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(lie benachbarten Anlagen die ilmen zugemessenen Eelder ebenso vollstandig beanspruchen.” Cependant, cette différence entre deux diverses phases Schumann l’a tout à fait perdue de yue. Entrer en détail dans toutes les modifications qu’a subies la théorie de la phyllotaxie mécanique au cours des temps, cela nous mènerait trop loin; en outre ce serait ici entièrement superflu, d'autant plus que Schoute a publié tout récemment un aperçu complet des différentes théories 1). De même il nous faut laisser de côté le second mémoire de Yôchting 2) , car ici est réuni un grand nombre de faits à l’appui de ses théories, lesquels doivent servir de matériaux polémiques contre une attaque de la part de Schwendener (1900), mais il ne contient pas d' idées nouvelles sur le problème des pélories.

Yôchting a constaté que le bourgeon axillaire, qui doit se développer en une fleur zygomorphe normale, naît à la tige au-dessus de l’aisselle proprement dite , mais qu'il se trouve peu de temps après tout à fait dans l’aisselle. Probablement, le contour en est d'abord rond, bientôt il devient elliptique avec le plus grand axe dirigé perpendiculairement sur le plan médian de la bractée. Lejeune bouton de fleur se trouve d'abord de tous côtés libre dans l’aisselle de la feuille: il n’est pas encore question de contact avec d’autres parties de la plante. Sur la large moitié d'ellipse tournée vers l’axe se forme une petite élévation, le germe du premier sépale; bientôt en suivent deux autres à gauche et à droite, les deux sépales postérieurs latéraux , et ensuite les deux sépales antérieurs. La hauteur où sont implantés les cinq sépales avec leur base est la même pour tous les cinq. Ce développement du calice est donc totalement zygomorphe. Le sommet du bouton de fleur, entouré de cinq sépales, a d'abord la forme d'une petite élévation ronde un peu convexe, mais commence peu de temps après à ressembler à un pentagone, dont les angles obtus se trouvent juste entre les cinq sépales. Le pentagone a des côtés inégaux, la distance entre les deux angles postérieurs et celle de ces deux-là aux angles antérieurs est plus grande que la partie entre ces derniers et l'angle médian. Les cinq angles s’élèvent bientôt au-dessus du sommet qui s’est aplati et ils forment ainsi le commencement des pétales. Quelquefois les deux pétales postérieurs se développent un peu

*) J. C. Schoute, 1913. Beitrâge zur Blattstellungslehre. I. Die Théorie. (Kec. Trav. bot. Néerl. X, 1913. pp. 153—325).

2) H. Yôchting, 1903. 1. c.

LA. NATURE DE LA PELORIE

plus vite que les autres; la différence reste toutefois très petite. Suit le développement d'une nouvelle couronne de feuilles: les élévations des cinq étamines deviennent visibles, alternant de nouveau avec les élévations des pétales et par conséquent superposées aux sépales. L’élévation postérieure se développe ici d’abord plus rapidement que les autres, mais reste en arrière au cours du processus de formation : c'est le staminode. Les autres se développent bientôt en étamines et offrent dans certains cas des différences dans le développement. Quand le processus de développement des étamines est un peu avancé, le sommet du bouton s'arrondit de nouveau et il s’y forme au milieu deux petites élévations en forme de croissant, dont les côtés concaves sont rapprochés. La nature zygomorphe de la fleur se manifeste donc très nettement dans l’origine et le développement du calice et de la corolle.

Le tableau que nous fa:t Yochting du développement de Linaria Spuria , ressemble donc beaucouj) plus à la description qu’a fait Payer du genre LopJiospermum , qu’à celle de Schumann quant au processus de développement des autres espèces de Linaria. La reproduction donnée par Eichler dans „Blüthendiagramme” ]) du schéma de fleur de Linaria vulgaris est confirmée autant que possible par les communications de Yochting.

