CHEZ LES EMBRYONS DE

VESPERUGO NOCTULA ET ü’eRINACEUS EUROPAEUS.

Au chapitre précédent nous avons décrit les premiers stades du développement de la masse unissante des parois internes des hémisphères (ou lit commissural), dans laquelle les commissures du cerveau antérieur passent d’un hémisphère à l’autre. De quelle manière le lit commissural secomporte-t'il envers l’accroissement de ces commissures, spécialement de la commissure dorsale? Quand la commissure dorsale s’accroît, se produirait-il une soudure des parois internes des hémisphères, permettant le passage de nouvelles fibres commissurales?

Dans les pages suivantes nous allons essayer de répondre à ces questions, en étudiant des séries d’embryons plus âgés de Vesperugo noct. et d ' Erinaceus europ.

Vesperugo noctula.

Embryon de 15.5 mm. de long. Coupes sagittales.

Dans la coupe sagittale et médiane la commissure dorsale est de forme ovale; elle est plus forte que chez l’embryon de 12 mm. de long (voir fig. 5 et fig. 17, pl. Y).

La commissure dorsale et la commissure antérieure franchissent le plan médian, situées dans le lit commissural. Le lit commissural est structuré de la même manière que chez les embryons plus jeunes; son diamètre antéro-postérieur a légèrement augmenté. Sur la face dorsale de la commissure dorsale, dont le bord postérieur atteint la couche épendymaire du lit commissural, se trouve une couche de tissu appartenant à la couche antérieure du lit commissural (voir fig. 17).

Dans les coupes passant à côté du plan médian, le diamètre antéropostérieur de la masse des fibres se dirigeant vers la commissure dorsale est plus grand que celui de la commissure dans le plan médian. De la portion antérieure du faisceau commissural des fibres descendent en arrière de la commissure antérieure. Les parties antérieure et moyenne de la commissure dorsale renferment des fibres du système du fornix

H. WERKMAN.

aussi bien que des fibres provenant du pallium; les fibres de la partie postérieure de la commissure dorsale se laissent poursuivre jusque dans les fimbriae.

Tandis que chez l’embryon de 12.5 mm. de long la commissure dorsale n’est constituée que de fibres du système du fornix, dans le stade en question elle contient également des fibres de l’écorce. C’est le corps calleux qui fait son apparition.

Embryon de 1 5*/4 mm. de long. Coupes sagittales.

Cet embryon est à un stade plus avancé que l’embryon précédent. La commissure dorsale s’est accrue considérablement (voir fig. 18, pl.Y). Chez l’embryon de 12 mm. de long le diamètre antéro postérieur de la commissure est de 40 y, chez l’embryon précédent de 230 y, et chez cet embryon-ci de 450 y. L’extrémité postérieure atteint la couche épendy maire de la paroi antérieure du troisième ventricule.

Sur la face supérieure de la commissure dorsale se trouve dans sa partie postérieure une masse de cellules très serrées, qui sontidentiques aux cellules du lit commissural. En comparant cette masse de cellules avec la couche située sur la face supérieure de la commissure dorsale chez l’embryon plus jeune de 1 5*/2 mm. de long, on voit qu’ici la masse de cellules en cause n’est plus en continuité avec la couche antérieure du lit commissural. Il résulte des dispositions trouvées chez l’embryon plus jeune que la masse de cellules sur la face supérieure de la commissure dorsale est ici le reliquat du lit commissural

Sur la face supérieure de la commissure dorsale, dans sa partie antérieure, on remarque des fibres longitudinales {stricte Lancisiï). Comme chez l’embryon plus jeune le -diamètre antéro-postérieur de la masse de fibres se dirigeant vers la commissure est plus grand dans les coupes passant à côté du plan médian, que celui de la commissure mesuré dans le plan médian; cela pourrait s’expliquer par le fait que toutes les fibres ne traversent pas encore le plan médian.

Une partie des fibres de la partie antérieure et moyenne de la commissure dorsale provient de l’écorce. La partie postérieure de la commissure est toute constituée de fibres provenant des fimbriae. L’accroissement du diamètre antéro-postérieur de la commissure dorsale est dû en partie au nombre plus grand de fibres du corps calleux.

La faux s’attache à la commissure dorsale et à la masse de cellules située sur sa face supérieure.

i/eVOLUTION ONTOGENIQUE DU CERVEAU.. 59

La commissure antérieure passe dans le lit commissural, située devant la couche épendymaire; elle produit une forte saillie de la paroi antérieure dans le troisième ventricule.

