DANS LE SENS DE LA THÉORIE DE LA MUTATION

PAR

La recherche des causes de la cleistogamie ') m'a appris: 1°. que des plantes à fleurs closes sont issues par mutation de plantes à fleurs chasmogames et 2°. qu'à Tétat sauvage on les rencontre en partie comme variétés constantes, en partie comme races intermédiaires.

Dans cette étude s'est posée la question s'il n'y aurait pas d'autres plantes sauvages présentant le caractère de races intermédiaires.

A ce propos j'ai songé en particulier aux plantes qui portent, sur le même individu, des fleurs hermaphrodites et d'autres qui sont mâles ou femelles, ou bien à celles qui présentent à la fois des individus où les sexes sont réunis et d'autres où ils sont séparés, ou enfin à ces plantes dioïques qui possèdent des rudiments d'étamines ou d'ovaires, ce qui prouve qu'elles proviennent de plantes à fleurs hermaphrodites.

L'analogie entre les fleurs diclines, cléistogames et doubles a fait présumer qu'elles ont pris naissance d'une même manière; et en même temps la façon analogue dont les fleurs mâles ou femelles apparaissent parmi les fleurs hermaphrodites, et dont les fleurs cléistogames se présentent parmi les chasmogames, nous a donné le droit de supposer que

*) Die Mutation als Ursache der Kleisto^amie. Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais^ Vol. II, 1905.

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dans les plantes monoïques et dioïques, tout comme dans les cléistogames , nous trouvons des races intermédiaires et des variétés constantes.

Pendant Tété 1905 j'ai tâché de deux manières de trouver une preuve en faveur de cette manière de voir, en premier lieu par culture d'une Satureja hortensu gy no-monoïque, et en second lieu en examinant les diverses formes sous lesquelles une même Ombellifère andro-monoïque peut se présenter à l'état naturel, au point de vue du rapport entre les fleurs mâles et les fleurs hermaphrodites et de la situation que ces fleurs mâles occupent sur les axes primaires et secondaires.

Je ne reviendrai sur les résultats des expériences de culture que quand j'aurai eu l'occasion de les refaire sur une plus grande échelle et avec un plus grand nombre d'espèces. En ce moment je désire tout simplement rapporter qu'elles m'ont appris qu'une Satureja hortensU gjnomonoïque commence sa période de floraison par la production de fleurs exclusivement hermaphrodites, et que ce n'est que plus tard, quand la plante est devenue plus vigoureuse, que quelques fleurs femelles apparaissent parmi les hermaphrodites; leur nombre augmente progressivement les jours suivants jusqu'à ce qu'un certain maximum soit atteint, après quoi il diminue de nouveau, au point qu'à la fin de la période de floraison la plante porte de nouveau exclusivement des fleurs où les deux sexes sont réunis.

On voit ainsi que la fleur femelle suit la loi de périodicité que M. H UGO DE Vries a établie chez d'autres plantes pour l'apparition d'anomalies de diverses espèces, et à ce point de vue elle peut être mise sur une même ligne. On peut la comparer à la feuille composée de TrifoUum pratense quinquefolium , aux fleurs doubles de Ranunculus bulbosMs semijjlenus, aux épis ramifiés de Plantago lanceolata ramosa etc.

Quant aux Ombellifères andro-monoïques, je communiquerai dans les pages suivantes les résultats de mes recherches à leur sujet.

Les recherches de MM. BKUEaiNCK '), Schulz '^), Kirchner ^),

*) Beyerinck , Gyiiodioecie bel Daucus CarotA L. Nederlandsch Ktmidkundig Arch.^ Tweede série, 4de Deel, 1885, p. 345.

*; Algi'st Schulz, Beitrage zar Kenntniss der Bestaubungseinrichtongen und Geschlechtsvertheilung bel den Pflanzen. Bibliotheca botanica, Bd. Il 1888, Heft 10, und Bd. III 1890, Heft 17.

') KmcHNER, Flora von Stuttgart und Umgebung 1888.

SUR DES PLANTES QUI, À l/ÉTAT SAUVAGE, ETC. 447

Mac Leod ^), Loew ^), Warnstorp ^) et d'autres encore sur les rapports des sexes chez les Ombellifères ont appris, que de beaucoup le plus grand nombre des espèces sont andro-mouoïques, et que chez quelquesunes on observe raêine des individus portant des fleurs femelles, parfois mélangées de fleurs asexuelles. On a reconnu que dans cette famille les fleurs mâles sont presque tout aussi fréquentes que les hermaphrodites. Mais les individus mâles sont rares. IWiniaglatœa passait jusqu'ici pour la seule Ombellifère d^Europe dont on connaît des individus mâles. Il ressort pourtant des notes de M. Schdlz que Ton rencontre aussi, dans les environs de Halle a. S., des plantes mâles d^Oenanthe fi^tulom *) et de Sium latifolium ^); du reste, dans notre pays, Heracleum SpkondyUum peut aussi se présenter sous forme mâle.