Un examen exact d'un nombre de boutons de fleurs péloriées, fait par Yochting, a donné pour résultat que le développement de ces fleurs anormales diffère en essence de celui des fleurs zygomorphes. Le sépale médian est remarquablement petit et offre donc par là déjà une différence importante avec les autres. La grandeur des autres sépales montrait distinctement l'ordre dans lequel ils se développaient, un ordre qui se comportait probablement selon la formule 2/5 : „Zuerst bildete sich das vordere linke, ihm folgte das rechte hintere, diesem das linke hintere, hierauf das rechte vordere, und als letztes endlich das médiane hintere.” Dans une pélorie aussi régulière, dont le calice avait une foliation 2/5 , on observait aussi le développement de la corolle , et constatait: „das genannte stumpfe Eünfeck hier von annahernd gleichsinniger gestalt war, dem actinomorphen Plan der Bliite entsprechend.”

Enfin Yochting décrit encore la première phase du développement de trois fleurs zygomorphes, formées d’après le schéma , dont il dit ce qui suit: „Die Aulage hat zwei hintere grosse zwei kleinere, seit-

') A. W. Eichler, 1875. Bliithendiagramme. (Leipzig, 1875) I. p. 209.

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liche vordere und ein nocli kleiueres ausseres Kelchblatt. Die Médiane trifft hier das zuletzt genannte Blatt und die Liicke zwiscken den beiden hinteren Gliedern, wie in der fertigen Blüthe. Mit der Anlage der hinteren Kelchbliitter ist ailes weitere gegeben. Tn der Mitte vor ilmen entsteht das hintere Blumenblatt, das spiiter zur Oberlippe wird; vor den vier übrigen Kelchblattlücken bilden sich die vier Hiigel, aus denen in der Eolge die Unterlippe hervorgeht.”

Il importe de ne pas perdre de vue que toutes les fleurs anormales étudiées par Yôchting naissent comme pousses latérales qui ont une position normale dans les aisselles des bractées.

Entièrement opposée à l’opinion de Yôchting, c. à d. que la pélorie diffère en essence de la fleur zygomorphe quant à la construction et au développement, est celle qu’a défendu il y a peu de temps Yuillemin *), qui a dit: „La pélorie ne se présente point ici comme un type floral nettement opposé au type zygomorplie primitif; la symétrie bilatérale et la symétrie rayonnée ne se montrent point comme deux formes de fleurs spécifiquement tranchées, mais comme deux termes éloignés d’une série continue, amorcée par le type du second groupe dans lequel l’androcée comprend déjà cinq pièces équivalentes, bien que la corolle ne semble pas encore modifiée” * 2). Ce dernier groupe comprend donc les fleurs zygomorphes avec cinq étamines fertiles. Yuillemin se sert dans ce travail d’un nombre considérable de faits concernant exclusivement la morphologie externe et les diagrammes. Il a fait ses observations sur Linaria vulgaris , L. striata X genistif olia et L spuria. U examen de la première est subdivisé en trois parties: 1° Pélorie totale, 2° Pélorie et autres anomalies disjointes et 3° Association de la pélorie et des anomalies connexes. Yuillemin appelle le phénomène „pélorie totale” quand chaque fleur d’une inflorescence ainsi que ses inflorescences secondaires étaient péloriées, bien que toutes les autres fleurs de la même plante eussent des fleurs normales: „La grappe péloriée, accompagnée de grappes secondaires plus courtes, également péloriées, avait la même vigueur que les pousses normales du même pied qui, les années suivantes, ne m’a pas offert d’anomalies” 3).

’) P. Yuillemin, 1912. La pélorie et les anomalies connexes d’origine gamogemmique. (Ann. d. Sc. nat. Bot. Neuvième Série. XYI. pp. 187 — 274).

2) P. Yuillemin, 1912. 1. c. p. 212.

3) P. Yuillemin, 1912. 1. c. p. 204.