"Embryon de 17.5 mm. de lotir/. Coupes sagittales.

La commissure dorsale présente les mêmes dispositions que chez l'embryon précédent.

Embryon de 22.5 mm. de long. Coupes sagittales.

Le diamètre antéro-postérieur de la commissure dorsale a encore augmenté .chez cet embryon qui est presque à terme; ce diamètre est de 700 (jl. L'extremité postérieure de la commissure dorsale est coiffée par une masse de cellules déjà décrite chez les embryons plus jeunes

àernback Christie- Linde mentionne une masse de cellules située sur la partie postérieure de la commissure dorsale chez la Vesperugo pipi-sir. Chez le Sorex se trouverait une formation analogue au même endroit. Evidemment cette formation est l'homologue de la masse de cellules décrite plus haut chez les embryons de Vesperugo noct. Zuckerkandl a trouvé une formation semblable chez des embryons plus âgés de rat; il dit (1909 p. 389): „oberhalb des Balkens liegt eine Zellschicht die zum Aufbau der hinteren Partie des Indusium griseum corp. callos. verwendet wird/' Les figures 36 et 39 de son premier travail montrent la couche de cellules située sur la face supérieure de la commissure dorsale chez un embryon de rat de 33 mm. de long. Il décrit cette masse de cellules également chez un embryon de Rhinolophus Hpposid. ( Arb . neurol. Inst. I Vieu, Bd. XY). Elliot Smith dit que cette masse de cellules se trouve chez les Metatheria sur la face supérieure de la commissure dorsale; elle joint les fascae deutatae (Anal. A»z.; Bd. XIII). Chez un Chiroptère, le Nyctophilus Timor , il décrit une petite masse grise au même endroit („the situation of the dorsal extremity of the lamina terminalis is indicated by a small nodule of grey matter, placed upon the dorsal aspect of the hippocampal commissure." ( Journ . of Anat. and Phys., XXXII). Marchand a trouvé cette couche de cellules („Ependympolster") sur la face dorsale du corps calleux chez un embryon humain de 8 cm. de long; elle serait le reliquat de la concrescentia primitiva. Nous l'avons trouvée également située au même endroit chez des embryons de hérisson

À ernbâck Chuisti e Linde n’émet pas d’opinion définitive sur la nature

H. WERKMAN.

de cette masse de cellules. D’après Elliot Smith, chez les Mefatheria cette masse de cellules [„indusium verum”) est une partie de la matrice de la commissure dorsale. Comme nous venons de le décrire, cette masse de cellules représente chez les embryons de Vesperugo la partie supérieure du lit commissural; étant en continuité avec le lit commissural dans les stades jeunes de l’évolution de l’embryon, elle en est séparée par la progression de la commissure dorsale et cesse de se développer.

Dans ce stade comme dans les précédents les fibres du corps calleux passent dans les parties antérieure et moyenne de la commissure dorsale; la partie postérieure est constituée de fibres provenant des hippocampes.

Embryon de 16 mm. de long. Coupes frontales.

Comparé à l’embryon de 12 mm. de long le diamètre de la commissure dorsale a augmenté. Sa partie postérieure est formée de fibres provenant des fimbriae et de l’alveus des hippocampes (cf. fig. 22, pl.VI). Audessus de la partie postérieure de la commissure dorsale Thippocampe est encore bien développé; il se prolonge en-avant jusque devant la commissure, mais là il n’est représenté sur les coupes que par quelques rares cellules à noyau volumineux („ vestigia kippocampi” d’ELLiOT Smith).

Dans la partie antérieure de la commissure dorsale, des fibres nées dans l’écorce passent dans la commissure, situées au-dessus des fibres provenant de l’alveus des hippocampes. Tandis que la partie postérieure de la commissure dorsale, autant que la coloration permet de suivre le trajet des fibres, paraît être la commissure des fibres du fornix, la partie antérieure est mixte et renferme aussi des fibres du corps calleux.

La commissure dorsale et la commissure antérieure franchissent le plan médian dans le lit commissural. Sur la face supérieure de la commissure dorsale on remarque une couche de cellules appartenant au lit commissural. De chaque côté de cette masse de cellules et devant elle passent les fibres des striae Lancisii.

Les parois internes des hémisphères sont séparées par la faux; il n’y a rien qui fasse penser à une soudure de ces parois ni à des bourgeonnements de leur couche externe.

