II. WERKMAN
von Mihalcovios (1877) admet une soudure des parois médiales des hémisphères au-devant de la lame terminale; celle-ci se fusionne avec la soudure. Osborn (1887), qui a examiné des embryons de brebis, pense que les parois internes des hémisphères se soudent entre elles sans participation aucune de la lame terminale.
Blumenau (1891) mentionne que chez l’embryon de porc se forme une soudure des parois médiales des hémisphères dont naît le septum pellucidum. Il ne donne pas de détails sur la genèse de cette soudure.
Martin (1894, 1895) étudie la morphologie du développement ontogénique du corps calleux chez le chat, sans toutefois donner ni une description détaillée de ses recherches microscopiques ni des figures, que nous croyons indispensables. Il appelle corps calleux l'ensemble des fibres commissurales du pallium et des fibres du fornix. Les premières fibres commissurales passeraient d'un coté à l'autre dans la lame terminale. „Eine Yerwachsung der Hemispharen geht nur in Eorm der verdickten Schluszplatte dem Uebertritte der Balkenfasern vorher " Cet épaississement de la lame terminale, qui se forme dans la partie supérieure de celle-ci, se réduit dans les embryons plus âgés et se transforme en la partie postérieure des striae longitudinales mediales qui sont situées sur la face dorsale du corps calleux. D'après Martin cet épaississement serait l'homologue de l’épaississement que Marchand a trouvé au même endroit chez l'embryon de l’homme. La manière dont se forme et se réduit cet épaississement de la lame terminale et ses rapports avec les parois internes des hémisphères ne sont pas exposés en détail.
Dans ses travaux importants Elliot Smith s’occupe surtout de l'évolution phylogénique des formations commissurales. Du grand nombre de faits intéressants en matière d’anatomie comparée nous relevons les suivants. Chez tous les vertébrés les formations commissurales ducerveau antérieur sont situées dans la lame terminale. Chez les mammifères supérieurs les fibres commissurales du corps calleux, du fornix et de la commissure antérieure passent d'un hémisphère à l’autre dans la partie supérieure de la lame terminale épaissie. Cet épaississement de la lame terminale se forme dans un stade peu avancé de l’évolution de l’embryon. La lame terminale épaissie, dans laquelle sont situées les commissures, est appelée par Elliot Smith lit commissural ^commissure bed'1); il appelle corpus praecommissurale [parai erminale) la partie de la paroi interne de l'hémisphère qui est située juste au-devant
l'Évolution ontogénique du cerveau.
de la lame terminale. Il admet que l’épaississement de la lame terminale se forme par l’immigration de substance grise („grey matter”) des corpora praecommissuralia ( Transact . Linn. Soc. Lond., VJI, p. 58). Deux ans plus tard ( Journ . of Anat. and Phys., XXXIII, 1899) il dit que le lit commissural s’épaissit de par l’immigration de cellules nerveuses dérivées des corpora paraterminalia. Cette façon de se représenter le développement de l’épaississement de la lame terminale lui paraît plus vraisemblable que la conception d’après laquelle l’épaississement se formerait par un processus de prolifération des cellules de la lame terminale primitive. Il manque une description microscopique détaillée de ce processus d’immigration cellulaire. D’après Elliot Smith la soudure des parois internes des hémisphères serait absolument contraire aux données de l’anatomie comparée (Journ. of Anat. and Phys., XXX). La commissure dorsale (le corps calleux et la commissure des fibres du fornix) est située dans sa matrix primitive qui est étirée parallèlement à l’accroissement de la commissure. Quand même dans les stades plus avancés les parois médiales des hémisphères se souderaient entre elles au-dessous du corps calleux (comme Martin le décrit chez le chat), la commissure dorsale ne serait pas située dans cette soudure, mais dans sa propre matrix qui dérive de la lame terminale (e. a. Transact . Linn. Soc. Lond., VII).
A propos des opinions d’ Elliot Smith Zuckerkandl dit que le problème de la genèse du corps calleux ne peut pas être résolu par l’étude comparée de dispositions définitives.
Groenberg dans son travail sur l’évolution ontogénique du cerveau du hérisson admet une coalescence des parois médiales des hémisphères au-devant de la lame terminale.
De cette coalescence naît une masse cellulaire qui doit être distinguée aussi bien de la lame terminale que du septum jjellucidum; elle est appelée concrescentia primitiva par Groenberg, et c’est en elle que passent les fibres commissurales. D’après Groenberg le début de ce processus de fusionnement des parois internes des hémisphères se trouve chez l’embryon de 8 mm. de long. La première ébauche du corps calleux, de la commissure des fibres du fornix et de la commissure antérieure se trouve chez l’embryon de 20 mm. de long dans la concrescentia primitiva. Celle-ci serait l’homologue de l’épaississement de la lame terminale („Verdickung der Schluszplatte”), décrit par Marchand chez l’embryon de l’homme, lequel ne serait pas un épaississement de la lame terminale proprement dit.
H. WERKMAN.
Nous avons trouvé la même formation chez l’embryon de hérisson, mais nous sommes d’avis qu’elle se développe d’une façon tout autre et qu’une coalescence des parois médiales des hémisphères ne se produit pas chez les embryons que nous avons examinés.
Goldstein (1903) a examiné l’hémisphère droit d’un embryon humain du mois; le diamètre antéro-postérieur du corps calleux est de 2*/2 mm. Il pense que le corps calleux se forme dans la lame terminale. „Diese liefert als die ursprüngliche Yerbindung zwischen den beiden Groszhirnhemisphâren das morphologische Substrat durch welches die Kommissurfasern von einer Hemisphâre zur andern ihren Wegnehmen.” Le nombre des fibres commissurales s’augmentant , celles-ci distendent Yectoglia de la lame terminale de sorte qu’ à la fin le corps calleux très volumineux est entièrement contenu dans cette couche de la lame terminale. Goldstein ne peut prouver sa manière de voir, et il reconnaît lui-même que pour cela un stade moins avancé aurait dû être étudié.
La première ébauche du corps calleux ne serait pas précédée par une soudure des parois médiales des hémisphères. Goldstein soutient que d’une façon générale il n’y a pas de fusionnement de parties superficielles du cerveau séparées d’emblée.
His (1904), qui a étudié le développement des commissures du cerveau antérieur chez l’embryon humain, est un des auteurs qui contestent toute participation de la lame terminale à la formation de ces commissures. Les cellules névrogliques des parois internes des hémisphères fusionnent entre elles dans le plan médian et plus tard les fibres de la commissure antérieure pénètrent ce pont cellulaire. Ces processus, qui précèdent le développement de la commissure antérieure, s’étendent sur tout le „limbus)’ ; il en résulte la formation du corps calleux et du fornix. Cette soudure des parois internes des hémisphères est accompagnée d’une atrophie du tissu conjonctif vascularisé de la faux du cerveau. D’après His il n’y aurait pas d’épaississement de la lame terminale, laquelle d’après une autre catégorie d’auteurs jouerait un rôle dans la genèse des commissures. Cet épaississement de la lame terminale ne serait autre que le fusionnement des „zones trapézoïdes”.
Le matériel de His n’était vraiment pas très favorable à cette sorte de recherches. À ce propos Hochstetter dit: „His hat von seinem Embryo CR (Anfang 6te Woche) angefangen bis zu seinen altesten Embryonen kein einzig wirklich gut konserviertes Exemplar zur Yerfiigung gestanden.” (. Anat . Anz., Bd. XXY).
l’évolution ontogénique du cerveau.
Ce qui manque surtout dans le travail de His, ce sont des figures montrant les dispositions des parties en cause, qu’on ne peut étudier que par un fort grossissement sur des coupes très minces.
Quand on rapproche des observations de His la description de Zuckerkandl (1909) d’un embryon humain de 5.6 cm. de long, on voit que la participation de la lame terminale est au moins possible.
Ziehen (1906) est d’ accord avec Groenberg sur l’interprétation de la concrescentia primitiva. D’après Ziehen l’épaississement de la lame terminale, „von welcher zuweilen gefabelt worden ist”, n’est qu’apparent et ne se trouve chez aucune espèce des mammifères, mais le résultat de la soudure des parois médiales des hémisphères est un épaisisseinent apparent de la lame terminale.
Langelaan a examiné deux embryons humains du quatrième mois. Les parois internes des hémisphères et 1a, lame terminale se sont soudées entre elles. Ces coupes ne lui ont pas permis d’étudier en détail le développement de cette coalescence et il n’a pu déterminer le rôle que joue la lame terminale dans ce processus. Pour la même raison il ne donne pas de déscription détaillée des rapports de la lame terminale et de la zone d’union. La partie postérieure du corps calleux et de la commissure antérieure occupent la lame terminale, la partie antérieure la zone d’union. Cette partie postérieure du corps calleux est séparée de l’assise épendymaire de la lame terminale par une couche mince d’un tissu qui appartient au stratum intermédiaire de la paroi interne de l’hémisphère. Langelaan croit que la faux s’atrophie parallèlement à la progression du corps calleux. Chez l’embryon plus âgé le diamètre antéro-postérieur delà lame terminale s’est agrandi. L’auteur ne donne pas d’autres détails sur la façon dont se développe cet épaississement ou du rôle qu’il pourrait jouer.
Marchand (1891, 1909) a étudié des embryons humains à partir du 3 me mois. Il conclut : „die erste Anlage des Balkens nimmt den vordersten Teil des Bandbogens am oberen Ende der Schluszplatte ein und kommt in der Weise zustande dasz die Yèrwachsung der Hernisphâren durch Kommissurfasern sich an die bereits oberhalb der vorderen Kommissur bestehende Yerbindung anschlieszt”. Il ne fait pas de distinction bien nette entre la soudure des parois internes des hémisphères et les . modifications de la lame terminale. D’après lui la lame terminale pourrait très bien participer à la formation de la soudure. En effet, dans la partie supérieure de la lame terminale les cellules épithéliales pré-
H. WERKMAN.
sentent des phénomènes de multiplication très intense et se continuent dans la masse cellulaire de la soudure sans une limite bien nette.
Marchand dit, sans toutefois produire des preuves, que la soudure des parois internes des hémisphères en forme d’un épaississement de la lame terminale [sic) est un processus qu’on trouve chez nombre de mammifères.
D’après Marchand une pénétration de la faux par les arcs marginaux (Randbôgen) se soudant entre eux serait impossible; la faux s’atrophie par suite de l’accroissement du corps calleux.
Zuckerkandl est le seul auteur ayant étudié le développement des formations commissurales sur une grande série d’embryons de mammifère. Il a choisi le rat.
On verra plus tard que nous différons de Zuckerkandl dans l’interprétation de quelques points importants.
D’après Zuckerkandl le corps calleux ne se développe pas dans la lame terminale. Il nie la formation d’un épaississement de la lame terminale. Il est d’avis que les auteurs ayant décrit cet épaississement ont confondu la soudure des parois internes des hémisphères, qui plus tard fusionnent avec la lame terminale, avec l’épaississement de la lame terminale.