Les fleurs femelles sont bien moins répandues. M. Schulz ne les rapporte que chez {Eryngium campeshe)? ^), Trinia glaiica , Pwijmiella magna ^ P. saxifraga et Daucus Caroia; chez cette dernière plante elles avaient déjà été trouvées auparavant par M. Beijerinck.

Dans la longue liste de 66 Ombellifères européennes dans la Bliitenbiologische Floristik de M. Loew, on ne trouve pas plus de 16 espèces connues comme exclusivement hermaphrodites, tandis que plus de 40 sont andro-monoïques. On a reconnu depuis que chez trois des plantes considérées comme hermaphrodites on trouve aussi des fleurs mâles. M. Warnstorp a notamment rencontré, dans les environs de Neu- Euppin, des formes andro-monoïques à! Anethum graveolens , Aethnsa Cpiapium et Heracleum Sphondylium ] dans notre pays aussi ils se présentent sous cette forme. Des 66 Ombellifères examinées il reste ainsi les suivantes dont on ne connaît jusqu^ici que des plantes hermaphrodites:

Laserpitium pruthenicum ^ Peucedanum venetum^ Grilhnuw. mari-

*) J. Ma(^ Leod, Over de bevruchting der bloemen in het Kempisch gedeelte van Vlaanderen. Botanisch Jaarboek Dodonaea^ 1893 en 181)4.

*) E. LoENv, Bliitenbiologische Floristik des mittleren und nôrdlichen Europa sowic Gronlands.*1894.

') C. Warxstorf, Bliitenbiologiscbe Beobachtungen ans der Ruppiner Flora im Jahre 1895. Verbandlungen des botaniscben Vereins der ProvinzBrandenburg, Bd. XXXVIII, Berlin 1896.

*) Schulz, Beitr. I, p. 47.

') Sciiti.z, Beitr. I, p. 48.

•) Dans sa note relative à cette plante, page 42 du premier mémoire, M. Sniui./ ne parle pas de fleurs femelles. Il se peut donc qu'il se soit glissé une erreur dans l'aperçu général à la fin du deuxième mémoire.

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timum^ Silaus prafe?ms , Seseli Tiippomarafhrum , S. antiuum^ Anthrizcus vulgaris^ fiupleurum longifoliuin^ B^ faleaium y B. fenuissitiium et Pleurospermu7n ausfriacutn; je crois devoir y ajouter: Erptgiuîti ni<iri' timuniy Berula aiigmiifoUa ^ Conium waculaium et Helosciadium nodijloruM,

Il y a tout lieu de présumer que tôt ou tard on trouvera encore des formes andro-monoïques de quelques-unes de ces espèces, quand on les aura examinées sur une plus grande étendue de leur domaine; surtout qu'on a reconnu que les diverses formes sous lesquelles les Ombellifères peuvent se présenter sont souvent distribuées sur des régions très différentes et fort éloignées les unes des autres. Ainsi donc, bien que les espèces en question n'aient été rencontrées que comme plantes hermaphrodites dans une partie de l'Europe, la possibilité n'est pas exclue qu'ailleurs elles se présentent sous d'autres formes.

Ainsi par exemple S'mm latifoUum ne se rencontre dans une grande partie de l'Europe centrale que sous forme andro-monoïque, et la forme mâle n'en est connue jusqu'ici qu'aux environs de Halle a. S , et encore en un petit nombre d'individus. Ce n'est que dans notre pays qu'on en a trouvé la forme hermaphrodite.

De BlnipitipAla magna on a trouvé la plante hermaphrodite uniquement en Tirol méridional et en Italie; par contre la forme andromonoïque se rencontre dans toute l'Europe centrale, et dans le Tirol méridional ainsi qu'en Italie la plante se présente encore avec des fleurs femelles, ou bien avec des fleurs femelles et hermaphrodites.

La forme andro monoïque dH Oenanthe Jiftfnlosa se rencontre partout; la forme mule n'en a été observée jusqu'ici qu'aux environs de Halle.

On connaît la forme hermaphrodite d\Uf/msa Cpiapiuin dans toute l'Europe centrale: la forme andro-monoïque n'a été observée qu'aux alentours de Neu-Iluppin et dans les environs de Leyden.

La forme andro-monoïque de Pnucus Cartfa est universellement répandue; on ne rencontra jusqu'ici la forme hermaphrodite qu'en Flandre *) et da!is notre pays^).

11 est donc fort ])robable que des espèces, que Ton tient actuellement

*) J.Staes. De bloemen van Danctia CarotaL., Bolanisch Jaarhoek Dodonaea^ h 132, 1889.

') Je reviendrai sous peu , à une autre occasion , sur les diverses formes sous lesc^uelles se présentent les Ombellifères de notre pays.