Chez cet embryon la commissure dorsale s’étend en arrière aussi loin que chez l’embryon de 12 mm. de long, ainsi qu’il résulte de ses rapports avec les trous de Monro. On voit donc que l’augmentation du diamètre autéro-postérieur de la commissure dorsale se fait surtout en avant, et qu’elle est due en partie aux fibres nouvelles du corps calleux.

Dévolution ontogenique du cerveau.

Il y a un pli de l'hippocampe bien développé; une „vordere Bogenfurche’' (pli arqué antérieur) fait défaut. La faux s’attache à la commissure dorsale et au lit commissural.

Embryon de £1 mm. de long. Coupes frontales.

Comparé à l’embryon de 16 mm. de long le cerveau s'est accru considérablement. L’hippocampe se continue par-dessus la commissure dorsale. En avant de celle-ci l'hippocampe est représenté à l'état de vestige par une bandelette de cellules à noyau volumineux. On voit sur les coupes que la couche externe, pauvre en cellules, de la paroi interne stratifiée de l'hémisphère, est plus large au niveau des vestiges de l'hippocampe que plus haut, où se trouve la couche corticale. Celle-ci ne descend pas jusqu’à la commissure dorsale; elle en est séparée par l’hippocampe ou ses vestiges.

En étudiant la série d'arrière en avant, on voit que les coupes passent d’abord par la masse de cellules coiffant l’extrémité postérieure de la commissure dorsale, puis par l’extrémité postérieure même (voir fig. 21 et fig. 22, pl. YI). On comprendra mieux ces dispositions en consultant la figure 18, pl. Y, représentant la coupe sagittale et médiane d’un embryon de 15 1/4 mm. de long. Chez l'embryon en question la masse de cellules couvre encore plus en calotte l’extrémité postérieure de la commissure.

Les figures 33 — 37 du premier travail de Zuckerkandl représentent des coupes frontales intéressant la partie postérieure de la commissure dorsale chez un embryon de rat de 28 mm. de long. Elles montrent une masse .de cellules située en-dedans (c. à d. du côté de la faux) de la fimbria; dans la figure faite d'après une coupe pratiquée un peu plus en avant les fimbriae sont unies entre elles par un pont cellulaire. Une coupe passant encore plus en avant passe par l'extrémité postérieure de la commissure dorsale.

Zuckerkandl croit que ces dispositions prouvent sa conception d’après laquelle des bourgeonnements cellulaires, naissant à la surface des „Eandbôgen" (arcs marginaux), fusionnent et permettent le passage de fibres commissurales.

Nous croyons que cette interprétation de Zuckerkandl est erronée. Nous rencontrons les mêmes dispositions chez l’embryon en question de Vesperugo. La fig. 21 représente une coupe passant par la masse de cellules coiffant l’extrémité postérieure de la commissure dorsale. D’un

H. WERKMAN.

coté (à droite de l’observateur) cette masse cellulaire (l. c. s.) est en continuité avec la fimbria, ce que Zuckerk andl interpréterait comme une prolifération des cellules du„Randbogen”. La figure 22 a été prise d’après une coupe pratiquée à 40 y plus en avant. Dans la coupe la plus reculée on remarque le trou de Monro au coté à gauche de l’observateur (t.M.). La coupe antérieure passant par la paroi antérieure des trous de Monro intéresse l’extrémité postérieure de la commissure dorsale. Sur la face supérieure de la commissure se trouve la partie antérieure de la masse de cellules en question.

Les bourgeonnements et le pont cellulaires décrits par Zuckerk andl ne sont autre chose que la masse de cellules coiffant la partie postérieure de la commissure dorsale, c. à d. le reliquat du lit commissural. Or nous croyons avoir démontré que le lit commissural n’est pas dû à une coalescence des parois internes des hémisphères, mais qu’il naît des cellules de la lame terminale.

La partie postérieure de la commissure dorsale ne paraît renfermer que des fibres provenant des hippocampes (cf. fig. 22). Plus en avant il entre dans la commissure des fibres dont ou peut suivre le trajet jusque dans l’écorce; cette partie de la commissure est mixte. Vers l’extrémité antérieure de la commissure le nombre des fibres provenant des hippocampes diminue; la partie antérieure de la commissure, n’étant constituée que de fibres corticales, représente le corps calleux. Ainsi la disposition des fibres d’origine différente est la même que chez l’embryon de 16 mm. de long. Le diamètre antéro-postérieur de la commissure dorsale est de 800 y.