C’est la soudure des parois internes des hémisphères qui joue un rôle important dans le développement du corps calleux et de la commissure du fornix. Cette soudure, qui s’étend sur toute la massa commissuralis (voir p. 14) et sur des parties déterminées des arcs marginaux (Randbogen, voir p. 16), est précédée par des expansions cellulaires de l’écorce des parois internes des hémisphères, lesquelles fusionnent dans le plan médian après que la faux qui les sépare s’est atrophiée. Au-dessus de la voûte du cerveau intermédiaire les cellules des parois internes pénètrent dans le tissu de la faux et le détruisent. La masse unissante primitive des hémisphères cérébraux est toujours constituée de cellules avant que des fibres commissurales y passent. La conception d’après laquelle la faux s’atrophie parcé qu’elle est refoulée en avant par l’accroissement du corps calleux serait inexacte.
La commissure du fornix se forme de la même manière que le corps calleux.
Du fait que la soudure des parois médiales des hémisphères se poursuit de bas en haut et qu’elle précède et guide la péuétration des fibres commissurales dans cette masse unissante, Zuckerkandl conclut que
L'ÉVOLUTION ONTOGKNIQUE DU CERVEAU
rébauche du corps calleux ne peut représenter les parties essentielles du corps calleux à Tétât d’adulte.
Le développement de la commissure antérieure, lequel cependant est plus ou moins analogue à celui de la commissure dorsale, n’est qu'effleuré. Il dit: „darüber ob fiir die Passage dieser Kommissur (Comm. ant.) die Yerdickung der Schluszplatte genügt oder nicht kann ich mich nicht àuszern/’. Et dans son travail le plus récent on trouvé: „im Gegensatz zur vorderen Kommissur die sicli unmittelbar an die Schluszplatte anlegt, liegen die ins Septum eintretenden Balkenfasern in einiger Entfernung vor der Schluszplatte.1'
Dans son travail de 1999 Zuckerkandl a confirmé le résultat de ses recherches antérieures. 11 ne produit pas de nouveaux arguments contre la participation de la lame terminale. Sur d'autres séries d'embryons de rats, il a trouvé de nouveau que des bourgeonnements cellulaires symétriques des parois internes des hémisphères se fusionnent et précèdent le passage des fibres commissurales.
Chez le rat la lame terminale n'est pas une voie préexistante pour le passage des fibres commissurales, pas plus que celles-ci ne pénètrent dans la lame terminale. Pour la partie du Randbogen (arc marginal) située en-arrière de la lame terminale, toute participation de celle-ci au développement du pont cellulaire est exclue d’avance, parce que sur l’étendue du Kandbogen le pont cellulaire et le corps calleux se développent au-dessus du sillon choroïdien, qui sépare l’arc marginal de la lame terminale. Ainsi la lame terminale ne saurait prendre part à la formation du pont cellulaire précité que dans la partie antérieure de celui-ci. D’après Zuckerk andl la participation de parties latérales de la lame terminale situées au-dessus des trous de Monro serait possible, car dans les stades plus avancés il est impossible de délimiter avec certitude la lame terminale des parois internes des hémisphères. Il n'a pu se former une opinion definitive là-dessus, le matériel des stades favorables lui manquant. Quand même la participation de la lame terminale serait prouvée, celle-ci ne ferait que contribuer au développement du pont cellulaire où passeront les fibres commissurales. Ceci, d'après Zuckerkandl, ne serait pas le point important du problème, mais plutôt la question de savoir si des fibres commissurales pénètrent dans la lame terminale priinitive non encore modifiée. Il n’en serait pas ainsi chez le rat, pas plus que chez l’embryon de l’homme, comme il croit avoir démontré.
Kous nous permettons de dire que ce n’est pas là le point important
H. WERKMAN.
du problème: il s’agit de décider si la formation du pont cellulaire est due à une soudure des parois internes des hémisphères ou si ce pont n’est autre chose que la lame terminale épaissie.
Nous avons déjà signalé, comme Ta fait Zuckerkandl, que les différences des résultats des auteurs doivent être attribuées en partie au matériel insuffisant et aux méthodes peu appropriées. Il est assez difficile d’avoir des embryons humains bien conservés d’une période de développement peu avancée. C’est ainsi que quelques-uns des auteurs qui ont étudié la question qui nous intéresse, chez l'embryon humain, notamment His et Marchand, se sont servis d’un matériel dont l’état de conservation laissait à désirer. His lui-même l’admet en décrivant le développement des commissures cérébrales dans un de ses embryons (1904, p. 130). D’après Hochstetter l’état de conservation de tous les embryons de His est mauvais. C’est Goldstein qui signale l’insuffisance du matériel de Marchand au point de vue de conservation. Goldstein ayant examiné un embryon humain parfaitement conservé tire des conclusions qui ne sont pas justifiées par le résultat de ses recherches sur un seul embryon.
Marchand et Goldstein ont sectionné les cerveaux embryonnaires suivant le plan médian, ce qui rend presque impossible une étude exacte de la paroi antérieure du troisième ventricule.
Les détails de cette question que nous voulons éclaircir ne peuvent être étudiés que par un fort grossissement. Y oilà pourquoi on doit se servir de coupes très minces. Avec des coupes d’une épaisseur de 60 /a, dont s’est servi Goldstein, les recherches d’histologie fine sont rendues impossibles. His ne nomme l’épaisseur dès coupes que chez quelques embryons; elle varie entre 25 [a et 80 (a. Les coupes d’une épaisseur de 30 [a qu’on trouve décrites chez Marchand et Groenberg ne sont pas même assez minces.
Ce n’est qu’en disposant d’une série d’embryons bien conservés qu’on peut dire que les conditions d’un matériel favorable aux recherches comme les nôtres sont remplies. C’est chez les animaux qu’on obtient le plus facilement en quantité suffisante un matériel de stades différents bien conservé, qui nous permet d’étudier le développement ontogénique.
Il nous semble que l’étude du développement des commissures du cerveau antérieur chez des mammifères inférieurs pourra contribuer à mieux comprendre les dispositions dans l’embryon humain.
l’évolution ontogénique du cerveau.
C’est pour cette raison que nous avons choisi en premier lieu un chiroptère, la Vesperugo noctula. Dans les embryons de ce chiroptère l’hippocampe est bien développé, les rapports de la commissure des hippocampes sont assez simples et la commissure du pallium est en voie d’évolution. La commissure antérieure est d’une taille énorme. Les recherches sur le développement du cerveau des chiroptères, qui a une grande ressemblance avec celui des marsupiaux, sont très rares et il nous a paru utile d’étudier cette espèce pour vérifier les opinions courantes sur le développement des formations commissurales du cerveau antérieur.
Eu outre, nous avons étudié des embryons de hérisson, Erinaceus europaeus , et de taupe, Talpa europaea. C’est la place spéciale du hérisson dans le système des mammifères qui a donné lieu à un grand nombre de recherches d’anatomie comparée sur cette espèce. Par les dispositions très simples de la commissure dorsale (corps calleux et commissure du fornix) dans laquelle les fibres du pallium sont plus nombreuses que chez les chiroptères, le hérisson est un objet très favorable à l’étude du développement de cette commissure.
Ce matériel nous à été confié par M. le professeur J. Boeke de la Eaculté de médecine de Leyde, que nous tenons à remercier tout particulièrement de son appui infatigable, qui nous a permis de mener à bien ce travail.
Il a été mis à notre disposition:
Vesperugo noctula:
des séries de coupes sagittales d’embryons d’une longueur de 8 ’/4 , 10, 12, 1 5 1/2 , 1574, 17%, 227 2 mm.;
des séries de coupes frontales d’embryons d’une longueur de 1 2 '/2 ^ 16, 21 mm. ;
des séries de coupes horizontales d’embryons d’une longueur de 8, 9, 9, 10.8, 12.1 mm.
Erinaceus europaeus:
des séries de coupes sagittales d’embryons d’une longueur de 8.8, 10.7, 12.5, 12.6, 22 V2, 23, 27, 30, 34, 39, 52 mm.;
des séries de coupes frontales d’embryons d’une longueur de 31 mm., 52 mm.;
des séries de coupes horizontales d’embryons d’une longueur de 7.6, 10, 121/ 2, 16, 23, 29, 39 mm.
H. WERKMAN.
Talpa europaea:
des séries de coupes sagittales d’embryons d’une longueur de 6.8, 9.2, 12, 16.6 mm. ;
des séries de coupes horizontales d’embryons d’une longueur de 7, 8, 9, 12.6, 15, 16.5 mm.
C’est à la bienveillance de M. le professeur Jelgersmà que nous devons une série complète de coupes sagittales, frontales et horizontales de cerveaux de hérisson adulte, colorées par la méthode de Weigert-Pal.
Il nous fallait étudier d’une manière aussi exacte que possible les processus de développement de la lame terminale et de la paroi interne des hémisphères cérébraux. Il est assez difficile, surtout chez les embryons d’un développement' peu avancé, de pratiquer des coupes sagittales exactement parallèles au plan médian. Quand le plan des coupes longitudinales dévie du plan médian, nous rencontrons dans les coupes des dispositions factices , aptes à nous faire tirer de fausses conclusions.
Le plan des coupes frontales passant par la commissure du corps calleux et du fornix et par la commissure antérieure, ces coupes nous font très bien voir les rapports de la paroi médiale des hémisphères et des commissures. Il est au contraire impossible d’étudier la lame terminale sur des coupes frontales.
Ce sont les coupes horizontales qui nous apprennent le mieux les dispositions de la lame terminale. Cependant ces coupes ne doivent pas être pratiquées dans un plan horizontal quelconque; en effet les coupes atteignant la lame terminale obliquement donnent des images aussi peu claires que les coupes frontales. C’est pour cette raison que le plan des coupes horizontales est perpendiculaire à la lame terminale, ce qui a pu être fait en tenant compte de la coupe sagittale et médiane d’un embryon du même âge.
Les embryons de E esperugo et d’ Erinaceus ont été enlevés de l’utérus de l’animal qu’on venait de tuer et mis sans retard dans le liquide fixateur. Les embryons de Talpa proviennent d’animaux qui avaient été tués avant d’arriver au laboratoire; c’est pourquoi ils n’ont été mis dans le liquide fixateur que quelques heures après leur mort. Malgré cela les éléments cellulaires sont dans un état de conservation très suffisant.
Après une fixation de 24 heures dans une solution de 90 volumes de
l'évolution ontogénique du cerveau. 13
sublimé corrosif de 5 % additionnée de dix volumes de formaline, les embryons de V esperugo ont été mis dans de 1 alcool a 30 °/0, 40 /Q etc. et laissés pendant quelques heures dans une solution alcoolique faible d’iode, puis déshydratés et montés dans la paraffine. Une partie des embryons de Talpa et d ’ Erinacens ont été traités de la même manière, une autre partie ont été fixés dans le liquide suivant: alcool à 80 % 90, formaline 10.