SUR DES PLANTES QUI, 1 i/ÉTAT SAUVAGE, ETC. 449

pour exclusivement hermaphrodites, on trouvera plus tard d'autres formes; mais nous pouvons de même admettre que du grand nombre d'Ombellifères, dont on ne connaît en ce moment que la forme monoïque, un examen plus minutieux fera connaître encore la forme hermaplirodite, ou simplement mâle ou femelle.

C'est néanmoins un fait fort remarquable que de beaucoup le plus grand nombre des Ombellifères sont andro-monoïques, et que c'est précisément la forme andro-monoïque qui est la plus répandue.

La oii Ton trouve des individus mâles, ils ne se présentent qu'en nombre fort restreint, comme rares exemplaires parmi une multitude d'individus andro-monoïques.

La même remarque s'applique aux plantes hermaphrodites, du moins pour Daucm Caroia^ SIum lafifol'ium et Ueracleum Sphondylium, Là où Ton trouve côte à côte la forme hermaphrodite et la forme andromonoïque, le nombre des individus hermaphrodites n'est pas comparable à celui des autres. ')

L'existence aussi générale de formes andro-monoïques d(mne à la famille des Ombellifères un caractère tout particulier. Nulle part autant qu'ici, dans tout le règne végétal, ces formes n'acquièrent une aussi grande importance.

Dans les autres familles à espèces riches en formes: Labiées, Alsinées, Silénées etc., où à côté de la forme hermaphrodite existent des formes gyno- et andro-monoïques, ou simplement mâles et femelles, on ne trouve jamais une pareille prédominance des plantes monoïques.

Là on a en règle générale que, si les trois formes existent côte à côte, les individus monoïques sont en minorité par rapport aux individus d'un seul sexe ou hermaphrodites.

Ce qui saute encore aux yeux chez les Ombellifères monoïques , ce sont les grandes divergences que l'on observe dans la façon dont les fleurs mâles se présentent dans les ombelles de divers ordres, et les formes mombreuses sous lesquelles se rencontre par conséquent une même plante andro- monoïque.

Tantôt on trouve un individu qui porte un nombre relativement restreint de fleurs mâles parmi une multitude d'hermaphrodites, tantôt le

*) En dehors de l'Europe les Ombellifères mâles ou exclusivement hermaphrodites sont également très rares (Voir Drude, Umbelliferae. Engler und Prantl, Die natiirl. Pflanzenfamilien , III Teil, Abl. 8, p. 91).

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nombre des fleurs mâles n'est pas beaucoup plus petit que celui des autres; on trouve aussi des individus où les fleurs mâles prédominent, et entre ces trois sortes il y a une longue série de transitions graduelles et de formes intermédiaires.

Il n'est pas rare que le nombre des fleurs mâles est tellement grand, que celui des fleurs hermaphrodites n'y est pas comparable. Dans notre pays j'ai trouvé des individus à! Reracleum Sphondylium dont les ombellules intérieures de Tombelle de premier ordre et dont toutes les ombelles d'ordre plus élevé étaient formées exclusivement de fleurs mâles; on trouve des individus du même genre chez Tastinaca saliva et Daucm Carota, On les trouve disséminés parmi d'autres individus, où le rapport des fleurs mâles aux fleurs hermaphrodites est plutôt à l'avantage des dernières, et où le nombre des fleurs mâles est parfois même très petit,

n y a quelques Ombellifères dont on ne connaît pour ainsi dire que la forme mâle. Ainsi p. ex. Echinophora spinosa a une seule fleur hermaphrodite au centre de l'ombelle, toutes les autres fleurs sont mâles; chez Meum athavianticum et Myrrhu odorata on peut observer aux exemplaires cultivés dans nos jardins botaniques combien la fleur hermaphrodite est à l'arrière plan: les ombellules ne présentent parfois qu'une seule fleur de ce genre.

Une étude des Ombellifères andro-monoïques nous apprend immédiatement qu'il existe une certaine régularité dans la façon dont les fleurs mâles se présentent; en premier lieu en ce sens que, quand elles apparaissent pour la première fois dans une ombelle d'un certain ordre, leur nombre augmente par rapport à celui des fleurs hermaphrodites, à mesure qu'elles se présentent dans des ombelles d'ordre plus élevé; et en second lieu en ce que, quand il se présente quelques fleurs mâles parmi les hermaphrodites dans les ombellules périphériques, la part qu'elles prennent à la composition des ombellules devient de plus en plus grande, à mesure que ces ombellules s'éloignent davantage de la périphérie.

Dans les environs de Leyden on peut rassembler des séries entières d'individus de Baiicus Carota. Pastmaca saliva et Heracleum Sphondyliuni ^ depuis la forme qui, dans toutes les ombelles, ne contient que des fleurs hermaphrodites, jusqu'à celle où presque toutes les fleurs, ou même toutes (//. Sphondylium) sont mâles. Parmi ces individus on trouve alors des exemplaires où les fleurs mâles apparaissent

SUR DES PLANTES QUI, À l'ÉTAT SAUVAGE, ETC. 451

déjà dans la première ombelle de la plante, à cote d^autres où le caractère andro-monoïque ne se manifeste que dans les ombelles de second ordre, ou même plus tard, dans les ombelles de troisième ou quatrième ordre. Or c'est une règle générale que, quand les fleurs mâles se présentent pour la première fois dans une ombelle d^un certain ordre , elles apparaissent aussi dans les ombelles qui se développent plus tard, et que leur nombre devient de plus en plus grand dans les ombelles successives, en comparaison de celui des fleurs hermaphrodites.