Chez les embryons de Fesperugo noct. les trous de Monro sont très étroits; leur diamètre antéro-postérieur est de 60 — 70 y, aussi bien chez les embryons de 12 5 mm. et de 16 mm. que chez celui de 21 mm. Dans les stades peu avancés les trous de Monro sont plus hauts que chez l’embryon de 21 mm. de long, où le trou de Monro est une fente très étroite. Chez les embryons de 12.5 mm. et de 16 mm. l’extrémité postérieure de la commissure dorsale se trouve à 50 y au-devant des trous de Monro; chez l’embryon de 21 mm. elle est juste au-dessus des trous de Monro (cf. fig. 22, pl. VI). Si nous admettons que les trous de Monro ne changent pas de place pendant l’accroissement du cerveau dans les stades plus avancés de l’ontogénèse, il paraît que la progression de la commissure dorsale se fait surtout dans le sens postéro-antérieur.

l’évolution ontogénique du cerveau.

Erinaceus europaeus.

Ew.br y on de 23 », de long. Coupes sagittales.

Nous avons étudié deux embryons de même longueur à peu près, ne différant que très peu quant au stade de développement. La coupe sagittale et médiane nous fait voir que la toile choroïdienne supérieure s’est formée (voir fig. 22, pi. "VI) et qu’elle est longée par un vaisseau assez fort. La commissure postérieure et l’épiphyse se sont développées. Dans la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure se trouve le repli que nous avons décrit chez les embryons plus jeunes. Devant ce repli se trouve un recessus du troisième ventricule, qu’on ne saurait désigner mieux qu’en l’appelant recessus paraphyseos, comme nous l’avons fait chez la Vesperugo noctula. En effet, il y a également ici au sommet du recessus un petit bourgeon cellulaire, qui ne peut être que l’homologue de la paraphyse des vertébrés inférieurs (voir fig. 24, pl. VI, par.)

Groenberg a déjà décrit ce repli et le recessus chez le hérisson. Au chapitre V nous donnons une description détaillée de cette partie de la voûte du cerveau intermédiaire. En essayant de déterminer la nature des formations en cause, nous arriverons à des conclusions bien différentes de celles de Groenberg.

Au- dessous du pli la paroi antérieure du cerveau intermédiaire présente un épaississement, la masse unissante des hémisphères ou lit commissural. Le diamètre antéro-postérieur du lit commissural est le double de celui de l’embryon de 16 mm. de long. Le lit commissural se compose ici encore de la couche épendymaire, bordant le ventricule, et de la couche antérieure formée d’un tissu lâche assez riche en cellules à noyau volumineux et clair (voir figg. 23 et 24, pl. VI). Dans la couche antérieure du lit commissural passent la commissure dorsale et la commissure antérieure. Le lit commissural se continue sur la face supérieure de la commissure dorsale. Les mêmes dispositions ont été décrites plus haut chez la Vesperugo. La commissure dorsale ne renferme que des fibres provenant des fimbriae.

Embry n de 23 », du 1o?ig. Coupes horizontales.

Au niveau du bord inférieur de la toile choroïdienne supérieure on voit sur quatre coupes, devant l’épithélium et en continuité avec lui, la paraphyse. A la même hauteur se trouve dans le troisième ventricule

H. WEIIKMaN.

la coupe transversale du pli de la toile choroïdienne supérieure mentionné chez l’embryon précédent (cf. fig. IV, p. 50). La coupe pratiquée à 40 {/, au-dessous de la paraphyse intéresse la face supérieure de la commissure dorsale. Sur cette face supérieure se trouve une mince couche de cellules, la partie supérieure du lit commissural. Cette couche joint les parois médiales des hémisphères au fond de la scissure interhémisphérique. Par sa structure serrée le lit commissural se distingue de la couche externe de la paroi interne des hémisphères; ses cellules sont munies de prolongements protoplasmiques dirigés parallèlement au plan médian , tandis que les cellules de la couche externe de la paroi médiale sont de forme irrégulière. Ainsi , sur ces coupes on peut encore reconnaître que le lit commissural n'est pas né des cellules des parois médiales des hémisphères.

La faux est extrêmement mince; elle s'attache au lit commissural. On ne trouve aucune trace des expansions cellulaires des parois internes des hémisphères ni une pénétration de la faux par ces cellules.

Chez les embryons de 27 mm. et de 30 mm. de long (coupes sagittales) la commissure dorsale a augmenté; elle paraît être constituée de fibres du système du fornix seulement. Sur la face dorsale se trouve encore une couche mince du lit commissural.