Le cerveau de tous les embryons a été laissé dans l'enveloppe crânienne, excepté chez les embryons plus âgés d 'Erinaceus (depuis 34 mm.) où nous avons enlevé la voûte crânienne. Les embryons, et pour les stades plus âgés les têtes seules, ont été montés dans la paraffine et débités en coupes sériées de 10 p d’épaisseur. Les coupes d’un embryon de Vesperugo (8 mm.) et de deux embryons à'Erinaceus (7,6 mm. et 10 mm.) n’ont que 7 p, d’épaisseur.
Les coupes ont été collées sur les lames avec de la glycérine additionnée de blanc d’oeuf et colorées dans l’hématoxyline et dans l’éosine.
C H A P I T B E IL Terminologie.
Chez les mammifères, aussi bien chez les embryons plus âgés que chez les animaux adultes, les fibres des commissures du cerveau antérieur, en franchissant le plan médian, sont situées dans une masse de cellules qui unit les parois médiales des hémisphères entre elles sur une certaine hauteur. Le mode de développement de cette „masse unissante”, que les auteurs représentent de manières si différentes, est l’objet de nos recherches microscopiques et sera décrit ultérieurement. Il suffit de rappeler ici que d’après quelques auteurs la lame terminale contribue à la formation de cette masse unissante; d’après la conception d’autres auteurs cependant la masse uuissante est due à la soudure des parois internes des deux hémisphères dans la partie située juste devant la lame terminale. Plus bas nous nous occuperons de la délimitation exacte de la lame terminale. C’est pour justifier notre terminologie que nous voulons donner ici un aperçu rapide des conceptions des auteurs sur la partie de la face interne des hémisphères située au-devant de la
H. VVERKMAN.
lame terminale et la masse de tissu qui joint les hémisphères dans le plan médian. On ne trouvera pas ici de nouvelles données pour l’interprétation de la morphologie de cette partie de la paroi de l’hémisphère. Elliot Smith (Journal of Anat. and PJiys., Yol. XXX) a dit qu'on ne peut bien la comprendre qu'en se basant sur les résultats des recherches sur les monotrèmes et les marsupiaux.
Sur le développement de la masse unissante nous nous sommes formé nue opinion qui diffère sensiblement de celles des autres auteurs et que nous espérons prouver par la description de nos coupes sériées.
Pendant une certaine période du développement de l'embryon, quand les commissures du cerveau antérieur et leur matrix, la masse unissante médiane, ne se sont pas encore formées, la partie inférieure de la paroi interne de l’hémisphère est caractérisée par le manque de formation corticale. Il en est de même pour les stades plus avancés, mais alors cette partie de la paroi où l'écorce cérébrale fait défaut n'est plus limitée par derrière par la lame terminale, mais par la masse de tissu qui unit les parois internes des hémisphères entre elles. Tandis que chez les amphibies et les reptiles et chez les embryons des mammifères cette partie de la paroi est très forte, elle devient moins apparente dans les stades ultérieurs de l'évolution ontogénique, par suite du développement des formations corticales adjacentes.
Cette partie de la paroi médiale est dénommée des manières les plus diverses. Elliot Smith ( Transact . Linn. Soc. VII) appelle la surface de cette portion Y area praecommissuraüs et la portion elle-même le corpus praecommissurale ou plutôt corpus paracommissurale. Dans un travail plus récent il se sert du terme corpus paraterminale , qu’on trouve aussi chezEûiNGER (1904, Bd. I). Par le nom massa commis sur alis Zuckerkandl (1901) désigne non seulement la partie précitée de la paroi interne, mais aussi la masse unissante qui d'après lui naît d'une coalescence des parties en question. Cette massa commissuralis donne naissance à la portion antérieure du septum pellucidum et est en rapport avec le développement du corps calleux et du fornix. Enfin Zuckerkandl et Martin se servent du terme area trapezoïdea , „zuwelcher „jener vor der mittleren Kammer situierte Teil der medialen Hemispha- „renwand gehort , der oben an den Bandbogen , hinten an die Schlusz- „platte grenzt" (Zuckerkandl 1909).
Chez les marsupiaux et chez les chiroptères Kappers (Folia Neurobiol ., I) appelle septum la partie de la paroi interne de l'hémisphère
l' EVOLUTION ONTOGÉNIQUE DU CERVEAU.
limitée en haut par la fissura sive fovea septo-corticalis et par derrière par la lame terminale. Une partie de cette portion qui est appelée par lui area praecommiissuralis septi ( area chez Elliot Smith est la surface) est identique au corpus praecommissurale d’Ei/LioT Smith.
C’est aussi la masse de tissu unissant les parois internes des hémisphères qui est appelée septum (p. e. Kappers, 1. c., p. 259 : „bei den Placentaliern ... kreuzen die ersten dorsalen Balkenfasern direkt frontal in der Pars fimbrialis septi").
D’après plusieurs auteurs l'expression de septum pellucidum, qu’on a empruntée à l'anatomie humaine, ne doit pas être appliquée chez les autres mammifères et vertébrés inférieurs. Edinger (1911, Bd. I) dit: „bei diesen Tieren (Raubtiere, Wiederkauer and Primaten) mit relativ „groszem Balken atrophieren auch die Septumwande mehr und mehr „so dasz der name ^pellucidum" wohl gerechtfertigt erscheint. Bei den „ Tieren mit minimalem oder fehlendem Balken, den Eledermausen ,
„Beuteltieren oder gar den Monotremen und Edentaten verdient
„der entstehende groszere Kôrper wohl eher den Namen Massa praecom- „missuralis als Septum pellucidum". Elliot Smith s’exprime [Transact. Linn. Soc. L., VII, p. 322) : „The terms septum pellucidum and gyrus „subcallosus are not only meaningless but inaccurate when applied to „any other brains than the most highly organized of the mammals".
Le terme septum pellucidum se trouvée. a. chez Zuckerkandl (1901) : „das Septum pellucidum stellt jenen Teil der Massa commissuralis dar „der nicht zur Bildung der Groszhirnkommissuren aufgebraucht wurde". Groenberg (1. c., p. 350) appelle septum pellucidum (une autre dénomination dont il se sert pour sa concrescentia primitiva, notre „masse unissante’’) la partie de la paroi interne de l’hémisphère qui est située entre le corps calleux et le fornix. Chez le hérisson, dit Groenberg, le septum n’est qu'une bande étroite par suite du développement énorme de la commissure hippocampique. D’après Groenberg il résulterait de sa définition que le terme septum ne peut être appliqué chez les vertébrés inférieurs où le corps calleux fait défaut (ce sont les monotrèmes et marsupiaux qu’il doit avoir en vue). En ceci il aurait raison, mais si l’expression septum pellucidum est correcte pour la partie en question chez le hérisson, elle doit pouvoir être appliquée chez les autres mammifères inférieurs, sinon la définition est incorrecte.
Martin aussi appelle septum pellucidum la partie de la paroi interne de l'hémisphère enfermée par le corps calleux (par corps calleux Martin
H. WEItKMAN.
entend corps calleux et la commissure hippocampique). Zikhen (in Hertwig’s Handb. 19U5) mentionne les conceptions de Martin et évidemment y adhère.
Elliot Smith se sert du terme septum (sans qu'il le croie l'homologue du septum pellucidum de l'homme) pour désigner la „masse unissante'’' dans laquelle les commissures du cerveau antérieur traversent le plan médian (e. a. Anat. Anz ., Bd. XIII). Cette masse de tissu qu’il appelle encore lit commissural (e. a. Transact. Linn. Soc. L ., VII) ou lame terminale épaissie, est l'homologue du corpus paracommissurale et la continuation postérieure de celle-ci [ibidem). La lame terminale et le corpus paracommissurale ne sont que des parties différentes d’une masse morphologiquement uniforme. Le lit commissural se développerait par l'immigration de substance grise („grey matter”) provenant des corpora paracommissuralia.
Ces exemples doivent suffire pour montrer la confusion qui règne dans la nomenclature de cette partie de l'encéphale. Je ne propose pas de ternie nouveau pour la partie en question située au-devant de la lame terminale, mais je l’appellerai la paroi interne de l'hémisphère au niveau de la lame terminale ou je me servirai de l’appellation corpus par aterm, inale. Pour la matrix des commissures du cerveau antérieur, la masse unissante des hémisphères cérébraux située dans le plan médian, cette appellation purement descriptive ou le terme lit commissural me semble la plus appropriée. Le terme septum étant employé par les auteurs pour désigner des parties si différentes, je préfère ne pas m’en servir. L'appellation concrescentia primitiva implique une interprétation du développement de la masse unissante que je crois être inexacte. C’est sans rien préjuger du développement de cette masse qu’on peut se servir de notre terminologie.
Il y a encore une autre partie de la paroi interne de l'hémisphère que les auteurs désignent d'une appellation spéciale. Cette partie est le „Randbogen’ (arc marginal). C'est F. Schmidt (1862) qui a été le premier à la désigner par ce nom. Ce qu'on appelle le Randbogen est cette partie de la paroi médiale de l'hémisphère qui est délimitée en haut par la „Bogenfurche” (sillon arqué) et en bas par le pli choroïdien (Schmidt, Martin, Zuckerkandl, Marchand e.a.). Un sillon diviserait le Randbogen en deux parties superposées.
Il devient encore plus difficile de s’orienter dans la nomenclature de
i/ÉVOLUTION ONTÜGENIQUE DU CERVEAU.
missure antérieure traverse la masse unissante. Cette commissure est située juste devant la couche épendymairedu lit commissural. Lediamètre antéro postérieur de celui-ci est de 250 /a au niveau de la commissure antérieure. La figure 14 (pl. IV) représente les dispositions identiques de la commissure antérieure chez un embryon de taupe.
Ainsi nous constatons chez cet embryon que le lit commissural s* est encore accru et qu’il s’étend jusque sur la commissure dorsale. La commissure dorsale elle-même est située dans le tissu du lit commissural. Dans la partie supérieure du lit commissural, dans les coupes intéressant la face supérieure de la commissure dorsale, on peut voir que c'est la lame terminale qui donne naissance au tissu du lit commissural. La portion du lit commissural située sur la face supérieure de la commissure dorsale permettra à la commissure dorsale de s’accroître de nouvelles fibres commissurales franchissant le plan médian.
Embryon de 12.1 mm. de long. Coupes horizontales.
Cet embryon présente des dispositions identiques à celles de l’embryon de 10.8 mm. de long. Les commissures du cerveau antérieur passent dans la masse de tissu qui unit les parois internes des hémisphères entre elles. Cette masse unissante, dont nous avons discuté le développement chez les embryons moins âgés, se compose de cellules pourvues de noyaux sphériques et clairs et se distingue de la couche externe des parois internes des hémisphères par sa structure plus serrée. La couche ventriculaire de la masse unissante se compose de cellules épendymaires (cf. fig. 3, pl. I). Au niveau de la commissure antérieure le diamètre antéro-postérieur de la masse unissante mesure 300 /a; celle-ci s'amincit de bas en haut et au niveau de la commissure dorsale elle est d’une épaisseur (diamètre antéro-postérieur) de ] 40 g,. La commissure dorsale passe dans la masse unissante ou lit commissural juste au-devant de la couche ventriculaire et épendymaire. Le lit commissural s’étend au-devant de la commissure dorsale et sur la face dorsale de celle-ci (cf. fig. 5, pl. II).
