Excitation produite par des poisons ou par brûlure
Bien que nous ne sachions pas pour le moment ce qu'on doit entendre par excitation traumatique, il est cependant à supposer qu'il s'agit d'une influence des cellules mourantes, nécrobiotiques , sur les cellules cambiales vivantes. On peut donc s'attendre à ce que des poisons violents, introduits dans le cambium, agissent d'une manière analogue, et peutêtre bien plus énergique encore, qu'ime simple blessure, puisque la diffusion du poison peut entraîner la mort d'un nombre plus grand de cellules successives. Il était d'ailleurs probable que des lésious par
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brûlure se comporteraient de même, quoique plus faiblement que de forts poisons. Cette supposition a été reconnue exacte.
Je me suis servi comme poison de sublimé corrosif, et en été j'ai obtenu avec cette substance des résultats décisifs déjà au bout de 4 à 7 jours: des piqûres faites dans de jeunes rameaux verts de pêcher, et infectées par ce poison, donnaient beaucoup plus de gomme (^u'on n'aurait pu l'attendre de simples piqûres. Puisque le sublimé est un poison mortel pour les champignons, le traitement par cette substance excluait toute possibilité que la cause immédiate de la gommose fût la présence d'une bactérie parasite, p. ex. une bactérie mucogène non cultivable; la gomme n'est donc pas un mucus bactérien, ainsi que le prétendent quelques auteurs peu experts. Le fort écoulement gommeux produit par le champignon Corynenm s'explique par le fait qu'il engendre un poison violent, agissant comme le sublimé, et qui produit une excitation traumatique de longue durée.
La circonstance, que les plaies infectées par le sublimé se résolvent en gomme, même chez les parties âgées des branches et à une époque où la lésion seule ne donnerait lieu à aucun écoulement, est d'accord avec l'action particulièrement intense de ce poison. C'est ainsi qu'au mois de juillet des rameaux d'abricotier assez vieux ont fourni beaucoup de gomme par des Mesures traitées au sublimé , alors qu'en cette saison les mêmes blessures guérissent aisément, quand elles ne sont pas empoisonnées, par formation d'un cal, mais sans produire de la gomme.
Les lésions par brûlure ont donné le même résultat, quoique moins marqué; ce qui est facile à comprendre, puisque le sublimé, en pénétrant lentement par diffusion dans les tissus mourants, détruit pendant longtemps de nouvelles cellules, de plus en plus éloignées de la blessure. Pour les brûlures au contraire, que j'ai provoquées au soleil au moyen d'une loupe, le champ atteint est et reste limité. 11 est évident qu'au centre d'un pareil champ on trouve des cellules mortes, entourées d'une zone de cellules nécrobiotiques, ces dernières ayant ceci de caractéristique, que leur protoplasme est mort, tandis que les enzymes ou autres substances enzymateuses ont conservé leur activité. Particulièrement dans ce cas la conclusion semble inévitable, que l'influence de ces derniers corps, c. àd. des substances nécrobiotiques, sur les cellules vivantes qui les environnent est la cause de l'écoulement gommeux.
Cette manière de voir nous fait supposer qu'il y a quelque analogie entre la transformation du bois embryonnaire en gomme et l'action des
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enzymes cytoly tiques, rappelant la „cytase" des physiologistes, qui peut dissoudre des cellules entières, et non la même notion chez les botanistes, par laquelle ils ont en vue la liquéfaction de la paroi cellulaire seulement, et pour laquelle les noms plus spéciaux de cellulase, gélase et pectosinase conviennent mieux.
L'hypothèse émise en 1886 (L c), que la substance enzymateuse, engendrant la gomme, proviendrait du champignon Corpieum^ s'écarte de la manière de voir actuelle, en ce sens que Ton peut maintenant considérer comme démontré, que l'action excitante du champignon repose sur un poison, et que ce sont les cellules végétales nécrobiotiques ellesmêmes qui sécrètent l'agent de la gommose.
Cet agent quitte sans doute les cellules et agit sur les cellules environnantes jusqu'à une certaine distance; c'est ce qu'on peut conclure du fait, que la gomme ne provient pas exclusivement des cellules de la plante, mais peut, dans le cas d'une infection par Coryneum, être formée en partie par la transformation des cellules mycéliennes du champignon lui-même, ainsi que je l'ai représenté dans mon mémoire de 1886. J'y ajouterai encore que l'étude des cultures pures a démontré, que ces cellules mycéliennes, qui ont la propriété de se transformer, ne se rencontrent que dans les plaies gummipàres des Amygdalées et ne se forment jamais dans les cultures sur un autre terrain que le bois vivant.
L'hypothèse que les enzymes cytoly tiques, provenant des cellules nécrobiotiques, seraient la cause de la maladie de la gomme, se trouve corroborée indirectement par le fait que, chez les plantes supérieures, on constate l'activité d'un corps cytolytique, lors de la formation des trachéides et des vaisseaux dans le méristème cellulaire ou dans le procambium. Ici la transformation repose indubitablement sur une cytolyse, dans laquelle les parois longitudinales lignifiées des éléments atteints restent seules intactes, tandis que les matières produites par la cytolyse consistent, au moins partiellement, en corps de nature gommeuse, que Ton peut retrouver dans les vaisseaux.
