Chapitre II

Considérations morphologiques sur les fleurs péloriées.

La grande confusion causée par l’emploi des divers termes tératologiques: anomalie, monstruosité, aberration etc., souvent pour la même variation, a donné lieu à une discussion dans la Zool. Bot. Gesellsch. à Vienne (21 et 30 Avril 1909) sur la question: „Was ist eine Monstrositiit?” Au compte-rendu de cette discussion, rédigé par Abel 2), nous empruntons la définition suivante, acceptée après de longs débats: „Monstrositiit ist eine gelegentlich auftretende nicht pathologische Abweichung vom normalen Baue eines Organes, welche über die erfiihrungsgemass wahrscheinliche Variabilitat des Organismus oder des Organes wesentlich hinausgeht. Wettstein a proposé de considérer comme „ A.bnormalitiit” toutes les formes variées, qu’on ne peut plus

l) M. T. Masters, 1869. Vegetable Teratology (London, Eay-Society, 1869) pp. 227 et 238.

*) O. Abel, 1910. Was ist eine Monstrositàt? Bericht der Sektion für Palaeontologie und Abstammungslehre. 2. nnd 3. Diskussionsabend über pbylogenetisclie Problème am 21 und 30 April 1909. (Verhandl. K. K. Zoôl.-Bot. Ges. in Wien. LX 6. pp. (129) — (146).

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ranger sous le type normal, mais qui se trouvent dans l’amplitude des variations déterminée par notre expérience.

La pélorie aussi tombe sous cette définition de monstruosité, qui dit de l’origine et de la nature physique de la variation uniquement ceci, qu'elle est „nicht pathologisch." Dans son excellente monographie traitant les déformations végétales. Masters a écrit les mots trop souvent oubliés: „Peloria of this kind (irregular peloria) wlien perfect, is very often associated with other alterations . . . The number of parts is also frequently increased. . . Fusion of one or more flowers is also a common accoinpaniment of peloria, as in Digitalis purpurea, in winch plant prolification often adds increased complexity to the flower" *).

Nous ne devons donc pas perdre de vue, en employant le terme de „pélorie’, que les variations fréquentes des fleurs peuyent être des combinaisons de phénomènes d’une nature péloriée et d'une nature autrement tératologique, que par conséquent nous pouvons diviser en deux groupes tout ce qui est décrit comme „pélorie": 1°. les véritables pélories, c. à d. les fleurs régulièrement développées d'une plante qui produit pour le reste des fleurs zygomorphes; 2°. les formes qui se rapprochent plus ou moins de la forme péloriée: qui ont une forme anormale à la fois à cause de la pélorie et par d'autres facteurs tératologiques. Probablement faut-il ranger sous le premier groupe encore ces variations dues peut-être à la même cause fondamentale, mais où le processus n'a pas encore atteint son but final, la pélorie.

Les phénomènes réunis ici sous la rubrique des pélories proprement dites, par conséquent ceux qui n’ont pas d’autres anomalies, nous pouvons les subdiviser en deux groupes, ainsi que l’a fait Masters, qui les intitule „Eegular Peloria” et „Irregular Peloria." Il considère comme „Eeguiar Peloria" ces pélories qui doivent leur naissance à un manque de développement des parties irrégulières de la fleur: „the iiondevelopment of irregular portions" * 2). Nous pouvons donc citer comme exemple de ce groupe la „Peloria anectaria" de Gmelin (voir pag. 243). Si cependant la forme régulière de la fleur est causée par un formation nouvelle d'irrégularités („by the formation of irregular parts in increased number"), Masters appelle cette forme anormale une „irregular Peloria," de sorte que la „Pélorie" classique de Zioberg doit être introduite dans ce groupe.

*) M. T. Masters, 1869. 1. c. p. 233.

2) M. T. Masters, 1869. 1. c. p. 219.

