STRUCTURE

[ Octopus vulgarù :

Cupule élastique. — La cupule élastique est constituée par trois sortes de tissus : des fibres fondamentales, une enveloppe conjonctive, les faisceaux musculaires formant les sphincters (pi. XX, fig. 3).

Les fibres fondamentales se rapprochent beaucoup, par les réactions, des fibres élastiques des vertébrés. Leur résistance aux acides et aux alcalis, leur coloration en jaune vif par le picrocarminate d'ammoniaque les distinguent d'une façon très nette sur les prépai*ations. Après macération dans le sérum iodé ou l'alcool au tiers, on peut dissocier ces fibres, qui se présentent alors, avec un double contour, sous forme de cordons aplatis. Je n'ai pu constater la présence de noyaux interposés entre ces fibres ou situés dans les points superficiels de l'ensemble.

Ces fibres se réunissent en faisceaux et se placent les unes à côté 4es autres, suivant leur longueur, et ces faisceaux forment, par

leur réunion, la capsule enlièro. A cet effet, les faisceaux s'accolent latéralement, en s'orientant comme des rayons des courbures successives de la cavité de la ventouse. Sur la coupe on observe nettement cette disposition radiée et la striation due à la disposition fibrillaire que je viens de décrire (fig. 3, G).

C'est entre ces faisceaux que se placent les faisceaux musculaires des sphincters. Dans la région de Tinfundibulum, on compte de quinze à dix-huit de ces anneaux contractiles. Au niveau de l'orifice, on trouve le gros sphincter que j'ai indiqué. La partie de la capsule qui limite la chambre acétabulaire présente un nombre considérable de ces zones contractiles pariétales (fig. 3, ss, ss),

La capsule est entourée, dans toute son étendue, par une enveloppe périphérique. Cette enveloppe, qui se colore en rose [par le picrocarminate, est formée de fibres conjonctives ténues, réunies en un tractus d'épaisseur régulière. Cette capsule sert d'appui aux fibres élastiques et forme une limite exacte à cet ensemble fondamental. Elle supporte directement l'épithélium dans les portions où elle répond à la cavité acétabulaire ; elle offre des points d'insertion aux fibres musculaires dans les parties profondes (fig. 3, c).

Couches musculaires. — Situées à l'intérieur de la capsule et formant les sphincters internes, ou groupées en muscles extrinsèques, les fibres musculaires présentent les caractères généraux que j ai signalés dans mes recherches antérieures*.

Couches conjonctives ^- Outre la capsule conjonctive qui enveloppe la cupule élastique, on trouve de nombreux faisceaux conjonctifs s'étendant entre l'épiderme et les couches profondes et occupant les interstices des muscles périphériques. Ces faisceaux sont des faisceaux dermiques et répondent aux descriptions que nous avons données en étudiant la peau à un point de vue général. Je me borne à signaler cette concordance de structure.

Par sa position entre les couches musculaires et conjonctives plus

» Recherches sur la poche dunoir des Céplialopodes {Arch. »ooL exp,y vol. X, pi. V)-

U P£ÂU DES CÉPHALOPODES. 389

profondes et Tépithélium de la cavité de la ventouse, la capsule élastique répond à ces faisceaux dermiques. L'impossibilité où je me suis trouvé de me procurer des pontes d'Octopus ne m*a pas permis de suivre le développement de cette partie si intéressante par sa structure ; mais ses connexions permettent d'affirmer son origine dermique et ses rapports étroits avec les faisceaux conjonctifs correspondants. Dans ces couches dermiques on observe, comme sur les autres points du corps, une couche de cellules à iridocystes et une couche de chromatophores. Ces formations disparaissent au point où commence la cupule élastique.

Couche épithéltale. — La couche épithéliale varie suivant la région considérée.

Sur toute la face extérieure, depuis la base de la ventouse jusqu'au voisinage du bord libre, on trouve l'épithélium caractéristique de la peau du Céphalopode formé de cellules plus ou moins élargies, recouvertes, sur leur face libre, par une mince cuticule, et se terminant, à la face opposée, par un faisceau de fibrilles de fixation ^

Au bord libre, c'est-à-dire sur les nombreuses villosités qui recouvrent cette partie de la ventouse, les cellules se modifient profondément. Elles s'allongent, s'effilent, perdent leur cuticule et prennent l'apparence de cellules caliciformes particulières. Si Ion dissocie une villosité, on obtient ces éléments qui, examinés avec l'objectif 7, à imm. Nachet, se montrent avec des caractèrds distinctifs (fig.9).