Des exemplaires qui n'ont manifesté à aucun point de vue, durant tout Tété, leur caractère andro-monoïque, peuvent produire dans Tarrière saison, dans les ombelles du troisième ou du quatrième ordre, des fleurs mâles ou même des ombelles complètement mâles; on les trouve reliés par des formes de transition à des exemplaires qui contiennent des fleurs mâles déjà dans les premières ombelles.

Quant à la part que prennent les fleurs mâles à la composition des ombellules périphériques et centrales, je dois faire observer en premier lieu, que chez toutes les Ombellifères dont les ombelles atteignent une assez gr^éude dimension, les ombellules périphériques sont composées d'un plus grande nombre de fleurs que les ombellules qui en constituent le centre. Il y a des espèces oii les ombellules centrales sont trèa pauvres en fleurs: chez Baiicus Carota Tombellule centrale est même souvent constituée par une seule fleur.

J'ai dit tantôt que la part que les fleurs mâles prennent à la composition des ombellules devient plus grande à mesure que les ombellules sont plus pràs du centre; j'entends par là qu'à mesure que les ombellules sont plus éloignées de la périphérie le nombre des fleurs hermaphrodites diminue plus rapidement que celui des fleurs mâles. Il arrive souvent que les ombellules intérieures sont entièrement mâles, tandis que les ombellules extérieures portent un certain nombre de fleurs hermaphrodites.

Cependant cette règle n'est pas sans exceptions. Il y a des Ombellifères dont Fombellule centrale des ombelles occupe le sommet de Taxe primaire de l'ombelle, de sorte qu'on peut la distinguer comme ombellule terminale. On trouve en particulier une pareille ombellule chez Carum, Carvi et chez Oenanthe fistulosay et de temps en temps, mais non d'une façon aussi régulière, chez Daucus Carola, Or à cette ombellule terminale ne s'applique plus la règle d'après laquelle le nombre des fleurs mâles serait relativement plus grand que dans les ombellules

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environnantes; une pareille orabellule est au contraire plus riche en fleurs hermaphrodites. Chez Carum Caroi j'ai souvent observé que rombellale terminale ne contenait pas de fleurs mâles, alors que toutes les autres, aussi bien celles de la périphérie que celles qui étaient voisines du centre, en portaient au contraire; chez d'autres exemplaires le nombre des fleurs mâles était plus petit dans cette ombellule terminale que dans les autres.

Dans notre pays les ombelles de second ordre à" OenanôAe JisluL sa sont beaucoup plus grandes que celles de premier ordre; elles se composent de 5 à 8 ombellules et leur composition est presque entièrement la même que M. Schulz a donnée pour les ombellules de premier ordre. En général on reconnaît ici nettement une ombellule terminale; celle-ci ne contient que quelques fleurs mâles (7 à 9), mais e^*«t hermaphrodite au demeurant, tandis que les ombellules latérales sont pour la plupart exclusivement mâles.

Chez Daucus Caroia, où Tômbellule est parfois constituée par une seule fleur, comme je l'ai fait remarquer un peu plus haut, cette fleur est très souvent hermaphrodite, môme quand les ombellules environnantes sont entièrement constituées par des fleurs mâles.

J'^i encore à faire remarquer qu'en général, chez les Ombellifères andro-monoïques, les deux espèces de fleurs occupent une place fixe dans Tombellule.

Chez de beaucoup le plus grand nombre on trouve les fleurs hermaphrodites au bord et les mâles au centre.

Il n'y a que quelques espèces qui fassent exception à cette règle; on trouve notamment l'inverse chez Qenanthe Jîsfulosa et chez Sa7iicu(n europaea^ et chez Aslrafifia les fleurs hermaphrodites occupent généralement une zone entre les fleurs mâles périphériques et centrales. Kn allant du bord au centre on trouve d'abord 1 à 2 couronnes de fleurs mâles, puis une couronne de fleurs hermaphrodites et enfin au milieu des fleurs mâles.

Mais, bien que ce soit la règle chez les autres Ombellifères que dans toutes les ombellules qui portent les deux espèces de fleurs les fleurs hermaphrodites se trouvent au bord et les mâles au milieu, il faut faire une exception pour ces Ombellifères-là qui développent au centre une fleur terminale; nous avons vu en effet que généralement cette fleur est hermaphrodite.