LA NATURE DE LA PELORIE

Bien que cette subdivision ait en apparence certaine valeur pratique, au point de vue théorique elle est de moindre importance: l'opinion de Masters, que sa „regular Peloria'' serait des formations rudimentaires, ,,Heminungsbildungen'' („this latter appearence is tlierefore congénital, and due to an arrest of development” *) est probablement exacte, ce que Darwin même a reconnu; pour la pélorie irrégulière („Irregular Peloria”) cette explication n'était pas admissible et cependant tous deux sont selon Darwin des phénomènes analogues: „But as both forms of peloria frequently occur on the same individual plant of Linaria, they probably stand in some close relation to 011e another” 1 2). Pourtant on ne doit pas attacher une trop grande valeur à cet argument pour deux raisons : 1° la coïncidence des deux variations trouvées sur un seule plante ne plaide pas en faveur de leur affinité: on n’a qu'à penser aux petites douves des chênes qui peuvent se trouver fraternellement les unes à côté des autres sur une même feuille, tout en étant causées par des insectes entièrement différents; 2° il est résulté des expérimentations de Baur sur l’hérédité 3) que la forme de la fleur zygomorphe prédomine sur les fleurs péloriées, qu’elle doit sa naissance au concours de 2 facteurs et qu'on pourra par conséquent regarder ,,1’irregular Peloria” aussi comme des „Hemmungsbildungen.’'

Les arguments qu’allègue en outre Yôchting 4) contre la subdivision de Masters, je ne saurais non plus les admettre. Yôchting dit: „Die Entwicklung der Pelorien und der zygomorphen Blüte ist, wie wir gezeigt haben, der ganzen Anlage nacli verschieden; die Sporne werden erst secundar gebildet, gleichviel, ob in Ein — oder Mehrzahl. Und weiter ist zu überlegen, dæjs wenn an der Pelorie Sporne in Ueberzahl erzeugt werden, dafür der in der normalen Blüthe so stark hervortretende Lippen-Apparat bedeutend reducirt wird."

Mais Yôchting donne dans ses reproductions exclusivement des fleurs à plusieurs éperons; aussi n’a-t-il probablement étudié que le dévelop-

1) M. T. Masters, 1869. 1. c. p. 219 et

M. T. Masters, 1863. Or the existence of two forms of Peloria. (Nat. ïïist. Review. April 1863. p. 258).

2) Ch. Darwin, 1888. The variation of animais and plants under domestication. (Sec. édition. London, 1888). II p. 32.

3) Voir chapitre IV.

4) H. V ociiting, 1898. Ueber Blüthenanomalien. Statistische, morphologische und experimentelle Untersuchungen. (Jahrb. f. wiss. Botanik. XXXI. 1898. pp. 391—510) p. 488.

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pement de pareilles fleurs. Il n’a donc aucunement le droit de dire avec certitude que la formation de fleurs sans éperons dévie autant du développement des fleurs normales que celle des fleurs à plusieurs éperons; le deuxième argument a une plus grande valeur à mon avis, bien que le développement des éperons aux dépens de la formation des lèvres ne soit pourtant pas tout à fait la même chose que la coïncidence de la réduction des éperons et du manque de développement des lèvres.

Depuis Masters les morphologistes n’ont pas cessé de proposer toujours de nouvelles subdivisions des variations de fleurs, surtout de Linaria vulgaris *), et ils ont étudié à plusieurs reprises les déformations extrêmement fréquentes, p. e. les „Excrescences” et les formations de „Catacorolle” à leur point de vue.

Nous passerons en revue les études les plus importantes de la morphologie et de l’histoire du développement des fleurs de Scrophulariacées normales et péloriées. Des premières publications nous en citerons deux de Barneoud * 2) et de Weber3), qui tous deux regardaient le développement des fleurs zygomorphes comme étant au fond régulier. Calyce et corolle paraissent selon eux sous la forme de deux couronnes à cinq dents toutes pareilles; suivent les deux plus grandes étamines: un peu plus tard les trois autres aussi commencent à se développer, tandis que bientôt celle qui est tournée vers l’axe de l’inflorescence reste plus petite que les autres, et devient le staminode; les deux autres deviennent les courtes étamines antérieures. Au fond on peut donc considérer, selon leur opinion, les fleurs zygomorphes comme des fleurs régulières qui ont été transformées accidentellement ou habituellement par des causes diverses”. 4) De là suit l’opinion de Weber sur les pélories, qui croit que l’origine en est due à un développement uniforme des pétales.

L’œuvre classique de Payer 5) donne comme exemple du développe -

J) Cf. p. e. G. Hausmann, 1910. Abânderungen der Blüten von Linaria vulgaris Mill. (Verh. naturhist. Yer. preuss. Rheinlandes u. Westfalens, LXYII, 1910. pp. 183-192).