Chez cet embryon nous avons été frappé de l’existence d'un faisceau très grêle de fibres nerveuses situé dans le plan médian et descendant de la commissure dorsale; ces fibres nerveuses semblent se terminer entre les cellules épendymaires de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire. En effet, à l’endroit vers lequel se dirigent les fibres du faisceau en question les cellules épendymaires font défaut (voir figg. 25 et 26, pl. VII).

Nous avons retrouvé le même faisceau chez les embryons plus âgés, aussi bien sur les coupes sagittales que sur les coupes horizontales. La figure 25 (pl.VII) montre le faisceau en question dans la coupe sagittale et médiane d’un embryon de 34 mm. de long. Ici on retrouve le faisceau sur cinq coupes. Dans la figure 26 on voit le faisceau descendant de la commissure dorsale chez un embryon de 39 mm. de long. Cette figure a été faite à un plus fort grossissement.

Il nous paraît probable que ce faisceau se trouve également chez le hérisson adulte. Là on remarque en-arrière du psalterium des fibres longitudinales, c. à d. des fibres qui contrairement aux fibres transversales du psalterium passent de haut en bas. Dans trois coupes sagittales passant

l’évolution ontogénique du cerveau.

par le plan médian (d’une épaisseur de 40 g, et colorées par la méthode de Weigert-Pal) ces fibres sont réunies en un faisceau extrêmement grêle (voir fig. 27, pl. VII, x). Sur cinqcoupes situées de chaque côté des trois coupes susnommées on voit les fibres en question séparées les unes des autres. Les fibres de ce faisceau sont également bien évidentes sur les coupes horizontales d’un cerveau adulte, colorées par la méthode de Weigert-Pal.

Pour autant que nous avons pu le constater, ce faisceau n’a pas été décrit antérieurement. Nous n’avons pas pu en déterminer la nature en étudiant les coupes des cerveaux embryonnaires colorées à Fhématoxyline et à l’éosine. Les coupes sériées du cerveau adulte colorées par la méthode de Weigert-Pal non plus ne permettent pas d’éclaircir cette question. Il est probable que les fibres font partie du système du fornix; en effet, elles se perdent entre les fibres commissurales du psalterium ventrale.

Il se pourrait qu’on retrouvât l’homologue de ce faisceau dans l’embryon de l’homme. En effet, Marchand décrit chez un embryon humain du troisième mois un faisceau très grêle, situé dans la masse de cellules coiffant l’extrémité postérieure du corps calleux (1909, p. 406). Marchand, qui n’a pu déterminer la nature de ce faisceau , croit qu’il pourrait représenter l’ébauche du psalterium. De ses dispositions dans les coupes frontales, il résulterait que le faisceau est une formation commissurale. Chez nos embryons le faisceau en question n’est pas une commissure.

Embryon cle' 34 mm. de long. Coupes sagittales.

La commissure dorsale s’est encore accrue. Dans ce stade quelques fibres d’origine corticale passent dans la partie antérieure de la commissure : le corps calleux fait son apparition. La partie postérieure de la commissure se. compose de fibres provenant des hippocampes.

Comme chez les embryons plus jeunes la commissure dorsale et la commissure antérieure sont situées dans le lit commissural; sur la face supérieure de la commissure dorsale le lit commissural n’est plus qu’une couche très mince.

Chez l’embryon de 39 mm. (coupes sagittales) la commissure dorsale a augmenté de volume; elle renferme dans sa partie antérieure un nombre plus grand de fibres du pallium.

Embryon de. 29 mm. de long. Coupes horizontales.

H. WERKMAN.

Dans ce stade la commissure dorsale ne se compose que de fibres du système du fornix. En majeure partie ces fibres proviennent des fimbriae, quelques fibres seulement se dirigent vers la commissure en passant dans les corpora paraterminalia.

Les commissures du cerveau antérieur passent dans le lit commissural, qui s’étend jusqu’au-dessus de la commissure dorsale. Les parois internes des hémisphères sont séparées par la faux, qui s’attache au lit commissural.

Ce stade ne peut plus nous donner de renseignements sur le développement du lit commissural. Evidemment l’accroissement de celui-ci, qui doit se faire parallèlement à la progression des commissures, s’opère par multiplication de ses éléments et peut-être par émigration de cellules de sa couche ventriculaire. Zuckerkandl décrit comment, chez un embryon de rat d’un stade correspondant à celui de l’embryon en question, l’accroissement de la commissure dorsale est guidé par de nouvelles expansions cellulaires des parois hémisphériques internes; ces expansions se fusionneraient après. Chez cet embryon non plus nous n’avons rien trouvé de ces bourgeonnements cellulaires.