On trouve régulièrement de pareilles fleurs terminales chez Chaero-

SUR DES PLANTES QUI, À l'eTAT SAUVAGE, ETC. 453

phylltim et Meum\ dans chaque ombellule de Chaerophyllum temnlum et de Meum athamauficum on trouve des fleurs périphériques hermaphrodites et une fleur terminale hermaphrodite; le reste sont des fleurs mâles.

Chez Aegopodliim Podagraria^ Carum Carvl et Daucus Curola on trouve aussi des fleurs terminales hermaphrodites dans les ombellules, mais, chez ces espèces, ces fleurs terminales n'existent pas dans toutes les ombellules.

On comprendra sans plus ample démonstration que les deux formes de fleurs, que Ton trouve sur un même individu des plantes dont nous parlons ici, doivent être considérées, tout comme les deux espèces de fleurs d'une plante cléistogame, comme deux caractères opposés, s 'excluant Tun l'autre, de sorte que ces plantes peuvent être comparées aux races intermédiaires, issues par mutation, que M. de Vriks nous a appris à connaître.

Chaque Ombellifère andro-raouoïque, dont nous comparons entr'eux un certain nombre d'individus, nous fournit l'occasion de constater que les deux caractères antagonistes luttent pour la prédominance, et dans cette lutte c'est tantôt Tun, tantôt Tautre qui l'emporte.

Mais, si nous faisons la comparaison des termes d'une série aussi complète que possible des formes andro-monoiques d'une espèce très riche en formes, nous sommes frappés de voir qu'il existe, entre ces races intermédiaires et celles qui nous sont déjà connues, cette différence importante, que, tandis que dans le^ autres races intermédiaires le caractère spécifique primitif est toujours plus apparent que le caractère de race, c'est ici bien souvent le contraire qui a lieu.

Nous avons fait tantôt la connaissance de plantes, telles que Myrrhh odorat a ^ Meum aihamanticum^ ou de formes de PaUinaca saliva ^ Heracleum Sphondyliwm et Dauciis Carota^ où le caractère de l'espèce est tout à fait mis à l'arrière plan par le caractère de race, et ceci nous conduit à nous demander si les Ombellifères andro-monoïques, considérées comme des races qui ont pris naissance par mutation, peuvent bien être mises sur une même ligne avec la Sature] n hortensu gyno- monoïque, que nous avons nommée plus haut, et d'autres races intermédiaires.

La théorie de la mutation nous apprend que l'action réciproque de deux propriétés antagonistes peut se manifester de plus d'une manière, et qu'un caractère qui a pris naissance par mutation chez diverses

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espèces de plantes peut être héréditaire à un degré plus ou raoius fort; de là des races de diverse nature.

M. DK VttiES a donné le nom de demi-race à une race où ranomalie est relativement peu apparente, beaucoup moins que la propriété normale, de sorte que son hérédité est faible, et le caractère anormal il Ta qualifié de seftii-latent. Mais Texameu statistique de ces demi-races, p. ex. de Trifolium incarnat mu quadrifolium et Trifolium praten^e quhiquefolium a clairement prouvé qu'il peut se présenter dans (h*s demi-races des différences importantes au point de vue du degré auquel le caractère est semi-latent.

On peut fort bien s'imaginer qu'il j ait des races où les deux caractères opposés possèdent à peu près le même degré d'hérédité, et dans ce cas, dans des conditions avantageuses, il doit être difficile de décider si c'est le caractère de l'espèce ou celui de Tanomalie qui prédomine; quand les conditions vitales sont très favorables, il peut même arriver que c'est l'anomalie qui l'emporte. Dans une pareille race le caractère de l'espèce aussi bien que Tanomalie doivent être considérés comme semi-actifs. L'examen statistique des anomalies n'a pas encore établi s'il existe réellement de pareilles races.

Mais on peut t^e représenter aussi qu'entre ces dernières races, que M. DK Vries a appelées races moyennes, et les variétés constantes, chez lesquelles le caractère spécifique est latent et l'anomalie active^ il existe encore d'autres races, où la propriété normale se manifeste comme semi-latente à un degré différent.

M. DE Vries tient de pareils cas pour possibles, bien qu'ils n'aient pas encore été remarqués jusqu'ici *). Or je me suis demandé si par hasard nous n'aurions pas affaire, dans les Ombellifères andro-monoïques, à de telles races où le caractère spécifique est devenu semilatent? 2)

Considérons une de ces Ombellifères dont on connaît des formes hermaphrodites et mâles à coté des formes andro- monoïques, p. ex. Heracleum Spkondyliuvi.

*) DE Vries, Mutationstheorie, I, p. 424.

*) Dans mon article sur des plantes cléistogames j'ai déjà soulevé la question si RuelUd tuberosa^ Impatiens noli langer e^ Impatiens fulva^ Amphicarpaca nwnoicay Viola spec. div. ne seraient pas dans cet état.