Dans les coupes intéressant la couche de tissu du lit commissural située sur la face dorsale de la commissure dorsale, on voit encore que c'est la lame terminale qui donne naissance à ce tissu.
Les parois internes des hémisphères sont séparées par la faux; on ne trouve rien qui prouverait qu'elles se soudent entre elles, spécialement pas de bourgeonnements ou expansions cellulaires, que Zuckerkandl a décrits chez le rat.-
archives néerlandaises, série iii B, TOME II.
H. WERKMAN.
Dans les coupes horizontales la commissure dorsale, qui se trouve dans douze coupes de 10 /a d’épaisseur, a la forme d'un fer à cheval. Il nous semble que la commissure ne reçoit que des fibres descendant des fimbriae. On peut suivre les fibres des columnae fornicis vers la base du corpus paraterminale; elle passent derrière la commissure antérieure et se perdent dans le tissu de la couche optique. La commissure antérieure a encore augmenté de volume.
Embryon de 12 mm. de long. Coupes sagittales.
Après la déscription que nous ayons donnée des coupes horizontales, les coupes sagittales ne nous apprennent rien de nouveau. La coupe sagittale et médiane nous montre que dans sa partie inférieure la toile choroïdienne supérieure forme un repli au-devant duquel se trouve un recessus ( recessus paraphyseos , voir chap. V).
Dans la coupe sagittale et médiane (voir fig. 5, pl. II), on voit la masse unissante, dont le diamètre antéro-postérieur le plus grand, qui est au niveau de la commissure antérieure, mesure 350 /a; cela répond aux dimensions que nous avons trouvées dans les coupes horizontales. La masse unissante se compose d'un tissu assez serré et d’une couche épendymaire bordant la cavité ventriculaire.
La commissure dorsale passe dans la partie supérieure de la masse unissante, laquelle s'étend sur la face dorsale de la commissure. Comme dans les coupes horizontales on voit que les cellules de cette couche supra-commissurale de la masse unissante ou lit commissural naissent des cellules épendymaires de la lame terminale. En effet, toute la masse unissante naît de la lame terminale, mais ceci se passe dans un stade moins avancé; aussi les cellules de celle-là se sont transformées en cellules à noyaux sphériques et assez clairs, qui constituent la couche antérieure du lit commissural.
Dans les coupes latérales on peut suivre les fibres des columnae fornicis dans leur trajet descendant. Les fibres de la commissure dorsale proviennent des fimbriae et celle-ci représente une commissure du système du fornix; il n'y a pas encore de commissure du manteau.
Dans le plan médian le diamètre de la commissure antérieure mesure 100 /a; elle passe dans le lit commissural juste devant la couche épendymaire.
Embryon de 12,5 mm. de long. Coupes frontales.
Les coupes sont pratiquées dans un plan qui passe par la commissure
l’évolution ontogénique du cerveau.
dorsale et la commissure antérieure. Dans ces coupes on voit très bien les dispositions des hippocampes et des sillons hippocampiques. Il n'y a pas de „Bogenfurche''. L'hippocampe s’étend jusque devant la commissure dorsale {praecommissural hippocampus ou vestigia hippocampi d’ELLioT Smith).
Quand, en étudiant la série, on procède d’arrière en avant, on rencontre la commissure antérieure située dans le lit commissural au-devant de la couche épendymaire qui borde la cavité ventriculaire. Le lit commissural se trouve dans 35 coupes d'une épaisseur de 10 /C4, ce qui répond exactement aux dimensions que nous avons constatées chez un embryon du même stade débité en coupes sagittales.
Dans la partie supérieure du lit commissural passe la commissure dorsale. Celle-ci et les faisceaux qui entrent' dans sa constitution présentent la forme d'une )-( (voir fig. 15, pl. IY). Les branches inférieures sont les columnae fornicis; les branches supérieures se composent de fibres provenant d'une part des fimbriae et des alvei, d’autre part se laissant poursuivre dans les parois internes des hémisphères (probablement des fibres olfactives). Quoique la coloration ne permette pas de poursuivre le trajet des fibres avec certitude, il nous semble que des fibres qui prennent leur naissance dans les cellules nerveuses du pallium n'entrent pas encore dans la commissure dorsale.
La masse de tissu qui unit les parois internes des hémisphères entre elles (le lit commissural) se compose d'un tissu assez serré, dont les cellules sont pourvues de noyaux clairs et plus ou moins sphériques. Le lit commissural s’étend au-devant de la commissure dorsale et sur la face dorsale de celle-ci (cf. fig. 17, pl. Y).
La faux sépare les parois internes des hémisphères situées au-devant du lit commissural. Nous n'avons trouvé ni soudure de ces parois ni bourgeonnements cellulaires.
Erinaceus europaeus.
L’évolution des commissures chez le hérisson débute dans l’embryon de 16 mm. de long où nous avons trouvé l’ébauche première de la commissure antérieure. D’après Groenberg le début de l’évolution des commissures se trouve dans l'embryon de 20 mm. de long (son stade E). Il résulte des figures de Groenberg que la commissure dorsale s'est aussi déjà développée dans l'embryon de 20 mm. de long, tandis que dans
H. WERKMAN.
l’embryon de 15 mm. de long il n’y a encore aucune trace de formation de commissures. Le développement de mes embryons par rapport à leur longueur répondant à celui des embryons de Groenberg, la différence de nos constatations s'explique par le fait que j'ai examiné un stade où le développement des commissures est justement au début.
Comme les changements de la lame terminale précédant le développement des commissures se trouvent déjà chez les embryons plus jeunes, nous donnerons d'abord la description d'un embryon de 8.8 mm. de long.
Cet embryon répond au stade B de Groenberg, ce qui résulte e.a. des dispositions de la corde dorsale. Les vésicules hémisphériques se sont formées. Dans la coupe sagittale et médiane la lame terminale est une plaque droite. Dans sa partie supérieure et inférieure la lame terminale est très mince (d’une épaisseur de 15 fi) et se compose de cellules épendymaires disposées en deux ou trois assises. La plus grande partie de la lame terminale cependant est plus épaisse (de 60 — 90 fi) et se composede 6 — 10 assises de cellules épendymaires (cf. fig. 13, pi. III). Ces éléments épendymaires sont pourvus d’un noyau allongé; leur axe longitudinal est perpendiculaire au bord ventriculaire de la lame terminale.
C'est cette portion épaissie de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire que Groexberg appelle concrescentia primitiva. D'après lui les parois médiales des hémisphères se soudent à cet endroit chez l'embryon de 8 mm. de long (1. c. p. 281).
Ainsi que nous l’avons démontré pour les embryons de Vesperugo noct. et comme nous allons le prouver pour le hérisson, cette conception est erronée. Des coupes sagittales seules on ne saurait déterminer si la portion épaisse de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire est due à la soudure des parois médiales au-devant de la lame terminale, ou si des processus dans la lame terminale elle-même donnent naissance à son épaississement.
Embryon de 10.7 mm,, de long. Coupes sagittales.
La description suivante est faite d’après la coupe sagittale et médiane. A la paroi antérieure du cerveau intermédiaire on distingue deux parties différentes. La partie supérieure est une couche épithéliale d'épaisseur uniforme et longée par un yaisseau sanguin, situé dans le tissu conjonctif de la faux. Cette portion de la paroi antérieure, qui se transformera en toile choroïdienne supérieure, présente dans sa partie infé-
L’ÉVOLUTION ONTOGÉNIQUE DU CERVEAU
rieure une légère dépression, au-dessous de laquelle elle se coude et se continue dans la lame terminale. Ces dispositions de la- paroi antérieure du cerveau intermédiaire .ont été décrites par Groenberg chez les embryons du hérisson; nous les avons trouvées les mêmes chez Vesperugo noct. et Talpa (v. fig. 13). De la coudure jusqu’au chiasma la lame terminale mesure 900 /z en ligne droite. La partie supérieure de la lame terminale, sur une hauteur d’environ 500 /z, est d’une épaisseur de 120 /z. Cette portion épaissie de la paroi est la concrescentia primitiva de Groenberg; elle se compose de cellules disposées en plusieur sassises. L’axe longitudinal de ces cellules est perpendiculaire au bord ventriculaire. La partie inférieure de la lame terminale est une plaque épendymaire d’une épaisseur de 40 [z.
Afin d’éclaircir la nature et le mode de développement de l’épaississement de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire, nous faisons suivre ici la description des coupes horizontales de deux embryons de stades moins avancés.
Embryon de 7.6 mm. de long. Coupes horizontales.
La paroi des vésicules hémisphériques commence à se différencier. Elle est formée par une seule couche très serrée d’éléments épendymaires; à d’autres endroits elle laisse distinguer deux couches différentes: une couche ventriculaire serrée et une couche extérieure de tissu plus lâche.
Comme nous l’avons exposé plus haut (v. p. 22), ce ne sont pas seulement les cellules épendymaires situées dans le plan médian en face de la faux primitive qui forment la lame terminale. Au début du développement des vésicules hémisphériques la paroi antérieure du troisième ventricule s’est recourbée en avant sur les deux côtés du plan médian; de cette façon se sont formées les parties latérales de la lame terminale (voir figg. I, II, III, p. 22).
Comme dans les autres embryons, on peut distinguer avec certitude aussi dans cet embryon-ci les parties latérales de la lame terminale, composées de cellules épendymaires dirigées perpendiculairement au bord ventriculaire de la paroi médiale de l’hémisphère. Les parois médiales aussi bien que les parties latérales de la lame terminale sont séparées l’une de l’autre par la faux primitive.
Sur une hauteur de 50 /z la portion supérieure de la partie médiane de la lame terminale est d’une épaisseur de 30 /z. Dans les coupes pratiquées au-dessous de cette portion supérieure, on voit que sur la face
H. WKRKMAN.
antérieure de la partie médiane de la lame terminale se forme une crête, dont les cellules sont identiques aux cellules de la lame terminale ellemême (voir fig. 16, pl. IY et fig. 4, pl. I).
Dans les cellules de la crête se trouvent quelques figures de division. Sur une hauteur de 100 environ cette crête est séparée des parties latérales de la lame terminale par un mince prolongement de la faux. En procédant vers la base on voit que la crête fusionne avec les parties latérales de la lame terminale, les prolongements de la faux disparaissent. Alors la partie médiane de la lame terminale a une épaisseur de 90 (/, environ et se maintient à cette épaisseur.
Le fait, que le fusionnement de la crête et des parties latérales de la lame terminale se fait par suite d'un processus de prolifération aussi des cellules de celle-ci, résulte, il me semble, dugrandnombrede figures de division qu’on rencontre dans l'assise ventriculaire des parties latérales.