Embryon de 39 mm,, de long. Coupes horizontales.

Chez l’embryon de 29 mm. la paroi interne de l’hémisphère se compose au niveau de la commissure dorsale de deux couches; ici au même niveau la paroi laisse distinguer quatre couches. Ce sont de dedans en dehors: la couche ventriculaire épithéliale, la couche de tissu lâche, la couche corticale et la couche externe, très pauvre en cellules (cf. fig. 28, pl. VII).

La commissure dorsale s’étend plus haut que chez l’embryon plus jeune. Les coupes passant par la face supérieure de la commissure dorsale présentent les mêmes dispositions que Zuckerkandl (1901) décrit chez le rat et qu’il reproduit dans ses figures 28 — 30. La commissure se compose de fibres passant dans la couche lâche de la paroi interne (fibres du corps calleux).

Dans ces coupes on voit que la faux s’attache à la commissure dorsale (fig. 28, /); derrière la commissure on remarque la partie de la faux liée à la toile choroïdienne supérieure.

Voici comment Zuckerkandl (1901, p. 273) décrit ces dispositions: „die Sichel ist an diesen Stellen von der Tela chor. sup. vollstandig abgeschnürt, wesentlich verkürzt und ihr abgestumpftes Ende scheint mit dem vorderen Rande des Balkens verwachsen zu sein.”

l’évolution ontogénique du cerveau.

Cette interprétation ne peut être exacte. Quand on consulte la figure 25 (pl. VII) , représentant la coupe sagittale et médiane d’un embryon de 34 mm. de long, en se rappelant que les coupes horizontales sont pratiquées perpendiculairement à la lame terminale, on comprend que dans les coupes passant par la partie supérieure de la commissure dorsale le tissu de la faux se trouve aussi derrière la commissure.

Il ne saurait être question d’une pénétration de la faux par la commissure, pas plus que d’une séparation de la faux de la toile choroïdienne supérieure; ceci n’est qu’apparent. En s’accroissant la commissure dorsale pousse en haut contre la faux et celle-ci contourne l’extrémité postérieure de la commissure.

Pas plus que chez les embryons plus jeunes , il n’y a ici aucune trace de bourgeonnements cellulaires des parois internes des hémisphères, comme les a décrits Zuckerkandl. On rencontre ici les mêmes dispositions qu’il a reproduites dans ses figures 28 et 29 (1901), dans deux coupes passant immédiatement au-dessus de la commissure dorsale.

Zuckerkandl considère la couche de cellules située sur la face supérieure de la commissure dorsale, et unissant les parois internes des hémisphères entre elles, comme des bourgeonnements de ces parois , pénétrant la faux. Ses figures sont dessinées à un grossissement trop faible (X 75) pour qu’elles puissent prouver l’exactitude de sa conception. Notre opinion est qu’il est établi que cette couche supra-commissurale est la partie supérieure du lit commissural, comme nous l’avons décrit plus haut chez plusieurs embryons.

La commissure dorsale est ici bien plus forte que chez l’embryon de 29 mm. de long, et renferme une partie considérable d’origine corticale (corps calleux). Sur ces coupes horizontales, on voit très bien que les fibres du corps calleux occupent la partie antérieure de la commissure , tandis que sa partie postérieure se compose des fibres du fornix.

L’extrémité postérieure touche la couche épendy maire de la paroi antérieure du troisième ventricule; plus bas on remarque qu’entre les fibres commissurales et l’épendyme se trouve le tissu du lit commissural. Entre la commissure du fornix et le corps calleux, on voit sur la coupe sagittale et médiane le tissu du lit commissural (cf. fig. 26, pl. VII), le „septum” de Groenberg (voir p. 15).

Embryon cle 31 mm. de long. Coupes frontales.

Les coupes frontales ne nous apprennent rien de nouveau. L’hippo-

H. WERKMAN.

campe est encore dans un stade peu avancé de son développement. Il y a une fissura hippocampi très superficielle, pas de „vordere Bogenfurche'1.

La partie postérieure de la commissure dorsale se compose de fibres provenant des fimbriae. De même que chez les embryons de Vesperugo noct. (voir p. 61 et figg. 21 et 22, pl. VI) il y a 'ici sur l'extrémité postérieure de la commissure dorsale une mince couche de cellules unissant les fimbriae. D’après Zuckerkandl cette couche naît de bourgeonnements cellulaires des parois internes des hémisphères. Pas plus que chez la Vespeuigo (voir p. 62) il ne peut être question chez cet embryon d'expansions cellulaires des parois internes (ici les fimbriae). La couche qui unit les fimbriae derrière la commissure dorsale est la partie supérieure du lit commissural, qui n’est pas dû à une soudure des parois internes, mais qui est né des cellules de la lame terminale.