SUR DES PLANTES QUI, k L^ETAT SAUVAGE, ETC. 455

Ainsi que je l'ai déjà dit ci-dessus, Heracleum Sph<yiidylium se présente comme plante hermaphrodite dans une grande partie de TEurope centrale. Mais dans les environs de Neu-Ruppin on a trouvé aussi des formes, qui ne sont hermaphrodites que dans les ombelles du premier ordre, dont les ombelles du second ordre sont constituées par des ombellules moitié mâles moitié hermaphrodites, et dont les ombelles du troisième ordre sont exclusivement mâles; on peut donc dire que ces formes présentent tout autant de fleurs mâles que de fleurs hermaphrodites.

Dans notre pays j'ai trouvé, à coté des formes hermaphrodites et des formes moyennes Neu-Ruppiniennes, une grande diversité d'autres, qui peuvent être considérées comme des transitions graduelles ou bien des formes moyennes à la forme complètement hermaphrodite, ou bien des formes moyennes à des individus exclusivement mâles; ces derniers ne font pas non plus défaut dans notre pays.

Si nous considérons cette plante riche en forme andro-monoïques 'provisoirement comme une race iniefinédiaire^ et si nous comparons ses propriétés avec celles de TrifoUum jyratense quinquefolium, une race que M. UB Vries a décrite le premier et qui fut encore examinée dans tous ses détails par Mlle. Tammes ^), de sorte que ses propriétés sont connues de la façon la plus complète, nous pouvons nous demander quelles particularités nous observerions chez Heracleum si sa forme monoïque représentait une race intermédiaire.

Nous devrions alors observer:

1°. qu'un individu vigoureusement développé, p. ex. une plante portant des ombelles du premier au 4™® ordre , produit plus de fleurs mâles qu'une autre qui n'a pas pu aller plus loin que la formation d'ombelles du premier et du 2™® ordre;

2°. que des plantes croissant sur un sol fertile produisent en moyenne une plus grande proportion de fleurs mâles, par rapport aux fleurs hermaphrodites, que les plantes croissant sur un terrain aride;

3^. que les plantes mâles n'apparaissent qu'à une époque où la plante est devenue vigoureuse, et que leur nombre augmente à mesure que l'individu devient plus fort, pour diminuer de nouveau à partir du moment où la plante a atteint son complet développement; enfin

4*^. que dans chaque ombelle et dans chaque ombellule, qui contient

•) Bot. Zeit., l8to Abt., Heft XI, 1904.

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les deux espèces de fleurs , les fleurs mâles s'observent de préférence aux endroits qui sont les plus avantageux au point de vue de la nutrition.

Or il n'est pas difficile de faire voir que l'observation Jte cottjirnie pas Texactitude de ces quatre points.

Considérons d'abord le n" 4.

Il n'y a pas à douter que, exception faite j)our les ombellules ou fleurs terminales dont nous avons parlé plus haut , les ombellules périphériques occupent, au point de vue de la nutrition, une situation plus avantageuse que celles du milieu de l'ombelle. Cet avantage ne se manifeste pas seulement par le fait, que les ombellules centrales sont moins riches en fleurs que les ombellules périphériques, mais nous voyons aussi que les fleurs deviennent de plus en plus petites, à mesure qu'elles sont plus éloignées du bord; bien souvent les fleurs centrales n'atteignent pas leur développement normal, ou la fructification ne s'opère pas. Dans ces ombelles nous observons exactement la même chose que dans les inflorescences allongées, comme celles de CapselU Bar sa pas for in ou Pisum sativum, où les dernières fleurs, au sommet de rinflorescence, ne se développent plus complètement à cause de la nutrition insuffisante. Du reste toute ombellule , qu'elle soit mixte ou simplement hermaphrodite, fournit l'occasion de remarquer que les fleurs périphériques sont mieux développées que les fleurs centrales.

Or chez toutes les Ombellifères indistinctement nous observons:

que les ombellules périphériques conservent le plus longtemps leur caractère hermaphrodite,

que les fleurs mâles commencent toujours par apparaître au centre de l'ombelle,

que là où les ombelles sont mixtes, le nombre des fleurs hermaphrodites diminue toujours de la périphérie vers le centre,

que les ombellules intérieures sont souvent déjà entièrement mâles quand les ombellules externes contiennent encore des fleurs hermaphrodites, et (jue partout, sauf chez Oenanihe jhtulosa^ Sanicula europaea et Astrautia, les fleurs marginales des ombellules sont hermaphrodites et les fleurs centrales mâles *).

*) Il me semble qu'il y a moyen de trouver une explication pour l'écart que présentent ces espèces. Mais dans cette courte communication je ne saurais entrer dans des considérations à ce sujet. Je compte y revenir à une autre occasion, en exposant les différences entre les espèces qui se présentent dans notre pays, et celles que l'on rencontre dans d'autres parties de l'Europe.

SUR DES PLANTES QUI, À l'ÉTAT SAUVAGE, ETC. 457

En d'autres mots nous pouvons dire que dans Pombdle aussi hieti que dans Vombellule Us fleurs hermaphrodites occupent toujours la place la plus favorable au point de vue de la 7iutritio7i.

