PHYSIOLOGIE
Ce chapitre concerne Tétude physiologique de la ventouse considérée en elle-même, indépendamment de ses rapports avec le bras qui le supporte. Dans le jeu de la ventouse, le but à atteindre est la formation d'un vide relatif à Tintérieur de la cavité acétabulaîre, condition nécessaire à la fixation et à l'adhérence de l'appareil. . Ce but est atteint par deux modes différents, suivant que les observations portent sur le Poulpe ou sur la Seiche. Les dispositions anatomiques, confirmées par l'observation de la ventouse en action, peuvent permettre d'affirmer à priori ce résultat, que quelques détails rendront plus évident encore.
Chez le Poulpe, il est aisé de schématiser l'appareil et les muscles qui le meuvent.
a. Le squelette est formé par la cupule élastique ayant par ellemême, indépendamment des muscles, la forme d'une bourse à coulisse, serrée dans sa région moyenne.
b. Un sphincter tient lieu de la coulisse et, par sa disposition en anneau, peut exagérer le resserrement de Torifice.
€. Une bande musculaire passant au-dessous du plancher pour s'étendre d'un point de la face externe à un point immédiatement opposé, projette dans cette contraction le plancher dans la chambre acétabulaire et tend à le rapprocher de la paroi oblique qui forme le plafond de.la chambre. Au summum de contraction, la chambre s'efface et la masse saillante centrale du plancher vient s'appuyer contre l'orifice formant ainsi un bouchon parfait.
d. Des bandes musculaires s'insérant à la hauteur du sphincter se portent en dehors et s'y fixent. Leur contraction a pour but.de distendre l'anneau contractile et de détendre pour ainsi dire la coulisse de la bourse.
L'infundibulum est muni de sphincters internes et de muscles extérieurs capables de l'aplanir ou d'exagérer l'inclinaison de sa surface.
Cet ensemble est capable de réaliser les conditions de vide nécessaires pour l'adhésion parfaite de l'appareil.
Lorsque le Céphalopode veut se fixer, il réduit complètement la cavité de la ventouse ; il étale Finfundibulum, grâce à ses muscles périphériques particuliers ; puis il fait disparaître la chambre acétabulaire par le mécanisme que j'ai décrit; le sphincter resserre Torifice, et la bande musculaire inférieure porte le plancher vers le plafond de la chambre.
Dans ces conditions, la fixation est rendue des plus faciles. La ventouse est pour ainsi dire une lame continue, et la plus faible contraction des sphincters de Tinfundibulum et des muscles extrinsèques, s'accompagnant du relâchement âes muscles précédemment en action, suffit pour étaler la cavité acétabulaire réduite à sa plus simple expression. Ainsi se produit un vide à peu près parfait à l'intérieur de la ventouse.
Le bord et ses villosités joue un rôle important dans cette fixation : il s'aplatit, s'évase et constitue une fermeture hermétique qui s'oppose à la rentrée de l'air. Lorsque la fixation doit cesser, c'est ce bord qui se soulève et laisse pénétrer l'air dans la cavité acéta-, bulaire.
Une ventouse étant fixée, si l'on vient à exercer une traction sur la base, on tend à redresser la cupule élastique et à augmenter la cavité intérieure. De cette façon on augmente et le vide et la puissance d'adhésion. Cette dernière disposition est très souvent réalisée dans la vie du Poulpe. En effet, la proie mobile saisie tend à entraîner la ventouse fixée au bras. Dans ce mouvement l'extension de la cupule se produit, et la fixation est d'autant plus forte que la traction exercée par l'animal est plus intense.
Les ventouses occupent la face inférieure du bras. Elles sont appliquées les unes contre les autres, bord à bord, en sorte que l'on peut considérer toute cette face comme représentant une seule surface capable d'adhérer aux corps voisins.
Cette surface peut être comparée à un long triangle ayant en
moyenne une hauteur de 30 centimètres et une base de 1 centimètre, ces dimensions donnent pour cette figure une superficie de 0™ï,0015. Si Ton supposait un vide exact effectué au-dessus [de cette surface, le poids nécessaire pour séparer cette longue ventouse triangulaire serait de 15 kilogrammes. Le mécanisme que nous avons indiqué pour la fixation de la ventouse permet de supposer que le vide se fait d'une manière à peu près complète, et comme la moyenne indiquée pour les dimensions du triangle contenant les ventouses est un minimum , nous pouvons comprendre la force d'adhésion d'un bras d'Octopus. Or l'animal porte huit bras analogues, tous capables de se fixer de la même manière. On comprend ainsi la résistance de Tanimal fixé à son rocher. Dans ces conditions, si l'on exerce une traction sur la masse viscérale de l'animal, on peut la déchirer et la séparer de la tète immobilisée et fixée par les ventouses de ses bras.