Dans ce stade-ci la commissure dorsale ne renferme que des fibres du fornix; il n'y entre pas encore de fibres corticales.

La couche corticale de la paroi interne de l'hémisphère n’atteint pas la face supérieure de la commissure dorsale ; elle en est séparée par l’hippocampe ou ses restes ( vestigia hippocampi d'ELLiox Smith).

Embryon de 52 mm. de long. Coupes frontales.

La commissure dorsale s’est accrue considérablement; elle se compose de fibres corticales et de fibres du fornix (cf. fig. VII, p. 70). En étudiant la série d’arrière en avant, on remarque que le corps calleux s’étend un peu plus en arrière que le psalterium (commissure des fibres du fornix). Les fibres d’origine corticale passent dans la couche lâche de la paroi interne de l’hémisphère; elles sortent de la paroi interne au-dessus de l’hippocampe. Il semble que les fibres du corps calleux passent par la faux et séparent celle-ci de la toile choroïdienne supérieure. Cette séparation n’est qu'apparente et est la suite du fait que la faux contourne l’extrémité postérieure de la commissure dorsale, qui s'est développée en arrière et en haut (voir p. 67 et fig. VII, p. 70).

La couche corticale de la paroi interne de l'hémisphère n'atteint pas la face supérieure de la commissure dorsale, sur laquelle se trouve une bandelette de cellules à noyau sphérique et volumineux, s'étendant jusqu'au devant de la commissure. La coupe transversale de cette bandelette se présente comme un petit amas de cellules. Au niveau de cet amas de cellules la couche externe de la paroi interne est plus large

DÉVOLUTION ONTOGÉNIQUE DU CERVEAU

que plus haut, où elle se trouve en dehors de la couche corticale. Cette bandelette est l’hippocampe atrophié, qu1 Elliot Smith dénomme Thippocampe supra- et praecommissurale (e. a. Journ. of Anat. and Phys., XXXII,. p. 41).

On se représentera le mieux la progression de la commissure dorsale en consultant les coupes sagittales. C’est pourquoi nous donnons une figure demi-schématique des commissures du cerveau antérieur, dessinée d’après la coupe sagittale et médiane de l’embryon de 27 mm. de 39 mm. et de 52 mm.

Fig. V. Les commissures du cerveau antérieur d’un embryon de hérisson de 27 mm. X 35.

Fig. VI. Les commissures du cerveau antérieur d’un embryon de hérisson de 39 mm. X 35.

Pendant l’accroissement de la commissure dorsale la partie du lit commissural située sur la commissure (l. c. s.) devient une couche extrêmement mince. Dans le lit commissural (l.c.) passent la commissure dorsale ( c.a .) et la commissure antérieure ( c.a .) La couche du lit commissural bordant la cavité ventriculaire est une couche épendymaire (i c.ép .). L’épithélium de la toile choroïdienne supérieure ( pl .) est représenté en pointillé. Au-devant et au-dessus du lit commissural se trouve le tissu de la faux.

Chez l’embryon de 52 mm. de long, qui est presque à terme, la commissure dorsale a des dimensions considérables (voir fig.YII). La partie antérieure de la commissure se compose de fibres d’origine corticale et représente le corps calleux; la partie postérieure est la commissure du fornix (psalterium).

En consultant les figures on se convainc facilement que la commissure dorsale s’accroît considérablement pendant l’évolution de l’embryon.

H. WERKMAN.

Il est assez difficile de désigner la direction dans laquelle se fait cet accroissement; en effet, il nous faudrait un point fixe, dont les rapports avec la commissure dorsale nous permettraient de conclure à la direction dans laquelle se fait la progression de la commissure dorsale.

Chez les embryons de Vesperugo noctula le trou de Monro conserve les mêmes dimensions dans les stades plus avancés de l’ontogénèse; ainsi

il paraît admissible qu’il ne change que peu ou pas du tout de place dans le cerveau. Si Ton admet que chez les embryons de Vesperugo noct. le trou de Monro est un point fixe, il résulterait de ses rapports avec l'extrémité postérieure de la commissure dorsale que celle-ci s'accroît presque exclusivement dans le sens postéro-antérieur (voir p. 62).