Tout comme chez la Vesperugo noct ., on trouve donc chez le hérisson des phénomènes de processus de prolifération dans la lame terminale, donnant naissance à un épaississement de celle-ci. Ces processus débutent dans la portion inférieure de la lame terminale; les changements les moins avancés se trouvent dans sa portion supérieure, où l'on peut constater que l'épaississement naît des cellules de la lame terminale ellemême.
Les parois médiales des hémisphères ne participent aucunement au développement de l’épaississement de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire. Ce n'est que la lame terminale, se composant dans ce stade exclusivement de cellules épendymaires, qui unit les parois médiales des hémisphères entre elles.
Embryon de 10 mm,, de long. Coupes horizontales.
La paroi latérale de l’hémisphère se compose de dedans en dehors de trois couches : une couche serrée bordant le ventricule, la couche moyenne formée de cellules à noyaux assez volumineux et la couche externe, pauvre en cellules. Dans la paroi médiale de l'hémisphère, on peut distinguer deux couches, la couche ventriculaire et la couche externe formée d'un tissu lâche. L'hippocampe ne s'est pas encore développé. Le plexus choroïdien latéral commence à se former et présente deux petits plis pénétrant dans le ventricule latéral.
Sur la face externe de la paroi interne de l’hémisphère se trouve une légère dépression qui se rencontre de même chez l’embryon de 7.6 mm.
i/ ÉVOLUTION ONTOGÉNiqUE DU CERVEAU.
de long. Cette dépression naît au niveau du bord supérieur de la lame terminale et se continue vers la base avec la fissura mesorhinica. A l’endroit de cette dépression la faux est plus large et s’applique à la paroi de l'hémisphère.
Cette dépression, qui doit être identique à \& fs sur a prima des auteurs, est plutôt la continuation supérieure de la fissura mesorhinica et pas du tout un sillon spécial (cf. Hochstetter). Chez les embryons de Talpa moins bien fixés cette dépression est plus forte et pourrait être appelée un sillon (comp. figg. I, II, III, p. 22). Dans l’embryon de hérisson de 16 mm. de long la dépression en question est très superficielle ; à partir de l’embryon de 22 mm. elle a disparu complètement.
Vers la base du cerveau la partie de la faux engagée au fond de la scissure interhémisphérique s’amincit, tandis que sa partie antérieure devient plus large, les parois internes des hémisphères s’écartant de plus en plus. La faux, quoiqu’elle soit très mince, sépare toujours nettement les parois internes des hémisphères.
La toile choroïdienne supérieure ne s’est pas encore formée. Au-dessus de la lame terminale, la paroi antérieure du cerveau intermédiaire fait saillie dans le troisième ventricule; cette portion participera à la formation de la toile choroïdienne supérieure. Les mêmes dispositions, que Groenberg à déjà décrites, se trouvent chez les embryons de 7.6 mm. et de 16 mm. de long.
Tout comme chez les autres embryons on peut distinguer à la lame terminale la partie médiane et les parties latérales; celles-ci se délimitent clairement de la paroi interne de l’hémisphère composée des deux couches mentionnées plus haut. Les parties latérales sont formées de cellules épendymaires qui s'étendent jusqu’à la faux; ces cellules sont munies d’un prolongement tourné vers la cavité ventriculaire et orientées perpendiculairement au bord ventriculaire. Les prolongements des cellules situées près du ventricule atteignent le bord ventriculaire. Dans l’assise bordant le ventricule se trouvent nombre de figures de division. Les cellules épendymaires des parties latérales de la lame terminale se distinguent nettement des cellules de la couche externe de la paroi médiale; celles-ci ont un protoplasma ramifié et sont pourvues d’un noyau sphérique et volumineux.
Les cellules des parties latérales de la lame terminale attenantes à la faux sont absolument identiques à celles des assises ventriculaires, si ce n’est que les prolongements protoplasmiques des premières ne peuvent être poursuivies dans les coupes jusqu’au bord ventriculaire. Il est certain
H. WERKMAN.
que les cellules des parties latérales attenantes à la faux sont nées de cellules des assises ventriculaires, c.àd. qu'elles sont de nature épendymaire.
Dans la portion supérieure de la lame terminale sa partie médiane est d'une épaisseur de 30 — 40 A une hauteur de 175 gt, au-dessous du
bord supérieur de la lame terminale, sa partie médiane commence à s'épaissir en forme de crête. Cette crête est moins bien développée ici que chez l’embryon plus jeune. En procédant vers la base du cerveau on voit que les cellules épendymaires des parties latérales se fusionnent avec la partie médiane de la lame terminale. De cette façon se forme une masse de cellules épendymaires, la lame terminale épaissie, unissant les parois internes des hémisphères entre elles; son diamètre antéropostérieur est de 80 yt, au maximum et décroît vers la base.
Ainsi l'épaississement de la lame terminale se fait ici de la même manière que chez l’embryon plus jeune, sans participation aucune des parois internes des hémisphères.
' Embryons de 12.6 et 12.5 mm. de long. Coupes sagittales.
Un embryon de 12.6 mm. de long et un embryon de 12.5 mm. de long qui est dans un stade un peu plus avancé présentent des dispositions sensiblement les mêmes que l'embryon de 10.7 mm. La toile choroïdienne supérieure ne s’est pas encore développée. La partie inférieure de la portion de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire, qui évoluera plus tard en toile choroïdienne, fait légèrement saillie dans la cavité ventriculaire.
La portion supérieure de la lame terminale est plus épaisse que la portion inférieure; son diamètre antéro-postérieur le jdIus grand est de 75/4 chez l’embryon plus jeune, et de 180 gt, chez l'embryon plus âgé. Cet épaississement, la concrescentia j)rimiti va de Groenberg, est formée de plusieurs assises de cellules allongées à noyau ovoïde. Chaque cellule est munie de deux prolongements protoplasmiques opposés, dirigés perpendiculairement au bord ventriculaire, qui est atteint par l'un des prolongements. Ce prolongement interne des cellules des assises externes de l’épaississement ne peut être suivie jusqu'au bord ventriculaire.
On est autorisé de conclure de la forme et de l'orientation des cellules de l’épaississement que celles-ci naissent des cellules de la lame terminale; ceci sera encore prouvé par la description des coupes horizontales.
Des vaisseaux capillaires provenant de la faux pénètrent dans l'épaississement de la lame terminale.
l’évolution ontogénique du cerveau.
Dans les coupes latérales l'épaississement de la lame terminale est d’un diamètre plus grand que dans la coupe médiane. Ceci n'est qu' apparent et est la suite du fait que la coupe passe par la paroi interne de l'hémisphère, juste devant la lame terminale. Ainsi cet épaississement n'appartient pas à la lame terminale et n’est que la paroi médiale de l’hémisphère. En effet, les cellules qui constituent cet épaississement factice n'ont pas la forme allongée des éléments de la lame terminale, ni les prolongements caractéristiques.
Dans ce stade on ne trouve pas encore de formations commissurales du cerveau antérieur.
Embryon de 12,5 mm. de long. Coupes horizontales.
Cet embryon, d’un stade plus avancé que l’embryon que nous venons de décrire, ne diffère guère de celui-ci en ce qui concerne les dispositions qui nous intéressent.
Sur une hauteur de 60 p la portion supérieure de la lame terminale est d'une épaisseur de 20 ft; là-dessous il s’est formé une crête sur la face antérieure de la partie médiane de la lame terminale. Des deux côtés cette crête est séparée des parties latérales de la lame terminale par un mince prolongement de la faux (comp. fig. 4, pl. I). Dans les coupes pratiquées plus bas, cette crête s’est fusionnée avec les parties latérales de la lame terminale. Les cellules de ces parties latérales prolifèrent vers la faux et remplissent la fente entre la crête et les parties latérales, les prolongements de la faux s’atrophiant.
Ainsi de nouveau il paraît d’une manière convaincante que la masse unissante des parois internes des hémisphères située dans le plan médian n’est autre chose que la lame terminale épaissie. Or, on ne trouve rien qui fasse conclure à une soudure des parois internes des hémisphères. La faux s’atrophie parallèlement à l'acroissement de la lame terminale et n'est aucunement pénétrée par les cellules de la lame terminale ni de la paroi interne.
Au plan médian on rencontre dans la lame terminale épaissie des capillaires, que Zuckerkandl a trouvés au même endroit chez le rat (1902 figg. 4 et 6). Il en conclut que la faux est pénétrée par les cellules des parois internes des hémisphères se soudant entre elles et pense que ces capillaires sont le reliquat de la faux. Nous croyons que cette interprétation est erronée. Ainsi qu’on peut le voir encore sur les coupes sagittales, des capillaires provenant de la faux très riche en capillaires
H. WERKMAN.
pénètrent dans la lame terminale épaissie, de la même manière dont ils entrent dans le tissu de la paroi interne de l'hémisphère (cf. fig. 6, pl. II).
Yers sa base le diamètre de la masse unissante des parois internes reste le même; vers le niveau où naissent les nerfs optiques il commence à diminuer.
Au niveau où se développera plus tard la commissure antérieure, la portion inférieure de la lame terminale épaissie se compose de deux couches. La couche ventriculaire (d'une épaisseur de 50 p) est purement épendymaire et formée de cellules serrées, orientées radiairement; la couche antérieure est formée d’un tissu plus lâche, dont les cellules sont pourvues de noyaux clairs plus ou moins sphériques (comp. fig. 3, pl.I, qui représente les mêmes dispositions chez un embryon de Vesperugo noct.).
Evidemment il en est ici comme des embryons de Vesperugo : les cellules de la couche antérieure de la lame terminale épaissie (masse unissante ou lit commissural) sont nées des cellules épendymaires de la couche ventriculaire et ont évolué en cellules à noyau sphérique ayant perdu tout caractère d’élément épendymaire, qui dans les stades plus avancés constituent la couche antérieure du lit commissural.
Il ne s'est encore formé aucune des commissures du cerveau antérieur.
Embryon de 16 mm . de long. Coupes horizontales.
A l’endroit où se développera l'hippocampe la paroi de l’hémisphère est légèrement gonflée. Les plis bien développés des plexus choroïdes latéraux pénètrent dans les ventricules latéraux. La portion de la voûte du cerveau intermédiaire qui évolue en toile choroïdienne supérieure présente des plis superficiels. Au-dessus de la lame terminale la paroi interne des hémisphères se compose de trois couches. Yers sa base la paroi médiale de l’hémisphère (corpus para-terminale) est plus épaisse; on n'y distingue que deux couches, la couche ventriculaire de cellules épithéliales et la couche externe dont les cellules forment un réseau à mailles pas très fines.
L’extrémité de la faux engagée dans le fond de la scissure interhémisphérique est très mince; à la base de la lame terminale elle n’a que 10 — 15 gu d’épaisseur. Au niveau de la portion supérieure de la lame terminale, on trouve dans le troisième ventricule la coupe transversale du pli inférieur de la toile choroïdienne supérieure que nous avons décrit chez les embryons de Vesperugo noctula (voir aussi fig. IV, p. 50).
l'évolution ontogénique du cerveau.