Il est clair que les ombellules et fleurs terminales sont placées d'une façon éminemment favorable pour la nutrition; il est donc facile d'expliquer comment il se fait qu'une ombellule terminale est souvent plus riche en fleurs hermaphrodites que les autres ombellules du centre, et pourquoi en général la fleur terminale de Tombellule est hermaphrodite.

Que cette situation est de beaucoup la plus favorable, on peut le conclure encore de cette circonstance, que bien souvent la fleur terminale est la seule hermaphrodite de toute Tombellule. Chez Meum athamanticum p. ex. on observe très souvent, que dans les ombellules du second ordre les 6 à 8 ombellules internes ne contiennent absolument pas de fleurs marginales hermaphrodites : la seule fleur hermaphrodite de ces ombellules est la fleur terminale. *)

Nous trouvons donc ici précisément le contraire de ce que nous observerions, si la plante andro-monoïque représentait une race intermédiaire comme Trifolium pratense quinquefolium. Ce n'est pas la fleur mcUe — Y anomalie — que Ton rencontre de préférence sur les meilleures places, mais la fleur hermaphrodite y et en examinant de plus près les points 1 , 2 et 3, dont il a été question plus haut, nous reconnaîtrons encore mieux combien cette fleur hermaphrodite est soumise à l'influence des conditions nutritives, et se comporte à tous les points de vue comme un caractère, qui se trouve dans un état semi-latent vis à vis de l'état actif de l'anomalie.

J'ai eu tantôt déjà l'occasion de faire remarquer, que chez toutes les Ombellifères andro-monoïques l'ombelle de premier ordre présente l'anomalie au plus faible degré.

Chez beaucoup de formes la fleur mâle s'observe en premier lieu dans les ombelles du second ordre, chez d'autres dans celles du troisième, et il y en a même oii ce sont les ombelles du quatrième ordre oil la fleur mâle se rencontre pour la première fois.

Là oà ces fleurs s'observent déjà dans les ombelles du premier ordre, leur nombre est toujours plus restreint que dans les ombelles du second ordre ou d'ordre plus élevé.

*) Cela rappelle ce que Ton observe chez f^c/tinop/ioraspinoso (voir plus haut).

ARCUrVES NEERLANDAISES, SERIE n, TOME XI. 80

458 W. BURCK.

0?i voit donc que V ombelle de premier ordre conserve^ chez toutes les Ombellifères andro-monoïques , le plus longtemps le caractère pur de Pespèce.

Si nous songeons maintenant à ce que Tombelle du premier ordre est en même temps T ombelle terminale de la plante 3t occupe, à Textrémité de Taxe principal, une situation particulièrement favorable, au point de vue de la nutrition, cette circonstance ne doit plus nous étonner, après ce que je viens de dire à propos du point 4; nous y trouvons une confirmation de Topinion déjà exprimée, que la fleur ïiermaphrodite , se trouvant dans un état latent par rapport à V anomalie, se présente de préférence dans les ombelles le mieux situées.

Mais en même temps nous pouvons admettre maintenant, que pendant la floraison de l'ombelle terminale, floraison qui ne commence qu'après le complet développement végétatif de cette ombelle, la plante est dans la période de croissance la plus active, une période où elle peut faire servir une bonne partie de ses matériaux nutritifs au développement de son ombelle terminale; tandis que toutes les ombelles qui s'ouvrent plus tard se trouvent dans des conditions moins favorables, en premier lieu à cause de leur situation sur des axes latéraux du deuxième ordre ou d'ordre plus élevé, et en second lieu parce qu'une très grande partie des matériaux nutritifs est destinée à faire mûrir les fruits de la première ombelle, pendant que les ombelles du second ordre ou du moins plus élevées sont encore en voie de formation. Ceci explique pourquoi, dans Tombelle de second ordre, la fleur hermaphrodite semilatente ne prédomine plus autant que dans Tombelle terminale, et comment il se fait que, dans les ombelles du troisième et du quatrième ordre, elle cède de plus en plus le pas au caractère de la race.

Cela explique en même temps comment il se fait que, chez des exemplaires particulièrement vigoureux, les fleurs mâles n'apparaissent que dans les ombelles du troisième ordre, et pourquoi on voit souvent, chez Sium lafifoliuMj Daiœus Caroia et d'autres espèces encore, apparaître vers la fin de Tété, quand le développement de la plante a déjà dépassé son plus haut point, des fleurs mâles et même des ombelles mâles, chez des individus qui ont produit exclusivement des fleurs hermaphrodites dans les ombelles du premier et du second ordre, ou même du premier, du second et du troisième ordre.

M. Mac Leod a déjà fait l'observation que les individus vigoureux produisent plus de fleurs hermaphrodites que les exemplaires chétifs.