2) F. M. Barnéoud, 1846. Mémoire sur le développement de l’ovule, de l’embryon et des corolles anomales dans les renonculacées et les violacées. (Ann. Sc. nat. Botanique. Série III. Tome YI. pp. 268 — 296) p. 287.

3) C. O. Weber, 1850. Ueber das Regelmâssigwerden unregelmâssiger Blüthenkronen oder die sog. Pelorien. (Yerh. naturhist. Yer. d. preuss. Bheinlandes u. Westfalens. YII, 1850. pp. 6 — 17).

4) A. P. de Candolle 1827. Organographie végétale. Tome I. p. 515.

5) J. B. Payer, 1857 . Traité d’Organogénie comparée de la Fleur. (Paris, 1857).

LA NATURE UE LA PELüRIE.

ment des Scrophulariacées la description delà fleur pentamère du Lophospermnm erubescens ; des espèces tétramères il traite Vercnica. Selon Payer l) le développement de Lophospermum montre les phases suivantes: Des cinq sépales paraissent d'abord les deux antérieurs, et celui qui se trouve au milieu des trois postérieurs, à peu près simultanément; ensuite les deux autres sépales postérieurs. Le sépale médian obtient une grande avance par son développement rapide; les deux autres suivent bientôt, tandis que les deux sépales antérieurs restent toujours un peu en arrière dans leur développement.

Des pétales les deux postérieurs sont les premiers visibles, ensuite les deux antérieurs latéraux, et enfin l’antérieur médian. L’étamine postérieure, prédisposée à rester en arrière dans son développement comme staminode, se montre la première, puis les deux qui sont placées à côté de celle-ci, tandis que les deux antérieures paraissent les dernières. Les deux carpelles se trouvent dans la ligne médiane, en forme de croissant. Bien que le développement rappelle sans aucun doute une symétrie bilatérale, Bâillon 2) cependant croit prouvé par cette explication de Payer que les fleurs zygomorphes aussi peuvent être d’une nature régulière; il étudie le développement de la fleur dans le genre de Pentstemon et ne trouve pas plus de différence en nature et développement entre les cinq pétales qu’entre les cinq étamines. Un travail ultérieur de Ciiatin 3) comprend le développement de l’androcée dans les divers genres de Scrophulariacées; il décrit surtout en détail la naissance des étamines didynamiques et du staminode.

Schumann, connu par sa défense et le développement de l’hypothèse du contact de Schwendener, a rendu dans son livre intitulé „Neue Untersuchungen iiber den Blütenanschluss” 4) une description détaillée du développement des fleurs de diverses scrophulariacées, surtout de celles des genres de Verbascum , Linaria , Antirrhinum etc. Ses résultats diffèrent sous plusieurs rapports importants de ceux de Payer. Nous nous restreindrons donc à ses communications sur deux genres:

J) J. B. Payer, 1857. 1. c. p. 511. planche III.

2) H. Bâillon, 1864. Sur la régularité transitoire de quelques fleurs irrégulières. (Adansonia. V, 1864. pp. 176 — 177).

*) A. Chatin, 1873. Sur l’organogénie de l’androcée des Labiées, des Glohulariées et des Scrofularinées. (Bull. Soc. bot. France. XX, 1873 pp. 41 — 45).

4) K. Schumann, 1890. Neue Untersuchungen über den Blütenanschluss. (Leipzig, 1890).

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1°. Linaria , parce qu’ici les résultats de Schumann ont été critiqués, surtout par Vochting, qui étudiait une autre espèce de Linaria, il est vrai, mais qui constatait un processus de développement entièrement différent (Vochting) *) ; 2°. le genre Antirrhinum , parce qu’ici encore par mes observations décrites dans le chapitre suivant les constatations de Schumann ne pouvaient pas être confirmées.