Chez l’embryon de 12,5 mm. de long ce pli n'est pas encore développé; à sa place se trouve une dépression de la paroi antérieure. Groenberg a décrit ce pli chez le hérisson; nous l’avons trouvé aussi chez les embryons de taupe (voir chap. Y).
Sur une hauteur de 60 y la partie médiane de la lame terminale est d’une épaisseur de 25 y environ; là-dessous la partie médiane présente un épaississement en forme de crête sur sa face antérieure. Dans sa portion supérieure cette crête est séparée des parties latérales de la lame terminale par des prolongements très minces de la faux sous forme de capillaires; vers la base de la lame terminale elle fusionne avec les parties latérales de la lame terminale. Les parties latérales de la lame terminale se composent de cellules épendymaires et renferment dans leur assise ventriculaire de nombreuses figures de division. Les cellules des parties latérales, bordant la scissure interhémisphérique et situées à une certaine distance du bord ventriculaire, sont nées de l’assise bordant la cavité ventriculaire, ainsi qu'il résulte avec certitude de leur orientation et de leur forme. En outre on voit des figures de division dirigées de telle sorte que leur axe soit parallèle à l'axe longitudinal des cellules environnantes des parties latérales.
Une autre preuve , que les cellules des q>arties latérales de la lame terminale prolifèrent, est donnée par l’existence d’unpetit amas de cellules situé dans la paroi interne de l'hémisphère immédiatement devant ces parties latérales. Cet amas de cellules se distingue nettement du tissu lâche de la couche externe de la paroi médiale par sa structure serrée et l’orientation de ses prolongements protoplasmiques, ayant la même direction que les cellules des parties latérales. Dans sa partie supérieure cet amas de cellules étant lié aux cellules de la partie latérale de la lame terminale, dans sa partie inférieure en étant séparé, il est certain que ses éléments sont nés aux dépens des parties latérales. Dans les stades plus avancés, cet amas de cellules participe à la formation du lit commissural. Les mêmes dispositions se trouvent chez les embryons de Vesperugo noctula et de Talpa (voir figg. 19 et 20, pl. Y).
Les parois internes des hémisphères sont séparées par la faux extrêmement mince (d’une épaisseur de 10 y). On ne trouve rien des bourgeonnements cellulaires de la couche externe de ces jmrois, que Zuckerk andl a décrits chez le rat.
Dans les coupes où la crête de la partie médiane de la lame terminale est encore séparée des parties latérales, le diamètre antéro-postérieur
H. VVERKMAN.
de la lame terminale est de 70 — 80 fz. Vers sa base la lame terminale s’épaissit, de sorte qu'à une hauteur de 300 [z au-dessous de son bord supérieur elle est d’une épaisseur de 150 fz. Les cellules constituant la masse unissante des parois internes des hémisphères située dans le plan médian ont gardé le caractère d’éléments épendjmaires ; elles sont pourvues de noyaux allongés fortement colorés par l’hématoxyline et sont dirigées perpendiculairement au bord ventriculaire. Par ces caractéristiques, on les distingue des cellules de la couche externe de la paroi interne de l’hémisphère.
Plus bas on voit sur les coupes que la masse unissante se compose de deux couches. La couche ventriculaire est la couche épendymaire nonmodifiée; les cellules de la couche antérieure ont perdu le caractère d’éléments épendymaires. Malgré cela on peut reconnaître qu’elles sont nées des cellules épendymaires de la lame terminale et non des cellules de la paroi médiale au fait que leur axe longitudinal a la même direction que celui des cellules épendymaires. En outre les cellules de la masse unissante formentun tissu plus serré et sont pourvues de noyaux allongés; au contraire les cellules de la couche externe de la paroi médiale ont des noyaux plus ou moins sphériques et sont disposées irrégulièrement. Dans les coupes pratiquées à sa base, qui est la partie la plus ancienne, les cellules de la masse unissante se sont transformées en cellules à noyau clair et sphérique, à l’exception d’une couche ventriculaire qui reste de nature épendymaire.
Ainsi, dans cet embryon comme dans les autres que nous venons de décrire, on voit que la masse unissante des parois internes des hémisphères naît des cellules de la lame terminale; l’existence d’une soudure de ces parois peut être niée.
A une hauteur de 400 [z au-dessous du bord supérieur de la lame terminale la masse unissante est d’une épaisseur de 200 fz , dont 70 fz pour la couche ventriculaire. Dans le plan médian les cellules de celle ci forment un tissu épendymaire plus serré qu’à côté du plan médian; là les noyaux sont piriformes et leur pôle allongé est engagé entre les cellules des assises situées plus près du ventricule.
Ces dispositions sont à notre avis l’expression d’un processus de prolifération et confirment notre conception d’après laquelle des cellules nées des éléments épendymaires de la lame terminale se transforment et contribuent à l’épaississement de la couche antérieure de la masse unissante.
DÉVOLUTION ONTOGÉNIQUE DU CERVEAU
L’ébauche première de la commissure antérieure se trouve à une hauteur de 500 g au-dessous du bord supérieur de la lame terminale. On la rencontre sur cinq coupes, traversant le plan médian dans la couche antérieure de la masse unissante (lit commissural).
Au-dessous de la commissure antérieure, le diamètre antéro-postérieur de la masse unissante diminue rapidement de sorte qu'à sa base la paroi antérieure du troisième ventricule est formée par la mince lame terminale épendjmaire.
Talpa europaea.
Nous commencerons par la description des stades où les commissures du cerveau antérieur ne se sont pas encore formées.
Embryon de 6.8 mm. de long. Coupes sagittales.
Ce stade se caractérise par les dispositions suivantes (voir fig. 1 3, pl. IY.). Les vésicules hémisphériques se sont développées. La commissure postérieure se trouve à l’é tat d’ébauche. Un pédicule dont la lumière est oblitérée dans sa partie inférieure joint la poche hypophysaire' à l’épithélium du pharynx. La corde dorsale s’étend jusqu’à l’hypophyse (ces dispositions n’apparaissent pas dans la figure).
La coupe sagittale et médiane montre la paroi antérieure du cerveau intermédiaire à laquelle on distingue deux parties. La partie supérieure est une plaque d’épaisseur uniforme (30 — 35 yJ), formée de cellules épeiidymaires à noyau allongé, fortement coloré par l’hématoxyline On ne distingue pas encore l’endroit où se différenciera l’épiphyse. Faisant une coudure à angle obtus la partie supérieure se continue dans la partie inférieure. La portion supérieure de celle-ci est une couche épendymaire très mince (10 g) qui se continue dans la lame terminale. La lame terminale devient plus épaisse vers la base du cerveau (de 20 — 50 g); elle est formée de cellules épendymaires disposées en plusieurs assises. L’axe longitudinal des cellules épendymaires à noyau plus ou moins allongé est dirigée perpendiculairement au bord ventriculaire, où aboutissent les prolongements protoplasmiques des cellules situées dans les assises les plus proches de la cavité ventriculaire. De même les cellules des assises externes sont munies de prolongements pareils, qu’on ne peut cependant poursuivre sur les coupes jusqu’au bord ventriculaire. Dans l’assise ventriculaire, on rencontre nombre de figures de division.
H. WERKMAN.
La partie très mince de la paroi située entre la commissure postérieure et la lame terminale évoluera plus tard en toile choroïdienne supérieure.
Embryon de 7 mm,, de long. Coupes horizontales.
La paroi interne de l'hémisphère se compose de deux couches, la couche ventriculaire , formée d'un tissu épithélial très serré à noyaux ovoïdes, et la couche externe plus lâche à noyaux clairs plus ou moins sphériques. Une plaque très mince, la lame terminale, unit les parois internes des hémisphères entre elles; sa partie médiane située en face de la faux est d’une épaisseur de 10 — 15 p dans sa portion supérieure. Les parties latérales de la lame terminale se délimitent clairement de la paroi interne et antérieure de l’hémisphère, composée des deux couches susnommées; dans la portion supérieure de la lame terminale, elles sont de beaucoup plus minces que la paroi interne proprement dite.
La partie médiane de la lame terminale s’épaissit vers sa base. Ainsi, à une hauteur de 800 /z au-dessous du bord supérieur de la lame terminale, elle est d’une épaisseur de 50 g. et, dans une coupe pratiquée à 50 /z plus bas, elle mesure 65 /&. Dans les coupes intéressant la base de la lame terminale, son diamètre antéro-postérieur est encore plus grand. Or, ceci n'est qu’ apparent; en effet les coupes étant pratiquées perpendiculairement à la lame terminale atteignent celle-ci obliquement à sa base (voir fig. 13, pl. IV).
L’épaississement de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire est strictement limité à la lame terminale et provient d'une prolifération des cellules de la partie médiane et des parties latérales de la lame terminale. La masse unissant les parois internes des hémisphères entre elles ne se compose que de cellules épendymaires; au-devant de cette masse unissante les parois internes continuent à rester séparées par la faux. Il ne se trouve pas de soudure des parois internes des hémisphères et les cellules de leur couche externe, dont les noyaux sphériques se distinguent nettement des noyaux des cellules épendymaires, ne contribuent aucunement à l'épaississement de la lame terminale.
La faux s’attache à la lame terminale. Dans les coupes intéressant sa partie inférieure l'extrémité de la faux engagée dans le fond de la scissure interhémisphérique est extrêmement mince (5 gJ) ; elle ne se compose que de capillaires dans lesquels se trouvent quelques rares hématies.
i/ évolution ontogénique du cerveau.
Embryon de 8 mm. de long. Coupes horizontales.
Cet embryon étant ch un stade plus avancé, les plexus choroïdes latéraux commencent à se développer. La structure de la paroi des hémisphères est sensiblement la même que chez rembryon plus jeune; la paroi latérale a continué à se différencier. Les dispositions de la lame terminale et des parois jinternes des hémisphères sont les mêmes que chez l’embryon que nons venons de décrire. La paroi interne présente la légère dépression décrite plus haut chez le hérisson ; celle-ci naît au niveau du bord supérieur de la lame terminale et se continue vers la base ou elle se creuse un peu. Cette dépression est la portion supérieure de la fissura mesorhinica (voir p. 39).
En procédant de haut en bas, on voit que le diamètre antéro-postérieur de la partie médiane de la lame terminale augmente. Ici encore cet épaississement de la lame terminale se fait sans participation aucune des parois internes des hémisphères, les parties latérales de la lame terminale se fusionnant avec la partie médiane par suite d’une prolifération de leurs cellules. Cette masse de cellules se développant au fond de la scissure interhémisphérique, la faux se raccourcit parallèlement.
Dans la figure 6 (pl. II) nous donnons une coupe horizontale de la lame terminale et des parties attenantes des parois internes des hémisphères. On distingue très bien la partie médiane (d’une épaisseur de 30 p) et les parties latérales de la lame terminale ; la paroi interne se compose des deux couches bien connues. Un capillaire de la faux entre dans la couche externe dé la paroi de l'hémisphère. Dans la figure 12 (pl. III) est reproduite une coupe appartenant au même embryon, dessinée à un plus fort grossissement. La lame terminale est plus épaisse (elle mesure 50 (/), les parties latérales de la lame terminale sont moins nettes. Les parois internes des hémisphères sont séparées par la faux extrêmement mince. Il n'y a pas de trace d'une soudure de ces parois internes.