Suivant notre manière de voir, l'excitation traumatique ne ferait donc qu'activer un processus qui se produit déjà dans la vie normale, et notamment, puisque l'écoulement gommeux n'est réellement important que dans l'aubier secondaire , précisément là où la cytolyse physiologique doit être certainement la plus forte dans les conditions normales.
La gomme que l'on trouve dans beaucoup d'espèces de bois se laisse donc ranger sans difficulté dans le même ordre de phénomènes. En effet.
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si notre hypothèse est exacte^ il faut que la gomme qui se produit dans la formation normale des vaisseaux soit résorbée dans les circonstances ordinaires; mais il n'y a pas lieu de s'étonner que cette résorption n'est pas toujours complète, et que bien souvent une partie de la gomme échappe à cette résorption et se retrouve alors, comme produit physiologique, même dans les vaisseaux complètement développés.
Voici comment nous pouvons résumer provisoirement, d'après ce qui précède, la théorie de l'écoulement gommeux :
1. La plante normale engendre des substances cytolytiques, qui contribuent à la formation des vaisseaux et des trachéides.
2. La gomme physiologique qui se forme par leur action est ordinairement résorbi'C, mais dans certaines circonstances on peut encore la retrouver comme telle dans le creux des vaisseaux mûrs.
3. L'écoiUement gommeux repose sur une activité excessive de pareilles substances cytolitiques, engendrées par les cellules nécrobiotiques, la nécrobiose signifiant la fonction cellulaire qui subsiste après la mort du protoplasme, les substances enzymateuses ayant conservé leur activité.
4. Les poisons, comme le sublimé corrosif ou le poison produit par Corpieum, augmenteraient donc indirectement la cytolyse dans le cambium et dans l'aubier qui en résulte.
Il est clair que, dans cette théorie, deux processus peut-être tout à fait différents, savoir la cytolyse et la lignification, n'ont pas été suffisamment séparés. Mais la possibilité que les corps qui participent à la lignification, comme la vanilline, le méthylfurf urol , la pyrocatéchine etc., prennent également part à la cytolyse, rend infructueuse pour le moment toute spéculation relative à ce sujet.
4. Influence de saprophytes sur Vexcitation traumatique et C écoulement de gomme chez de jewnes rameaux verts. Parasitisme,
Nous avons vu tantôt que dans les expériences de traumatisme, faites sur de jeunes rameaux en juillet, ces rameaux n'étaient capables de produire de la gomme que sur une faible longueur; les parties relativement âgées ne produisent pas de gomme en été, mais leurs blessures guérissent rapidement et radicalement par formation d'un cal.
En comparant entre eux plusieurs des rameaux ainsi blessés, on
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constate une différence notable quant à la longueur de la zone, où se trouvent les blessures présentant récoulement gommeux; cette zone peut notamment être plus courte que 1 décimètre, mais elle en peut aussi dépasser deux.
Voici quelle semble être Texplication de ce phénomène important: D'après notre manière de voir, l'écoulement gommeux est la conséquence directe d'un processus nécrobiotique; toutes les causes qui produisent la nécrobiose donnent donc lieu à cet écoulement. Or, si- de simples blessures suflBsent déjà à la produire dans des conditions déterminées, d'autres circonstances aussi, entraînant la mort des cellules, doivent avoir la même conséquence. Pour ce qui regarde les saprophytes, c. à d. les microbes qui, sans engendrer des poisons spécifiques, vivent des sucs végétaux ou se développent dans ces liquides, ces organismes doivent, quand ils se multiplient outre mesure, entraîner la mort des cellules voisines de leur hôte en empêchant l'accès de Toxygène, et occasionner ainsi une augmentation de l'excitation traumatique, quand ils sont introduits dans des blessures. Si cette idée est exacte, on peut s'attendre à ce qu'une jeune ])ousse portant des saprophytes offre des blessures produisant de la gomme en nombre plus grand que d'autres qui n'en portent pas. Pour mettre cette supposition à répreuve, j'ai pris des rameaux tout à fait semblables, et je les ai blessés d'une façon identique; chez quelques-uns d'entr'eux j'ai introduit Demalium pullulaus dans la blessure. Ce champignon est un véritable saprophyte des Amygdalées et il se trouve très souvent, sans qu'on s'en aperçoive, sur des feuilles tendres, mais saines, sur des rameaux et surtout sur de jeunes fruits; mais il n'est pas assez répandu pour infecter toute blessure obtenue par une simple lésion. Ma prévision a été pleinement confirmée: le jenne rameau vert, artificiellement infecté par le champignon, portait des blessures présentant la gommose jusqu'à une distance du sommet bien plus grande que le rameau non infecté. Mais les portions âgées de la pousse possèdent Kimmunité à Tégard de ces saprophytes, ce qui fait que des plaies infectées, faites dans des branches âgées de deux ou plusieurs années, guérissent normalement, sans donner de la gomme; donc tout autrement, comme on voit, que dans les cas d'infection par Corynemn,
J'ai obtenu un résultat analogue au moyen d'un saprophyte que j'ai isolé et déterminé comme Fhyllosticta persicae. Avec des bactéries isolées de la gomme je n'ai pas réussi à produire le même phénomène;