La région centrale de chaque cellule est arrondie et contient un noyau très apparent, avec granulations et nucléole. Une queue effilée prolonge cette portion moyenne, et une tête en forme de calice allongé s'élève du côté opposé. La queue varie de longueur ; elle peut s'atténuer et tendre vers Paspect filiforme. Le calice n'est pas moins variable, ainsi que le montre la figure 9. A côté de ces élé-

I Voir Recherches sur la peau des Céphalopodes dans Archiv. zool, exp,^ 1883, pi. XIV, fig. a.

390 PAUL GIROP.

menis allongés^ ou observe des cellules aux formes massives^ mais présentant les mêmes dispositions générales.

A côté des cellules précédentes, on trouve, dans les dissociations, d'autres éléments bien distincts de forme. Ces éléments sont très rares, et c'est à peine si Ton en découvre un ou deux sur un espace contenant plusieurs centaines de cellules (fig. 10).

Ces éléments se composent d*une grosse masse arrondie, se colorant vivement par le carmin. Cette masse est formée par un noyau volumineux, sur lequel s'applique d'une façon étroite une membrane cellulaire. De ce corps de cellule partent un ou deux prolongements courts, déliés, filiformes, et en sens opposé, un autre prolongement arrondi, droit ou replié sur lui-môme. Ce dernier. prolongement se termine par une extrémité légèrement renflée, qui supporte un poil très court, en forme de griiTe en miniature.

Pour déterminer la valeur anatomique exacte de ces éléments, j'ai pratiqué de très nombreuses coupes sur des pièces durcies et colorées au picrocarminate ou imprégnées au chlorure d'or. Le nombre de ces corps est si faible, que je n*ai pu réussir à faire passer une coupe sur un d'eux nettement caractérisé. L'opacité de la peau ne permet pas de rechercher directement les connexions de ces éléments avec les tissus plus profonds.

Malgré cette impossibilité de saisir les rapports de ces corps particuliers, je n'hésite pas à les considérer comme des terminaisons nerveuses spéciales. Leur ressemblance avec des cellules analogues signalées dans l'organe olfactif de certains poissons me conduit à adopter, pour ces corps, la plus grande analogie de nature, mais non de fonction. Je suis porté à voir, dans ces cellules, des terminaisons tactiles situées sur les parties les plus saillantes des organes locomoteurs du Céphalopode.

A partir de cette région papillaire, on s'enfonce dans la cavité de la ventouse et l'on suit la cupule élastique qui limite Tinfundibulum, et la chambre acét^bulaire formant la saillie annulaire qui limite l'orifice.

LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 39t

Observée à un faible grossissement, cette surface se montre couverte de petits mamelons disposés suivant des lignes obliques parallèles et présentant Faspect que montre la figure 4.

Chaque mamelon, pris en particulier, est couvert d'une multitude de petites saillies denticulées, qui lui donnent un aspect grenu. Cette disposition a été indiquée dans la figure 5, qui présente la couche, limite du mamelon, séparée^ isolée et observée à un grossissement moyen.

Ces denticulations sont en rapport avec les cellules épithéliales sousrjacentes. Pour étudier facilement les dispositions de ces parties, il faut recourir aux coupes fines pratiquées perpendiculairement à la surface de la paroi de la cavité (fig. 6 et 7).

Sur de semblables coupes, on voit que, sur la couche conjonctive qui forme la capsule de la cupule élastique, repose une couche continuede cellules épithéliales. Ces cellules sont étroitement appliquées les unes contre les autres et forment une palissade assez régulière. Leur extrémité est recouverte par la couche cuticulaire qui présente les denticulations et des sillons intermédiaires.

