologique. Aussi n'avons-nous jamais trouvé ni calculs ni cristaux, et c'est à peine si une coloration rouge s'est produite après traitement avec de l'acide nitrique et de Tammoniaque. Mais, au point de vue de la structure^ deç rapports, il présente tous les caractères d'un véritable organe de Bojanus, comme nous les voyons dans les Lamellibranches.

III. Par les descriptions précédentes, on peut juger des ressemblances et des différences des deux organes de Bojanus de THaliotide. Vus ensemble comme appareil sécréteur, les deux reins sont placés symétriquement à droite et à gauche du péricarde. Mais la symétrie est masquée parla déformation générale du corps de l'Haliotide^due à la présence du gros muscle qui rejette à gauche toute la masse viscérale, et par le développement énorme qu'a pris le rein droit sur celui du côté gauche. Tous les deux contribuent à former la cavité péricardique, comprise entre eux; le sac bojanien gauche la limite en haut, le rein droit en bas, à droite et en partie en avant. Tous deux ont la même structure interne, le même élément fondamental du tissu, la même fonction, seulement celle-ci est bien plus prononcée dans l'organe droit que dans celui de gauche. Enfin, il est probable qu'à l'état très jeune ou embryogénique, les deux organes, droit et gauche, se ressemblent encore davantage par la structure, et les papilles trouvées quelquefois au sommet de l'organe de Bojanus droit, et que nous avons vues toutes pareilles à celles qui tapissent la paroi du sac bojanien gauche, semblent être un souvenir de cette analogie.

Les différences entre les deux organes sont celles de la couleur, de la grandeur, de la forme, de la structure grossière, des rapports dont il faut faire ressortir celui avec la cavité péricardique : l'organe

de Bojanus gauche communique par un pore très net avec cette dernière, tandis que pour Torgane droit il n'y a pas trace d'une pareille communication.

Mais la comparaison de ces organes avec les corps de Bojanus des Acéphales offre un intérêt d'une importance bien supérieure. Si l'homogénéité complète des deux organes entre eux n'existe plus chez lllaliotide, comme elle se présente chez les Lamellibranches, lies rapports principaux ne sont point dérangés. Écoutons M. de Lacaze- Duthiers dans son mémoire sur l'organe de Bojanus des Lamellibranches : « Enfin, le péricarde tapisse la partie dorsale des deux glandes qui forment comme le plancher inférieur de la cavité où se loge le cœur^ ». Dans l'Haliotide, ce n'est pas tout à fait la même chose, les deux organes se sont écartés, occupent plutôt les côtés du péricarde, et une partie seulement de l'organe droit s'applique contre le plancher de cette cavité. Mais le fait principal de la connexion avec les parois du péricarde se trouve, pour les organes de Bojanus de l'Haliotide^ comme pour ceux des Acéphales.

Pris séparément, chacun des deux organes de Bojanus de l'Haliotide offre des ressemblances particulières avec le rein des Acéphales. Commençons par celui du côté gauche. On lit dans le mémoire cité plus haut, à la page 298 : « Quand on ouvre le sac de Bojanus, on voit que la surface de la cavité est comme veloutée ou tapissée de sortes de papilles. » On ne saurait s'exprimer autrement pour l'organe de Bojanus gauche de notre Gastéropode ; c'est absolument la môme disposition. Il est vrai, cependant, que ses papilles ne ressemblent point à ces mamelons représentés à la figure 9 de la planche IV du mémoire de M. de Lacaze-Duthiers et qui se rapportent au Spondyle. 'Mais, anatomiquement, c'est toujours la même chose : un petit cul-de-sac d'un vaisseau sanguin, ramifié dans rUaliotide, simple chez le Spondyle, pend dails la cavité du sac de Bojanus et est revêtu du tissu glandulaire. La forme des papilles en

1 Voir Ann. des se. ruU. sool., 4« série, vol. IV, 1855, p. 270-7t.

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t^berc^les ^rrondjs ou en langu^ttes foliacées n'a certainement pas 4e valeur morphologique.

Par sa forme nette, arrondie, son pore pérjc^rdjque, ^o^g3n^ de Bojanus gauche ressemble encore davantage à celui 4^s Acéphales.

Le rein droit ,se^)l)l^, au premier abord^ n'avoir rien 4^ commun avec le sac bojanien des Ji^tneljibrapçhes, fp^is ses analogies sont, au contraire, très profondes, malgré Tal^senpe d'upe communication avec le péricarde. Dans la figure P, pi. JY, du piémqirp de M. de J^ac^^e- Dqthiers, on voit Timage du rein droit quyept 4^ THaliptide ; c'est le môme tissu spongieux ou caverneux. ]]n nofnbpe infini de tral)écules, qui sont des yaisse^u^ ^^vêtus 4u t^sn glandulaire, s'entrelacent et produisent l'aspect d'une éponge. 11 faut, en outre, remarquer le fait morphologique intéressant, que le fein droit de THaliotide reçoit dans sa cavité les produits génitan? m^Iei^ ou fpmelles, comiQP cela a lieu pbe? les Sppndyles, les Limas, les peignps et aill$urs chez (es Acéphales*. Pour la comparaison d'un jGastéropode avec les L^piellibranchesy ce rapport dfi rpin me semble tput aussi important que celui avec le péricarde, ^a structure intime, les cellules, la production de calculs et de groupes de crist^u^ observés d^ps 1^ gl^n4^ rénale droitp se trouvant décrites et pgurées également pour les Mollusques acéphales df^ns le mémoirp déjà plusieurs fois indiqué.

Enfini ui^e dernière comparaison du rein droit de l'Haliptide avec le corps de Bojanus dies Acéphales est le r^ppprt ^vec le système circulatoire : tous les deux sont intercalas dans le passage du sang veineux de l'économie dans l'prgane ùp la respiration (voir Circulation).