Ghes la Seiche, le mécanisme est différent. Â l'état de repos, le piston s'étale dans la cavité acétabulaire et réduit ainsi considérablement l'espace compris entre la paroi de la ventouse.
Si la ventouse se trouve par son orifice en rapport avec un corps extérieur et si elle entre en action, les forces musculaires produisent un double résultat.
La contraction du sphincter situé à la base de l'anneau corné tend & faire exécuter à cette lame solide un mouvement de bascule qui a pour but de projeter en dehors le bord libre et d'augmenter ainsi la circonférence qui limite Torifice.
La contraction des muscles du piston assure la diminution consi* dérable de cette saillie centrale. Les muscles situés sur la ligne médiane, sur le prolongement du pédoncule, attirent vers le bras la portion centrale du piston. L'invagination se produit et l'action se transmet aux régions voisines. Les muscles latéraux qui, insérés sur la paroi, se recourbent dans la masse du piston complètent l'action des muscles centraux et tendent à entraîner vers le plancher de la ventouse la masse périphérique du piston.
Ainsi la cavité de la ventouse augmente et le vide relatif se produit. 0 est aisé de comprendre que, par ce mécanisme, le résultat obtenu est beaucoup moins parfait chez la Seiche que chez le Poulpe. Mais la disposition fondamentale montre qu'ici aussi toute traction exercée sur le corps saisi par la ventouse tend à augmenter le vide et par conséquent l'adhérence qui en dépend.
Si Ton compare ces données physiologiques, on peut conclure:
1* Que chez le Poulpe, c'est la paroi de la ventouse qui préside par ses mouvements à la fixation de l'appareil ;
2" Que chez la Seiche, la fixation se fait au moyen d'un piston central et indépendant de la paroi rigide.
Ces différences fondamentales se trouvent en rapport avec la manière dont les animaux de l'un et de l'autre groupe usent de leur ventouse.
Chez rOctopode, la ventouse, portée par un bras flexible, ondulant, est conduite lentement jusque vers l'objet qu'il doit saisir. Son action doit être plus parfaite, plus combinée, et de là l'extrême complication des muscles assurant à toutes les portions de la cupule élastique la possibilité de mouvements spéciaux s^adaptant au but particulier du moment. Il suffit d'avoir vu le Poulpe dans l'aquarium alors qu'il étend le bras pour saisir le Crabe imprudent qui passe à sa portée, pour comprendre la nécessité de toute la perfection des combinaisons anatomiques de l'appareil que nous venons de décrire.
Dans les Décapodes, les bras correspondant aux huit bras du Poulpe sont réduits, atrophiés ; ils sont pour ainsi dire immobiles; les ventouses qui les couvrent sont réduites aux plus faibles dimensions. La ventouse n'a plus besoin de saisir. Elle devient un simple appareil chargé de fixer la proie sur l'ouverture du tube digestif. Quant aux deux bras tentaculaires, ou bien ils partagent les mouvements limités des bras ordinaires, ou bien ils sont rétractiles et jouissent ainsi d'une mobilité spéciale. Même dans ce dernier cas^ qui présente le plus haut degré de perfection du type^ la ventouse reste un simple appareil fixateur. En effet, le bras ne possède pas ici
un mouvement analogue à celui décrit chez le Poulpe ; il ne va pas chercher la proie : il sort brusquement de la cavité qui le contient, et son extrémité vient comme une flèche heurter la proie attendue. La fixation se produit alors par les ventouses ordinairement volumi* neuses^ situées à l'extrémité du bras. La Seiche, qui pèche les crevettes dans l'aquarium, permet d'observer cette différence essentielle dans les mouvements des bras qui portent les ventouses.
EXPLIC/^TION DE LA. PLANCHE XX
A, Octopus vulgaris.