Embryon de 9.2 mm. de long. Coupes sagittales.
Dans la coupe sagittale et médiane, la toile choroïdienne supérieure présente des plis peu développés, qui sont pénétrés par des capillaires nés d’un vaisseau à paroi très mince longeant une partie de la voûte du cerveau intermédiaire. Dans la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure, on rencontre un pli plus fort, devant lequel se trouve un recessus du troisième ventricule, le recessus paraphyseos. Dans le tissu conjonctif de ce pli se trouve un petit bourgeon cellulaire lié à l’épithé-
H. WERKMAN.
lium (voir fig. 8, pl. II). Cette partie de la voûte du cerveau intermédiaire sera décrite en détail au chapitre Y.
La portion de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire, formée chez l'embryon de 6,8 mm. de long de la lame terminale épendymaire, présente ici des dispositions tout autres. Dans la coupe sagittale et médiane elle fait légèrement saillie dans le troisième ventricule à l’endroit où se développera plus tard la commissure antérieure. La distance entre le pli situé dans la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure et le fond du recessus praeopticus mesure 150 pt en ligne directe. La limite exacte entre 1' épithélium simple du plexus et l’épendyme de la lame terminale ne peut être déterminée. La portion supérieure de la lame terminale, d’une épaisseur de 25 — 30 pc, se compose de plusieurs assises de cellules épendymaires. Là-dessous la paroi antérieure du cerveau intermédiaire s'épaissit; elle se compose d’une couche épendymaire bordant le ventricule et d'une couche d’un tissu plus lâche, dont les cellules à noyau rond se distinguent nettement des éléments épendymaires de la couche ventriculaire (voir fig. 8, pl. II). Cet épaississement est identique à la concrescentia primitiva de Groenberg, dénomination que nous avons discutée plus haut et que nous croyons erronée.
Le diamètre antéro-postérieur de la paroi antérieure épaissie du cerveau intermédiaire est de 200 pt au maximum. La nature et le développement de cet épaississement, qui présente les mêmes dispositions que celles que nous avons décrites chez les embryons de Vesperugo et de hérisson, seront mieux discutés en décrivant les coupes horizontales.
Les commissures du cerveau antérieur ne se sont pas encore développées.
Embryon cle 9 mm. i. de long . Coupes horizontales.
La différenciation de la paroi latérale de l'hémisphère est plus avancée. Les plis assez forts des plexus choroïdes latéraux pénètrent dans les ventricules latéraux. La forme et la structure de la paroi médiale de l'hémisphère sont les mêmes que chez l’embryon de 8 mm. de long. Ici se trouve aussi la fissura mesorhinica.
Dans la portion supérieure de la lame terminale sa partie médiane est mince, le diamètre antéro-postérieur est de 20 .pt. Yers sa base la lame terminale s’épaissit exactement de la même manière que chez l’embryon de 8 mm. de long. Ainsi naît des parties latérales et de la partie médiane de la lame terminale une masse de cellules unissant entre elles les parois internes des hémisphères et située au fond de la scissure interhé-
l’évolution ONTOGENIQUE DU CERVEAU.
misphérique. Ceci se passe de la même manière que celle que nous avons décrite chez Vesperugo et Erinaceus , sans que cependant le processus de prolifération dans la partie médiane de la lame terminale se manifeste par la formation de la crête.
Cette masse unissante qui, dans sa partie supérieure, n’ est formée que de cellules épendymaires est plus épaisse dans sa partie inférieure. Dans les coupes intéressant cette partie-ci, la masse unissante se compose de deux couches, la couche épendy maire bordant le ventricule et la couche antérieure, d’un tissu lâche formé de cellules à noyau sphérique, (cf. fig. 3, pl. I). Le diamètre antéro-postérieur le plus grand delà masse unissante est de 180 p, ce qui répond au diamètre trouvé dans la coupe sagittale et médiane d‘un embryon du même âge.
Nous croyons que cette partie inférieure aussi de la masse unissante ne se composait que de cellules épendymaires. C’est de ces éléments épendymaires que sont nées les cellules formant la couche antérieure dans les stades plus avancés. La preuve de cette conception n’est pas fournie par les dispositions mêmes de cet embryon, mais le développement de l’épaississement, étant ici absolument identique à celui des embryons de Vesperugo et d ' Erinaceus , nous autorise à croire que notre conception est la vraie.
Ceci est sûr qu’aucune soudure des parois internes des hémisphères ne se trouve chez cet embryon pas plus que chez les autres. La faux n’est pas pénétrée par des cellules des parois internes, mais elle se raccourcit parallèlement à l’accroissement de la masse unissante.
Embryon de 12 mm. de long. Coupes sagittales.
Les plis de la toile choroïdienne supérieure sont mieux développés que chez l’embryon de 9,2 mm. de long. De même que dans l’embryon plus jeune, on trouve ici dans la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure le pli devant lequel le troisième ventricule forme le recessus. Dans le tissu conjonctif de ce pli on retrouve le bourgeon cellulaire déjà mentionné (pour les détails voir chap. Y).
Au-dessous de ce pli, sur une hauteur de 200 /z, la paroi antérieure du cerveau intermédiaire est formée par une plaque épendymaire, qui se continue vers le bas en l’épaississement que nous venons de décrire chez l’embryon de 9,2 mm. de long. Cet épaississement, la masse unissante des parois internes des hémisphères ou lit commissural, est structuré de la même manière que chez l’embryon plus jeune. Dans la
H. WERKMAN.
couche antérieure du lit commissural passe la commissure antérieure.
Embryon de 12.6 mm. de long. Coupes horizontales.
Comparés à l’embryon de 9 mm. de long les hémisphères se sont accrus considérablement. La paroi interne de l’hémisphère est devenue plus épaisse , mais elle ne présente pas de différence de structure. Dans la couche externe de cette paroi passent quelques fibres nerveuses (olfactives). A l’endroit où se développera l’hippQcampe la paroi de l’hémisphère est légèrement gonflée; on rencontre quelques fibres nerveuses provenant de 1a. fimbria Dans les coupes passant par la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure se trouve dans le troisième ventricule la coupe transversale du pli que nous avons décrit dans les coupes sagittales. On voit dans la figure IV, qui représente une coupe horizontale appartenant à un embryon de 15 mm. de long, que ce pli se continue en les plexus choroïdes latéraux.
Nous n’ayons pas retrouvé dans le thsu conjonctif de ce pli le bourgeon cellulaire que nous avons mentionné en décrivant les coupes sagittales.
Au niveau de la portion supérieure de la lame terminale sa partie médiane est très mince; ici la scissure interhémisphérique est bordée au fond par les parties latérales de la lame terminale Celles-ci, comme nous l’avons
Tig. IV. Coupe horizontale demi-schéma- , , , -, . -, T ,
tique d’un embryon de taupe de 15 mm. de démontré pour les embryons de Ves-
long. La coupe est prat:q ée au niveau du perugo et d ’ Erinaceus se composent de bord inférieur de la toile choroïdienne supé-
rieure. L’épithélium des plexus choroïdes cellules ependymaires.
est représenté en pointillé, l’épendyme des A ce niveau OU voit des deux côtés
cavités ventriculaires est rayé. X 28. A. -, ... -,
naître des cellules des parties latérales de la lame terminale un petit amas de cellules. Dans les coupes intéressant sa partie supérieure, cet amas de cellules est encore en continuité avec les parties latérales, dans les coupes inférieures il s’en est séparé et est situé un peu plus en avant dans la paroi interne de l’hémisphère (voirfigg. 19 et 20). Ces amas de cellules, nous les avons décrits chez les embryons de Vezperngo et d’ Erinaceus, où ils participent au développement de l’épaississement de la lame terminale dans les stades plus avancés. En dehors de ces deux amas de cellules descendent les fibres du système du fornix.
l’évolution ontogénique du cerveau.
Plus bas les parties latérales de la lame terminale fusionnent avec sa partie médiane. Alors la masse unissante des parois internes des hémisphères est d’une épaisseur de 50 — 60 [a (dans le plan médian). Sur une hauteur de 100 [a la masse unissante se compose des cellules épendymaires de la lame terminale épaissie. Là-dessous le diamètre antéropostérieur de la masse unissante augmente et celle-ci se compose de la couche épendymaire et de la couche antérieure formée d’un tissu lâche, tout comme chez l’embryon plus jeune. Le mode de développement de cette masse unissante a été discuté plus haut.
On voit sur trois coupes la commissure antérieure, située devant la couche épendymaire dans la couche antérieure du lit commissural (voir fig. 14, pl. IV).'
Au niveau de la portion supérieure de la lame terminale la faux est assez forte; vers la base du cerveau elle devient plus mince, de sorte que son extrémité engagée dans le fond de la scissure interhémisphérique a une épaisseur de 6 — 8 /a seulement.
La faux n’est pas pénétrée par les cellules des parois internes des hémisphères.
Embryon de 15 mm. de long. Coupes horizontales.
Des fibres du système du fornix descendent dans la partie postérieure de la paroi interne et antérieure de l’hémisphère. Il n’y a pas encore de fibres commissurales du fornix. Sur la face interne de la paroi médiale de l’hémisphère, on voit la fissura mesorhinica.
Dans la portion supérieure dè la lame terminale sa partie médiane est d’une épaisseur de 20 — 30 (a ; les cellules des parties latérales delà lame terminale s'étendent jusqu’à la fente interhémisphérique (voir fig. III dans le texte, p. 23).
Comme chez l'embryon de 12 6 mm. de long, il naît ici des parties latérales de la lame terminale, au niveau du bord supérieur de celle-ci, un petit amas de cellules (voir fig. 19 et fig. 20, pl. V). Ici ces amas de cellules présentent les mêmes dispositions que chez l’embryon plus jeune; leur partie supérieure, qui est en continuité avec les parties latérales de la lame terminale, est composée de cellules identiques à celles des parties latérales. Les cellules de leur partie inférieure, s’étant séparées des parties latérales, sont situées au-devant des parties latérales, mais elles se distinguent nettement des cellules de la couche externe de la paroi interne de l’hémisphère par leur forme et leur orientation. Si le rôle de
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ces amas de cellules est le même que chez les embryons de Vesperugo et de hérisson, ils participent à la formation du lit commissural dans les stades plus avancés.
A une hauteur de 300 gt, au-dessous du bord supérieur de la lame terminale commence l’épaississement de la lame terminale. Sur une hauteur de 60 [/, celui-ci est formé de cellules épendymaires; là-dessous le diamètre antéro-posterieur de la masse unissante augmente et celleci se compose des deux couches déjà nommées. Les cellules de la couche antérieure sont nées des cellules épendymaires, comme nous bavons démontré chez les embryons de Vesperugo et d ' Erinaceus et comme on peut le voir ici encore sur les coupes intéressant la portion supérieure de la masse unissante. En effet, dans ces coupes les cellules de la couche antérieure ressemblent aux cellules épendymaires de la couche ventriculaire; elles ont des noyaux ovoïdes et sont munies de prolongements protoplasmiques s’insinuant entre les cellules de la couche épendymaire.