La macération permet de séparer cette cuticule. Du reste, l'adhérence est très faible, et, môme pendant la vie, si l'animal transporté dans Taquarium devient souffrant et malade, cette séparation de la cuticule s'effectue. On voit alors les lambeaux qui tapissent Finfundibulum se détacher d'une seule pièce et flotter, simulant, par leur forme arrondie et leur transparence, des petites méduses aplaties. Si Ton porte sous le microscope un lambeau ainsi détaché, on voit qu'il est formé d'une lame sur laquelle s'élève une multitude de petites saillies. Chacune d'elles est creuse et peut être comparée à Textrémité d'un doigt de gant. Elle est légèrement inclinée sur les saillies voisines (fig, 5). L'épaisseur de cette cuticule varie en môme temps que la hauteur de ces saillies. Plus forte sur l'infundibulum et sur la région moyenne renflée du plancher de la chambre, elle s'amincit sur la paroi de la chambre jusqu'à l'orifice intermédiaire. (Comparer les figures 6 et 7.)

Le sérum iodé permet de dissocier les éléments épîthéliaux (fig. 8). Les cellules se présentent alors sous deux aspects différents. Elles sont» allongées et cylindriques outrés raccourcies et à peu près aussi longues que larges. Dans la première variété, le noyau occupe ordinairement la région moyenne ; il est nucléole et rempli de granulations plasmatiques (fig. 8); l'extrémité adhérente ^e la cellule présente un faisceau de fibrilles fixatrices. L'extrémité libre présente une disposition spéciale : elle s'allonge et s'arrondit en une région terminale destinée à être reçue dans le doigt de gant de chaque saillie cuticulaire. Cette partie forme une sorte de casque plus foncé, qui surmonte le corps de la cellule et qui, par son contenu plus granuleux, se sépare nettement du protoplasma général.

Dans la seconde variété, on observe des dispositions correspondantes. La brièveté du corps cellulaire fait que le noyau occupe, pour ainsi dire, toute la cavité cellulaire. Un casque granuleux, en rapport avec la cuticule, recouvre la face libre de la cellule (fig. 8). Ces deux variétés se répartissent suivant les points correspondants aux mamelons qui hérissent la paroi de la cavité et ceux en rapport avec les dépressions qui séparent, comme des vallées, les mamelons voisins.

Telle est la structure intime des différentes parties entrant dans la constitution de la ventouse du Poulpe commun.

Sepia officinalis :

La différenciation dermique qui aboutit, chez le Poulpe, à la formation de la cupule élastique ne se produit pas chez les Décapodes. L'anneau corné est une formation essentiellement distincte quant à ses rapports et à son origine.

Couches musculaires, — Les couches musculaires qui entrent dans la constitution de la paroi de la ventouse et du piston central sont formées de faisceaux de fibres lisses, contractiles, comparables à celles que l'on rencontre dans les autres points du tégument de ces animaux.

Couches conjonctives. — Ces couches sont formées de faisceaux et de cellules conjonctives typiques. On ne trouve pas, sur la ventouse des Décapodes, les chromatophores et les iridocystes. Le derme se simplifie pour former Tenveloppe du pédoncule et conserve ces caractères sur la ventouse elle-même.

Couche épithéliale. — La couche épithéliale qui tapisse les faces externe et interne de la ventouse est, chez les Décapodes, la couche la plus intéressante. C'est à elle, en effet, que se rattache Tétude de Vanneau corné, des glandes untcellulaires caliciformes et de terminaisons nerveuses particulières.

Sur le pédoncule et la partie inférieure de la face externe, l'épithélium est semblable à Tépithélium de la peau qui tapisse le corps. Les cellules aplaties de haut en bas se rapportent à la forme quadrilatère. Elles présentent le faisceau de fibrilles fixatrices et répondent^ par leur face libre, à une cuticule semblable.

Dans le voisinage du bord libre^ Tépithélium tapisse les nombreuses papilles qui hérissent cette portion terminale.

Une coupe perpendiculaire à la surface pratiquée dans cette région permet d'étudier les dispositions spéciales qui s*y rencontrent.

Les cellules offrent deux aspects différents :

Les unes sont cylindriques, allongées, formant des éléments de protection (pi. XX, fig. 15, a).

Les autres sont arrondies et divisées en une portion protoplasmique profonde et un réservoir terminal perforé sur sa face libre. Ce sont des éléments sécréteurs, glandes unicellulaires ou cellules caliciformes (fig. 15, b).

Les cellules de protection sont plus ou moins irréguliëres ; elles se moulent sur les cellules sécrétantes arrondies dont elles occupent les intervalles. Triangulaires, fusiformes ou rectangulaires allongées sur la coupe, elles contiennent un gros noyau plus ou moins central (fig. 16, a).