Les coupes frontales des cerveaux embryonnaires de hérisson nous apprennent que dans les stades plus avancés la forme des trous de Monro se modifie profondément; c'est pourquoi ceux-ci ne peuvent être considérés comme points fixes.

Zuckerkandl se sert des rapports du pli choroïdien et de la commissure dorsale pour prouver que la progression de la commissure est dirigée en arrière. Nous avons l’opinion que pas plus que les trous de Monro le pli choroïdien ne reste non modifié pendant l'ontogénèse. Peut-être le bord antérieur de la massa inlermedia ou la commissure antérieure pourraient-ils être utilisés comme point fixe.

Quand on étudie des coupes sagittales de cerveaux embryonnaires de hérisson , on remarque que dans les stades plus avancés la configuration de l’hémisphère reste sensiblement la même et que l’accroissement de la commissure dorsale s'opère surtout en arrière et en haut. Le bord supérieur de la lame terminale, l'endroit où la toile choroïdienne supérieure s'attache au lit commissural, ne paraît changer de place que fort peu; ainsi il est évident que la commissure dorsale s'accroît en arrière au-dessus de la toile choroïdienne supérieure.

La même conception a déjà été émise par Elliot Smith ( Journ . of

Fig. VII. Les commissures du cerveau antérieur d’un embryon de hérisson de 39 mm. X 35.

l'évolution ontogénique du cerveau.

Anat. and Phys., XXXII) : „in most mammals the raising of the corpus callosum and the upper part of the hippocampal commissure in the course of development raises part of the lamina terminalis (i. e. the matrix of these commissures) far above the level of the original upper extremity of the lamina terminalis. But the situation of this upper extremity is indicated in such cases by the place of attachment of the membranous roof to the matrix of the main mass of the hippocampal commissure.’'

Nous nions l’existence d’une soudure des parois internes des hémisphères, qui d'après Zuckerkandl et d’autres auteurs pénétrerait dans la faux. Les fibres commissurales non plus ne traversent pas la faux. Celle-ci se raccourcit parallèlement à la progression de la commissure dorsale ; nous ne pouvons décider si c'est par la pression de la commissure croissante que la faux s’atrophie.

En décrivant nos séries nous croyons avoir démontré qu’une soudure des parois internes des hémisphères précédant la progression de la commissure dorsale (que Zuckerkandl a décrit chez le rat), ne se trouve ni chez les embryons de hérisson ni chez les embryons de Vesperugo noct. Zuckerkandl a été conduit à cette conception par une interprétation erronnée des dispositions, qui sont essentiellement les mêmes chez le rat et chez les embryons que nous venons de décrire.

Elliot Smith a contesté l’existence de la soudure des parois internes des hémisphères au point de vue de la phylogénie : „the relation of the corpus callosum to the gyrus supracallosalis and gyrus geniculi — which undoubtedly represent fascia dentata — clearly shows that in its dorsal extension the corpus callosum could not hâve developed in a fusion of the hemisphere walls, but must on the other hand hâve developed in the structure which is immediately ventral to the représentative of the fascia dentata” ( Journ . of Anat. and Phys., XXX).

Pour des raisons analogues on pourrait nier la soudure des parois internes chez les embryons de Vesperugo noct. et d 'Prinaceus; en effet, sur la face supérieure de la commissure dorsale en voie d'évolution se trouve chez la Vesperugo l’hippocampe bien développé, chez le hérisson l’hippocampe rudimentaire.

Nous sommes d’accord avec la conception que s’est formée Elliot Smith du développement ultérieur de la commissure dorsale d’après

H. WERKMAN.

des données de la phylogénie. Les commissures du cerveau antérieur se développent dans la lame terminale épaissie , dont le tissu enveloppe les commissures dans le plan-médian pour former ainsi le lit commissural. En s’accroissant la commissure dorsale et la commissure antérieure restent situées dans le lit commissural. La commissure dorsale, qui atteint des dimensions beaucoup plus fortes que la commissure antérieure, distend le lit commissural de telle façon qu’il ne reste qu’une mince couche de son tissu sur la face supérieure de la commissure.

Elliot Smith croit, sans toutefois prouver cette opinion par une description de préparations microscopiques, que l’épaississement de la lame terminale est dû à l’immigration de cellules des corpora praecommissuralia; ces cellules s’appliqueraient sur la face antérieure de la lame terminale ( Journ . of An at. and Phys., XXXIII).

Nous sommes d’une opinion différente et nous croyons avoir démontré que ce ne sont que les cellules de la lame terminale elle-même qui participent à son épaississement.