La commissure antérieure se trouve dans cinq coupes. Elle franchit le plan médian situé dans le lit commissural devant la couche épendymaire (voir fig. 14, pl. IY).
Vdmbryon de 16.5 mm. de long. Coupes horizontales.
Chez cet embryon, qui est dans un stade de développement plus avancé, la distance entre la limite supérieure de la lame terminale et la commissure antérieure est de 650 gu, tout comme chez l’embryon plus jeune de 15 mm. de long. La lame terminale, les parois internes des hémisphères et la masse unissante présentent les mêmes dispositions que chez l’embryon de 15 mm. de long, seulement la masse unissante s’étend plus haut. Ceci nous paraît confirmer notre conception, que nous croyons avoir prouvée chez les embryons de Vesperugo et de hérisson, d’après laquelle le développement de la masse unissante débute dans la partie inférieure de la lame terminale et s’étend vers le haut.
Dans ce stade il n’y a pas encore de formation commissurale du système du fornix. On rencontre la commissure antérieure sur huit coupes.
Les coupes sagittales d’un embryon de 16.6 mm. de long ne nous apprennent rien de nouveau.
Il résulte de nos recherches sur des embryons de Vesperugo noct., Erinaeeus et Talpa que les premiers stades du développement des commissures du cerveau antérieur présentent un caractère identique chez
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ces trois espèces. Les premières fibres commissurales ne passent pas dans la lame terminale épendymaire non modifiée qni unit entre elles les parois internes des hémisphères. Avant que des fibres commissurales, en premier lieu celles de la commissure antérieure, traversent le plan médian, nous trouvons des changements de forme à la lame terminale, dont nous avons décrit les détails et que nous voulons résumer brièvement. Ces changements de forme de la lame terminale produisent un épaississement, de sorte qu’il se forme une masse cellulaire unissant les parois internes des hémisphères entre elles et permettant le passage des fibres commissurales.
Dans l’évolution de l’embryon la commissure antérieure est la première à paraître des formations commissurales du cerveau antérieur. Ainsi les premières modifications de la lame terminale se trouvent dans sa partie inférieure, où se développera plus tard la commissure antérieure. Par suite d’un processus de prolifération des cellules épendymaires de la lame terminale primitive, la partie médiane de celle-ci, située en face de la faux, s’épaissit. Le plus souvent cet épaississement se développe en forme de crête sur la face antérieure de la partie médiane; entre cette crête et les parties latérales de la lame terminale il reste d’abord des deux côtés un prolongement extrêmement mince de la faux. Ces parties latérales de la lame terminale, qu’il faut distinguer de la paroi médiale de l’hémisphère, sont formées de cellules épendymaires. Les cellules des parties latérales de la lame terminale prolifèrent également et produisent un accroissement des parties latérales dirigé vers la faux. Enfin les parties latérales de la lame terminale fusionnent avec la partie médiane; c’est ainsi que naît au fond de la scissure interhémisphérique la masse unissante des parois internes des hémisphères.
Cette masse unissante se compose originellement de cellules absolument identiques aux cellules épendymaires de la lame terminale. Puis les cellules de cette masse unissante situées le plus en-avant se transforment en cellules d’une forme toute différente, qui perdent le caractère d’éléments épendymaires. Alors la masse unissante se compose d’une couche de cellules épendymaires bordant le ventricule et d’une couche antérieure de cellules qui en majeure partie évolueront en cellules névrogliques. Dans cette couche les premières fibres commissurales de la commissure antérieure passent d’un hémisphère à l’autre.
Les mêmes changements de forme, qui dans un certain stade de l’évolution de l’embryon débutent à la portion inférieure de la lame terminale,
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se répètent dans les stades plus avancés de bas en haut jusqu5 à la limite supérieure de la lame terminale. De cette façon les parois internes des hémisphères sont unies finalement sur toute la hauteur de la lame terminale par une masse de cellules nées des cellules de la lame terminale.
On ne peut plus reconnaître l5 origine des cellules de la couche antérieure de la masse unissante (autrement dit le lit commissural) qui se sont transformées en cellules névrogliques à noyau sphérique (la couche postérieure est la couche épendymaire bordant la cavité ventriculaire). Dans la portion supérieure de la masse unissante, situées dans sa couche antérieure, passent d5abord les fibres commissurales du système du fornix, puis les fibres du corps calleux provenant du pallium. Les commissures du cerveau antérieur traversent le plan médian, enveloppées dans le tissu de la masse unissante. De là dérive le terme lit commissural, dont Eeliot Smith s’est servi le premier. Parallèlement à la croissance du cerveau antérieur le lit commissural s'accroît* d5une part par rémigration de cellules de la couche épendymaire qui se transforment en les éléments névrogliques de la couche antérieure, d5autre part par la multiplication de ces cellules mêmes.
La faux se raccourcit parallèlement à l’accroissement du lit commissural; elle n5est nullement pénétrée par les cellules du lit commissural. Pour les espèces examinées nous pouvons nier avec certitude l’existence d’une soudure des parois internes des hémisphères.
En somme, parmi les auteurs ayant étudié les premiers stades du développement des commissures du cerveau antérieur, Zuckerkandl est le seul qui donne une description détaillée de ses recherches microscopiques à l’appui de ses conceptions. Il admet une soudure des parois internes des hémisphères, sans participation aucune de la lame terminale.
Nous n’avons pas trouvé chez nos embryons les expansions cellulaires de l'écorce („Zellwucherungen der Rinde”) que Zuckerkandl décrit chez le rat. Toujours le bord de la paroi interne de l’hémisphère est nettement limité vers la faux et il nous paraît très invraisemblable qu’il n’en serait pas de même chez le rat. P. e. les expansions cellulaires que Zuckerkandl représente dans ses figures 8, 10 et 15 (1901) ne sont qu’ apparentes et ne sont tout simplement que des inégalités de la paroi, produites sur les coupes par des capillaires pénétrant dans la couche externe de la paroi.
Zuckerkandl admet une soudure des expansions cellulaires dans le plan médian, surtout à cause de capillaires existant dans la macse unis-
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santé (voir fîgg. 4, 6, 9 de son premier travail, fig. 25 de son travail de 1909); il croit que ces capillaires représentent des restes de la faux pénétrée par les bourgeonnements des parois internes. Cette conclusion nous semble erronée. Nous sommes d’opinion que ces capillaires sont des vaisseaux de nutrition provenant de la faux, qui entrent dans la masse unissante des hémisphères, tout comme ils pénètrent dans la couche externe de la paroi médiale (cf. p. 41).
Dans la figure 25 (1909) de Zuckerkandl, faite d’après un embryon de rat de 17 mm. de long, la lame terminale serait représentée par une couche simple de cellules épendymaires. Ceci ne peut être exact. Une figure comme celle-ci ne ferait que confirmer notre conception que le développement de la masse unissante chez le rat se fait d’une manière identique à celle que nous avons décrite. Dans ce stade de l’évolution embryonnaire du rat, la lame terminale ne saurait plus être une couche simple d’éléments épendymaires. La masse de cellules située dans cette figure devant la prétendue lame terminale que Zuckerkandl prend pour la soudure des parois internes, ne peut être que la lame terminale épaissie.
Dans la même figure on peut très bien reconnaître les parties latérales delà lame terminale; leurs cellules, dont l’axe longitudinal est oblique par rapport à la faux, contribuent manifestement à l’épaississement de la lame terminale. Mais d’après Zuckerkandl ces cellules font partie de la paroi interne de l’hémisphère (massa commiss uralis).
Zuckerkandl aussi a trouvé que l’accroissement de l’épaississement de la lame terminale (sa soudure des parois internes, se fait de bas en hautv(1901 p. 286). Nous sommes d’accord avec Zuckerkandl sur le fait que la masse unissant entre elles les parois internes des hémisphères est toujours formée de cellules avant que des fibres commissurales y passent.
On pourrait nous objecter qu’en fin de compte notre conception ne se base que sur l’admission de l’existence des parties latérales de la lame terminale. Si l’on soutient que les cellules constituant les parties latérales de la lame terminale appartiennent à la paroi interne de l’hémisphère, la masse unissante pourrait être due à une soudure de ces parties des parois internes.
L’étude de nos séries nous apprend qu’indubitablement ces cellules appartiennent non à la paroi interne de l’hémisphère, mais à la lame terminale, et ce tant au point de vue morphologique qu’ontogénique.
Si l’on admet que ces cellules font partie de la lame terminale, on
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comprendra mieux le développement de la masse unissante des hémisphères ; en effet, dans ce cas celle-ci se développe de cellules épendymaires aptes à proliférer.
Une coalescence des parois internes des hémisphères, comme la décrit Zuckerkandl, serait due à une fusion de bourgeonnements cellulaires de la paroi interne; ces cellules se sont déjà différenciées et ont perdu la faculté prolifératrice.
Dans son travail le plus récent, Zuckerkandl décrit de la manière suivante les processus de prolifération qui interviennent dans le développement des bourgeonnements cellulaires des parois internes des hémisphères („Bindenleisten”) : „diese Entwicklungsart, ventrikulares Wachstum, Wanderung der Keimzellen, scheintauchbei der Bildung der Zellbrücken Geltung zu haben . . . .” Cette description ne supplique vraiment pas à la naissance des bourgeonnements de la paroi interne qu’il décrit, mais au contraire aux dispositions que nous avons interprétées comme un processus de prolifération des parties latérales de la lame terminale. Or, ces dispositions sont identiques en divers points aux dispositions décrites par Zuckerkandl lui-même chez le rat.
Il se pourrait que les parties latérales de la lame terminale soient ce que Schaper et Coïien ont décrit sous la dénomination „EpendymkeiI” (coin épendymaire) , c. à d. un „foyer germinatif’ qu’on trouverait là où des parties membraneuses et épithéliales de la paroi du cerveau se continuent en des parties ayant déjà subi une différenciation spécifique. La continuité de la couche épithéliale de la membrane limitante interne à la membrane limitante externe, qui est une des caractéristiques du „coin épendymaire”, se trouve aussi dans les parties latérales de la lame terminale.
Nous sommes d’opinion que la question de savoir si dans l’embryon de l’homme l’ébauche première du corps calleux est précédée par une soudure des parois internes des hémisphères ou bien d’un épaississement de la lame terminale pourrait être résolue par l’étude des stades très jeunes (du 2me au 3me mois), sur des coupes sériées, pratiquées perpendiculairement à la lame terminale. Pour autant qu’on puisse se former une opinion d’après les descriptions des auteurs, il nous paraît admissible que ces changements de forme se passent chez l’homme d’une manière analogue à celle que nous avons décrite chez les mammifères inférieurs.
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