Les espèces de Linaria dont s’est servi Schumann étaient L. Maroccano Loss, L. bipartita W, et L. triphjlla W. Selon lui les trois sépales postérieurs sont formés par le sommet du primorde; le sommet même se transforme après la formation de deux petites élévations latérales en sépale médian. Plus tard les deux sépales antérieurs sont visibles: „Der Blütlienboden lappt sich, wobei aber vorlaufig eine deutliche Anlage* von Petalen noch unterbleibt.” Alors, sur le réceptacle environné de cinq jeunes sépales, deux plis en forme de demi-cercles se développent, dont les convexités se rapprochent Tune de l’autre (des calottes), et où se forment les deux étamines postérieures: „zwischen ihnen bemerkt man ein kleines Hügelchen Std., wahrend unten zwischen den Yordersepalen ein kleines Lappchen p sich kenntlich macht. Im Contacte mit dem letzteren und den oberen Calotten spriessen, dem vorhandenen Paume entsprechend, zwei kleinere vordere Calotten lier vor.” * 2) Les deux paires de calottes deviennent des étamines, la petite élévation entre les deux calottes [std) le staminode; cependant l’honneur de sa découverte dans le genre de Linaria ne revient pas à Schumann, mais à Weber. 3) Ensuite Schumann poursuit: „Das Lappchen p, welches zwischen den beiden vorderen Kelchblattern vor der Anlage des zweiten Calottenpaares in augenfalliger Weise sich bemerkbar macht, ist das vordere Blumenblatt. Wenn auch minder gross, sind docli sobald der Kelch entfernt wird, die ersten Anfange der übrigen vier Petalen zwischen den Staubgefassen deutlich zu erkennen: Sie bilden sich durch die Lappuug des Bliithenbodens bereits vor den Staubgefassen aus”, et quelques moments auparavant il a encore dit: „dass eine deutliche Anlage von Petalen vorlaufig noch unterbleibt!”

Du genre Antirrhinum il dit seulement: „ Die Gattung Antirrhinum

J) H. Vochting, 1898. 1. c.

H. Vochting, 1903. Ueber den Sprossscheitel der Linaria Spuria. (Jalirb. wiss. Bot. XXXYIII, pp. 83—118).

') K. Schumann, 1890. 1. c. p. 402.

3) C. O. Webkr, 1850. 1. c. p. 11.

LA NATURE DE LA PELOEIE

von (1er ich A. orontium L. untersueht habe, verha.lt sicli in allen Stücken genau wie Linaria"

Ce furent deux ouvrages volumineux que Hermann Vochting ') publia en 1898 et 1903 sur ses études des anomalies de Linaria et où il a décrit en détail le processus du développement des fleurs de Linaire normales et péloriées. Le premier contient une série de recherches de nature statistique, morphologique et expérimentale, ayant surtout pour objet Linaria spuria. La partie intitulée „Statistische Untersuchung” contient de nombreuses observations sur l'apparition de pélories et d’autres anomalies dans cette espèce; toutefois c’est sans importance pour une explication de l’origine des pélories, puisque des recherches statistiques d’une population, d’un phaenotype dans le sens qu’ attache «Tohannsen à ces termes, sont en général infructueuses, et qu’elles ne sont utiles que quand l’expérimentation est entièrement exclue.

Dans la deuxième partie: „Zur Entwickelungsgeschichte” nous trouvons des recherches très détaillées du processus de développement normal et anormal ; nous nous occuperons encore de la troisième partie, qui traite de l'expérimentation, dans le chapitre IV. Les résultats de Vochting dans ses études sur le développement de la fleur de Linaria spuria Mill, et en outre, bien que d’une manière moins détaillée, de L. Cymbalaria , L. mulüpunciata , Ij. tristis, L. sparfea , L. peltata et L. vulgaris , sont en contradiction complète avec les communications de Schumann. La théorie du contact de Schwendener, défendue avec tant d’ardeur par Schumann, plus royaliste que le roi, est absolument niée par Vochting : „In seiner letzten Arbeit über Blattstellung bat Schwendener (1895) noch einmal seine theoretischen Ansichten dargelegt. Er unterscheidet nunmehr streng wie uns scheint, strenger als in seinen früheren Arbeiten, zwischen zwei Stadiën in der Entstehung der seitlichen Sprossungen, einem, das erst secundar eintritt, in dem die Glieder sich wirklich berühren, und einem, das voraufgeht, in dem sie noch nicht in Contact stehen. In diesem Stadium zeigen die Anlagen aber schon dieselben relativen Abstande voneinander, wie die vorhergehenden alteren, welche bereits hockerartig vorspringen. Jeder Anlage entspricht also eine gewisse Area, ein bestimmtes Entwicklungsfeld, das sie im Verlauf ihrer Ausgestaltung vollkommen ausfühlt, aber nicht überschreiten kann, weil

*) H. Vochting, 1898. 1. c.

H. Vochting, 1903. 1. c.