Fi6. 1. Coupe transversale d'une ventouse examinée à la loupe. On y voit la manière dont la ventouse s'applique par sa base élargie sur le bras qui lui sert de support, c» cupule élastique qui forme le squelette de la ventouse ployée suivant o par un anneau contractile et divisant la cavité acêlabutaire en trois parties : 1» t, l'infundibulum se terminant par le bord libre b, qui limite l'ouverture de la ventouse ; 2» ch^ la chambre acétabulaire ; 3» o, Porifice intermédiaire. On voit sur Tinfundibulum t les stries rayonnantes et les stries concentriques; p, élévation médiane du plancher de la cavité.
2. Coupe une empruntée à la moitié de la figure précédente. Obj. 2, ocul. S,
Nacbet. La cupule élastique c montre la coupe du sphincter principal jp et des sphincters secondaires ss. En ]», la coupe de l'élévation du plancher ; en f, les villosités saillantes du bord libre de l'ouverture de la ventouse; m, m, muscles extrinsèques s'étendant de la cupule aux cou* ches profondes du bras; t, t, enveloppe tégumentaire.
3. Portion de la figure précédente à un grossissement plus fort. Obj. 2, oc. 3,
Nachet. C, la cupule élastique; c, c, capsule conjonctive qui l'entoure; tp, sphincter principal; ss, opfiincters secondaires; m, muscles extrinsèques; t, couche des iridocystes; q, couche des chromatopborcs ; ep, épithélium qui tapisse la face extérieure et la cavité de la ventouse.
4. Représentation des mamelons (Obj. 1, oc. 5, N.) qui couvrent la face in-
terne de la ventouse.
6. Vue de la cuticule qui recouvre ces mamelons et des dentioules qu'elle
présente. Obj. 3, oc. 7, N.
6. Cellules épithéliales, situées au-dessous de la cuticule et formant|paIissade
prises au-dessous d'un mamelon, b, cuticule; ce, capsule conjonctive de
la cupule élastique G.
FiG. 7. Mômes cellules dans leurs rapports avec les espaces qui séparent les mamelons. Mêmes lettres que dans la figure 6.
8. Cellules épithéliales de la couche précédente obtenues par dissociation.
Divers types des principales formes. Chaque cellule est surmontée par un casque qui est reçu dans une des denticulations de la .cuticule (oc. 8, obj. 7, imm.).
9. Cellules épithéliales obtenues par dissociation des villosités qui limitent
le bord libre de la ventouse. Principales formes observées (oc. 3, obj. 7, imm.}.
10. Eléments observés dans la dissociation précédente et que leur forme fait ^ considérer commes des organes particuliers probablement tactiles.
B. Sepia officinalis.
11 . Ventouse de Sépia observée h la loupe. A, le pédoncule; V, la ventouse;
Oy l'ouverture de la ventouse. La face extérieure présente une zone lisse h et une zone villeuse /"; ly liséré de denticules; d, dents situées sur le bord libre h; P, piston situé dans la cavité interne.
12. Coupe de la ventouse observée à la loupe. Mêmes lettres que dans la
figure 11. On voit sur la coupe de la paroi l'anneau corné ac se terminant par la série des dents d,d; la coupe du liséré de denticules se montre en s, s; muscle annulaire sp, situé en arrière de la terminaison inférieure de l'anneau corné; P, piston et sa musculature; v, invagination centrale du piston ; A, le pédoncule et ses muscles.
13. Les dents et le liséré des denticules vu de face. Obj. 2, oc. 2. Nachet.
14. Coupe de la région du bord libre de la ventouse. Oc. 3, ob^. 5, Nachet.
On voit en ac l'anneau corné se terminant par la dent d et se repliant en dehors pour former le liséré des denticules s, s, s. Au-dessous de -ces parties répondant aux formations culiculaires on observe Tépiderme ep. L'axe de l'extrémité est formé par du tissu conjonctif (, sur lequel repose répiderme.
15. Coupe de la région villeuse de la face externe. Sur un tissu conjonctif^,
formant Taxe des papilles, on voit l'épithélium formé de cellules cylindriques a, a, et des cellules calioiformes à mucus 5, b. Oc. 3, obj. 5. N.
16. Portion de la préparation précédente peu grossie. Oc. 3» obj. 7, imm. N
aa, cellules épithéliales cylindriques communes alternant avec les cellules calioiformes 6, b, dont on voit en v la région protoplasmique, en 4 le réservoir à mucus et en ê l'orifice situé sur la face externe.
ARCH. DE ZOOL, F.XP. KT GÉN. — 2« SÉftlE. — T. I(. 18S4, iti