LA NATURE DE LA PELORIE

Dans la partie où est traite le deuxième groupe de pélories, se trouve la description d’une fleur à cinq éperons, qui occupait la place inférieure d’une inflorescence irrégulière dans la foliation: „Les bractées isolées succédaient à des feuilles stériles verticillées par trois.” Dans le voisinage de cette plante, Vuillemin trouva le même jour deux fleurs , dont l’une avait une bractée bifide, un calice et une corolle hexamères et une cinquième étamine fertile; la bractée de l’autre fleur avait deux nervures rapprochées de la ligne médiane, un calice normal, l’androcée et le gynécée; la corolle seule montra quelque rapprochement de la fleur hexamère mentionnée. Vuillemin, qui trouva dans le fait que ces plantes croissaient tout près Tune de l’autre la preuve de l’origine identique des anomalies, constata en outre un grand nombre de semblables phénomènes sur la même plante: à une même Linaria vulgaris il y avait des fleurs péloriées, des fleurs métaschématiques, d’autres qui avaient plusieurs éperons, ou cinq étamines, dans des combinaisons diverses. D’où Vuillemin crut avoir le droit de conclure: „Nous allons les retrouver associées sur la même plante dans des conditions qui ne laissent plus de doute sur leur commune origine”. *) Faut-il considérer la coïncidence de ces anomalies dans une même plante comme une preuve, ou une indication de leur commune origine?

Ici encore la question s’impose : Est-ce-que toutes les cécidies de chêne qui vivent sur une même feuille sont causées par une seule espèce d’insectes? Il me semble que nous avons affaire à une conception fautive et imprudente du mot „ origine”.

En 1894, aux environs du petit village d’Epinal, Vuiliæmin trouva deux fleurs métaschématiques de Linaria vulgaris , en 1895 cependant dans le même champ sept pélories à cinq éperons, dont une avait un éperon postérieur dans la ligne médiane, ensuite 1 7 fleurs métaschématiques, 24 fleurs qui n’avaient pour anomalie que la fertilité de l’étamine postérieure et 9 fleurs à plusieurs éperons qui n’appartenaient pas à un des autres groupes.

V uillemin a communiqué aussi des observations analogues par rapport à une plante qui, tout en ayant une étiquette où se trouvait le nom de L. genisiifolia , fut déterminée par lui comme L. striata X genisiifolia ; probablement les semis étaient produits par L. genisti folia fécondée par L. striata. Cette plante encore, tout comme L. spuria, lui fournit

l) P. Vuillemin, 1912. 1. c. p. 208.

Archives néerlandaises, série iii B, tome ii. 17

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une riche matière d’étude. Ici encore les mêmes phénomènes: la coexistence de diverses formes anormales sur une même plante lui suggère l'idée que toutes ces fleurs doivent leur existence à une seule cause; peutêtre s’y ajoute-t-il d’autres causes extérieures qui ont facilité le développement des anomalies, mais au fond la plante doit être prédisposée aux anomalies.

Y utllemin dit à plusieurs reprises que la fleur péloriée n’était pas une fleur latérale, mais qu’elle était en apparence ou réellement terminale. Page 205 on trouvera: „La première est une fleur latérale audessus de laquelle la branche devient filiforme et munie de feuilles et de boutons rudimentaires”. De même que page 226: „Ce pied portait quatre fleurs à deux bractées usurpant la position terminale d’un rameau” p. 231 : „Elle semblait terminer un rameau entre un verticille de trois fleurs insérées au même niveau” et p. 241 : „Le nombre des pélories est de 54 et toutes, sauf une seule, sont terminales”.