Les cellules caliciformes (fig. 16, b) se composent d'une tête transparente arrondie ou ovalaire avec une ouverture béante (fig. 16, e),

3d4 PAUL GIROD.

permettant commumcatioii' avec Textérieur. Cette portion constitue le réservoir où s amasse une sécrétion muqueuse qui forme souvent un bouchon ou une masse extérieure granuleuse adhérente à la périphérie (fig. 16, d). Le protoplasma cellulaire est en masse semilunaire appliquée à la partie inférieure du calice entouré par une membrane et contenant un gros noyau étiré transversalement (Ûg. 46, c).

Ces glandes uniccUulaires sont très abondantes dans cette région; elles sont souvent séparées par des groupes de deux ou trois cellules épithéliales ou se réunissent sur certains points par une série de deux ou trois glandes adjacentes.

Lorsqu'on pratique des dissocisttions de4ambeaux provenant de ces villosités, on rencontre des éléments, en très petit nombre, qui rappellent ceux que nous avons décrits chez le Poulpe comme des terminaisons nerveuses tactiles. Ici le filament extérieur est plus obtus, plus large, et semble terminer par une pointe mousse son appendice effilé. Je n'ai pu observer sur des coupes des éléments en rapport avec les cellules épithéliales.

Au-delà de cette région papiliaire, Tépithélium raccourcit ses cellules qui deviennent rectangulaires, en môme temps la cuticule s*épaissit pour donner des formations spéciales. En ce point Tépithélium recouvre la partie supérieure de la face externe de la ventouse, puis le bord libre terminal et enfin se replie pour tapisser la paroi de la cavité acétabulaire. Il s'enfonce ainsi jusqu'au plancher de cette cavité (pi. XX, fîg. 12, ac, et fig. 13).

La cuticule suit exactement Tépithélium dans cette disposition et forme comme lui une calotte qui, sur la coupe, se montre à cheval sur le bord libre et descendant sur les deux faces externe et interne de la ventouse (fig. 14).

Au point où elle répond au bord libre, la cuticule s'allonge en une série de dents à extrémité mousse qui forment une ligne de saillies culminantes sur la circonférence de Touverture (fig. 13 et 14, d).

La portion répondant à la face externe prend une disposition qui

Là pbau des Céphalopodes. 39î^

rappelle la disposition signalée sur Tinfundibulum de TOctopus. On y trouve ces denticulations en doigts de gant dans lesquelles s'engrènent les casques des cellules sous-jacentes. Sur la coupe on compte douze rangs superposés de ces denticulations. L'épaisseur de la cuticule est ici beaucoup plus considérable que sur les parois de lacavité acétabulaire de TOctopus (flg. 14, <, s,' s).

La portion de cuticule appliquée sur l'épithélium de la face interne, constitue Tanneau corné. Elle fait suite immédiatement à la dent terminale et affecte sur la coupe h forme semi-lunaire que j'ai signalée (fig. 12^ a c).

La cuticule prend ici une épaisseur considérable, elle se colore vivement en jaune par le picrocarminate d'ammoniaque et porte de nombreuses stries transversales (fig. 14, ac).

Les rapports de la cupule élastique des Octopodes et de l'anneau corné des Décapodes avec l'épithélium montre la différence essentielle qui caractérise ces deux formations. Chez le Poulpe, on a un tissu sous-épithélial se rattachant aux tissus conjonctifs dermiques. Chez la Seiche, l'anneau est sus-épithélial et se présente comme un simple épaississement de la couche cuticulaire à laquelle il se rattache par ses deux extrémités atténuées.

Au-dessous de l'anneau corné l'épithélium reprend les caractères généraux de l'épithélium cutané : il se replie pour tapisser le piston et rinvagination située au centre de cette masse saillante. La cuti* cule très amincie qui se prolonge sur cette région moyenne suit exactement les accidents de la surface.

L'étude de la structure delà ventouse donne de nouvelles preuves en faveur de la distinction fondamentale à établir entre les Octopodes et les Décapodes au point de vue de l'organe qui nous occupe. Le détail des descriptions nous permet de signaler ce complément important de faits tirés de la conformation extérieure et de la texture géaérale de la ventouse.