SUR DBS l>LiL^TES QUI, i l'ÉTAT SAUVAGE, ETC. 459

Dans ses notes sur Aegopodlum Pod-agraria \\ dit, que chez les exemplaires fortement développés les ombelles du premier rang sont constituées presque exclusivement par des fleurs hermaphrodites, et chez ceux dont le développement est très fort il en est de même de celles du second rang; tandis que chez les individus ordinaires les ombellules des ombelles du premier rang sont composées en partie de fleurs mâles, et les ombelles du second rang uniquement de fleurs mâles. M. Schulz a fait la même observation à propos de Torilis AntAriscus et de Pimpinelî^ saxifragay et j'ai pu m'assurer personnellement de l'exactitude du fait chez Pi?npinetla magna, Aegopodium Podagraria^ Aeihusa Cynapium^ Astrantîa major et d'autres encore.

Si Ton examine enfin le rapport numérique des deux formes de fleurs dars les ombelles de ces espèces-là, que Ion rencontre en graiules quantités sur des terrains de diverse composition et de diverse fertilité, Texamen apprend immédiatement que le nombre des fleurs hermaphrodites est notablement plus grand à un endroit fertile (|u'à un endroit aride. Anthrucw» st/lvesfris et Chaerophyllum innulnm sont des plantes très communes dans notre pays, dans des terrains arénacés (à la lisière des dunes) aussi bien que dans les terrains argileux fertiles. On peut juger le mieux de ces deux plantes par la composition des ombelles du deuxième ordre.

Pour Anthr'iscm ,si/b'éisfrls la composition moyenne est:

sable argile

6 ombellules extérieures ià 5î^ +11 à 13 J' 7 à lOîJ f 3 à ^J'

7 ombellules intérieures 2àt^+ Sàlld" <5à7 2+4à7c^ Pour Chaerophyllum iemulum\

ombellules extérieures lô^+lOc/'+l^ 20^-f 7(^ + 1^

tandis que les deux ombellules les plus rapprochées du centre sont entièrement mâles chez les plantes croissant sur du sable.

Ces résultats sont donc parfaitement d'accord avec mes observations relatives à l'influence de la fertilité du sol sur l'apparition de fleurs chasmogames chez Rudlia tuberosa à Batavia, et avec celles de M. Go E BEL sur les fleurs chasmogames chez Imjjaflens noli fangere en des endroits de fertilité différente près d'Ambach. ')

') GoEBEr,. Die kleistogamen Blûten und die Anpassungstheoriën. Biol. CentralbL, Bd. XXIV, N^ 24, pag. 770.

460 W. BURCK.

II résulte donc de tout ce que je viens de communiquer , qu'à Tétat sauvage les Ombellifères and ro- monoïques présentent le caractère de races intermédiaires, notamment de telles races, oïl le caractère de l'espèce, la fleur hermaphrodite, se trouve dans un état semi-latent.

En admettant cette hypothèse, on comprend pourquoi Fauomalie s'observe le moins dans Tombelle terminale; pourquoi, une fois apparue, elle augmente numériquement dans les ombelles d'ordre plus élevé; pourquoi dans chaque ombelle le nombre de fleurs hermaphrodites diminue de la périphérie vers le centre; pourquoi dans chaque ombellule les fleurs hermaphrodites occupent le bord, tandis que les fleurs mâles sont situées au centre; pourquoi, chez les espèces oft il y a une om bellule terminale, cette ombellule contient un nombre relativement plus grand de fleurs hermaphrodites que les ombellules environnantes; et enfin pourquoi, quand il y a parmi les ombellules une fleur terminale, cette fleur est généralement hermaphrodite et le reste, même quand l'élément mâle devient de plus en plus important dans les ombellules, au point qu'on la trouve encore dans des ombellules où toutes les fleurs marginales hermaphrodites ont été remplacées par des fleurs mâles.

Bien que je croie qu'il y a beaucoup à dire en faveur de ma manière de voir, je sais parfaitement que ce n'est que par des expériences de culture et par un étude statistique que l'on pourra obtenir la certitude à regard de la véritable nature de la race, au sujet de l'influence de la variabilité fluctuante sur les rapports numériques entre les fleurs hermaphrodites et mâles, ainsi que sur la question de savoir si en certains endroits il existe des variétés ou des races intermédiaires difl^érentes d'une seule et même Ombellifère, et sur d'autres questions qui s'y rapportent.

Mais cette considération ne m'a pas retenu de communiquer mes observations, bien que cette communication ne doive être considérée que comme un exposé des motifs pour lesquels il serait à souhaiter que l'on fasse des expériences d-^ culture. Je crois qu'il n'est pas inutile d'exposer ces motifs: en premier lieu parce qu'ils constituent un argument en faveur de ma manière de voir concernant le caractère de race de beaucoup de plantes cléistogames, et puis parce qu'à mon avis on peut positivement s'attendre à ce que, à l'état sauvage, d'autres plantes encore que les végétaux cléistogames et monoïques présentent le caractère de races qui ont pris naissance par mutation; de sorte que ce que je viens de communiquer servira probablement à attirer l'attention plus vivement sur de pareilles plantes.