Les fleurs, au contraire, nommées par lui „métaschéinatiques” (position des pétales 4/, ) sont presque toujours dans une position latérale. Bien qu'il nous faille revenir à la gamogemmie considérée par Yuillemin comme cause intérieure, nous ne pouvons nous empêcher d’exposer déjà ici en deux mots les principaux arguments qu’il allègue. Le point de vue de V uiLLKMix par rapport à sa méthode de travail, nous le trouvons formulé dans le passage suivant : (p. 1 93) „La recherche des causes de la pélorie et des autres monstruosités est justiciable de la même méthode que la recherche des causes de la maladie. L'intervention des agents extérieurs n'est pas indifférente à la réalisation des anomalies, mais elle n’est efficace qu'autant que le sujet réagit d’une façon déterminée par sa propre constitution”. Pourtant la pélorie est à mon avis un phénomène essentiellement différent de „maladie”: la faculté de produire des fleurs péloriées peut être entièrement héréditaire, tandis qu’on peut hériter seulement d'une prédisposition pour une maladie; la pélorie peut donc se manifester tout à fait indépendante des circonstances extérieures, un symptôme de maladie jamais.

Pour résumer ses recherches relatives à IÀnaria vu'garis , Yüillemin dit (p. 226): „Les formes les plus déréglées de Linaria vulgaris marquent les étapes de la fusion des bourgeons associés par la gamogemmie et les progrès de la contraction qui aboutit aux nouveaux états d’équilibre réalisés, d’une part dans les fleurs à cinq étamines fertiles, d’autre part dans les métaschémas zygomorphes, enfin dans les pélories actino-

LA NATURE DE LA PELORIE

morphes”. Yuillemin tire cette conclusion, fautive à mon avis, parce qu’il ne donne que des observations morphologiques tératologiques, et qu’il néglige beaucoup d’autres terrains de recherche importants, p. e. l’histoire du développement et l’hérédité.

Dans un article plus récent * *) Y uillemin admet la gamogemmie aussi comme cause de formation de pélories sur le Muflier ( Aniirrhinum majus). Yuillemin dit à ce sujet: „Àyant semé des graines récoltées sur un pied où la pélorie était incomplètement fixée, nous avons fait sur 52 grappes la numération de 395 fleurs, en notant à chaque nœud de bas en haut: 1°. le nombre des fleurs pléiomères, tant péloriées qu’ hélico morphes ou accrescentes; 2°. le nombre total des pélories tant isomères que pléiomères; 3°. le nombre des pélories pentamères; puis nous avons calculé le rapport ramené à 100 de ces nombres à celui de toutes les fleurs observées à chaque nœud. Le tracé montre que le nombre des pélories isomères oscille entre 30 et 50% aux divers niveaux mais que le taux de l’ensemble des pélories décroît de 83 à 33 % du premier au quatorzième nœud, parallèlement à celui des fleurs pléiomères qui décroît de 50 % a O %. De ce tracé il ressort que les pélories, avant de se fixer au type pentamère, se montrent d’abord dans les portions de la grappe où le renforcement des fleurs se traduit d’autre part par la pléiomérie.” . . . .„Nous concluons que les fleurs de Linaires sont normalement péloriées quand les bourgeons floraux se combinent en un bourgeon pluri valent.” 2)

Pour décider entre deux conceptions si contradictoires comme celles de Yôchting et de Yuillemin, il me semblait nécessaire d’essayer de trouver une réponse aux trois problèmes suivants:

1°. Y a-t-il des différences essentielles entre le développement floral des races normales, et celui des races péloriées d’ AniirrJrinvm majus?

2°. Quel est le rapport entre l’anatomie des pousses florales de l’Antirrhinum pélorié et celle des exemplaires sans anomalie?

3°. La recherche anatomique des fleurs de Linaire péloriées nous donne-t-elle quelque indication pour le fait de la gamogemmie?

Dans le chapitre suivant on trouvera les communications sur les résultats de mes recherches relatives à ces trois problèmes.

’) P. Yuillemin, 1913. La loi et l’anomalie. (Rec. publié à l’occasion du Jubilé Sc. du Prof. Le Monnier. Nancy, 1913. pp. 187 — 202).

*) P. Yuillemin, 1913. 1. c. pp. 196 — 197.

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