Chapitre II

Recherches sur le développement et sur V anatomie des jleurs normales et des pélories.

Pendant Pété de l’année dernière j’ai eu pleinement Poccasion d'étudier dans le Jardin d'Essai à Bennebroek, où M. le Dr. J. P. Lotsy fait ses expérimentations e.a. sur les hybrides entre espèces d ’ Antirrhinnm., le développement et l’anatomie des fleurs normales et des pélories des espèces d ' Antirrhinum majus et de Linaria vulgaris; ces recherches avaient pour but de contrôler si les fleurs normales et les pélories en puissance offraient une différence tellement essentielle qu’on pourrait y puiser des arguments pour ou contre la gamogemmie de Yuillemin; en même temps je voulais voir si l’anatomie des fleurs péloriées d'Antirrhinum et de Linaria offrirait quelque indication pour la gamogemmie.

Le développement d ’ Antirrhinum majus pélorié fut étudié et spécialement celui de deux races dont M. le professeur Erwin Baur de Berlin avait eu la bienveillance de vouloir me procurer la semence pure. Une race était en même temps et péloriée et fasciée (Baur 2608.147); je l’ai semée n°. 1914.1080; l’autre était tout à fait régulièrement péloriée (Baur 2605 = n°. 1914.1081 de mes cultures). Pour la comparaison j'ai pu me servir des différentes races zygomorphes que M. le Dr. J. P. Lotsy avait alors en culture pour ses recherches des hybrides entre les espèces d 'Antirrhinum majus X glutinosum.

Comme matériaux de recherches pour P anatomie j'avais à ma disposition outre ces races déjà mentionnées, encore des fleurs de linaire péloriées conservées dans l’alcool, originaires de plantes que j'avais trouvées en été 1910 dans les dunes de Katwijk, aux environs de Leyde.

On pourrait résumer le résultat de mes recherches ainsi :

A. Développement de la fleur nortnale dé Antirrhinum majus (Eig. 1). La fleur élémentaire est tout à fait libre de la bractée, ce n'est qu'après la formation des sépales qu’elle se trouvera dans l’aisselle à cause de l’augmentation de son volume. Conformément à la préfloraison du calice, suffisamment visible dans le diagramme de la fleur, des sépales on peut apercevoir d'abord ceux qui sont postérieurs, des deux côtés de la ligne médiane; ensuite se forment les trois autres sépales à peu

la nature de la pélorie.

près en même temps; l’un tourné vers Y axe entre les deux élévations formées les premières, et les deux autres en avant. Quand le calice s’est séparé du reste du réceptacle, à l’intérieur de la pousse florale paraît se produire une tension si forte que le plan du réceptacle, qui jusqu’ici se trouvait à peu près perpendiculaire à Taxe principal, se penche en avant et forme enfin avec cet axe un angle de + 30°, de sorte que le côté tourné vers l’axe du réceptacle devenu pentagonal se trouve relative-

Fig. 1.

Antirrhinum majus.

Le développement de la pousse florale zygomorphe. Les dessins I — IV montrent les contours des phases successives du bouton qui se développe, vue de profil; IY b et IYc représentent le même bouton de IY vu de côté et de face et préparé détaché de ce qui l’entourait. Les chiffres Ca 1 — 5 indiquent les feuilles successives du calice, Co I — Y celles de la jcorolle. Br = Bractée. Grandeur 18:1. (Lotsy, 1914. 96. 254).

ment trop haut. Dans cette phase déjà la fleur en puissance a perdu sa forme symétrique radiaire, parce que les trois côtés situés près de l’axe central sont plus longs que les deux autres. Au plus haut point du réceptacle bombé se montrent maintenant des deux côtés de la ligne médiane deux petites élévations très rapprochées l’une de l’autre, qui se développent beaucoup plus avant les autres: suit une élévation entre le 3léme et le 5lèine sépale et enfin se forment dans les ouvertures latérales entre ces élévations de nouveaux centres de pétales. Le dévelop-

M. J. SIRKS.

pement des étamines et de l’ovaire n’a pas d’importance pour le sujet que nous nous sommes proposés de traiter. L’histoire du développement, décrite ci- dessus, des fleurs zygomorphes se retrouve dans toutes les races zygomorphes étudiées d. A. majus , tout diverses que se montraient les formes de fleur; en outre elle est tout à fait conforme au

Fig. 2.

Antirrhinum majus peloricum.

Développement de la pousse florale péloriée. Les dessins I — IY montrent les contours des phases successives du bouton en développement, vu de profil; IIIô est le même bouton de III mais pris en face et préparé détaché de son entourage. IV et IYc représentent la même phase que IV mais ici encore le bouton est préparé libre de son entourage, I Yb vu de côté et IVc vu en face. Les chiffres Ca 1 — 5 indiquent les feuilles successives du calice; les numéros Co I — V celles de la corolle. Br = Bractée. Grandeur 18:1. (1914. 1081.7).

diagramme de la fleur. Des exceptions ne furent constatées dans aucun des 23 types de fleurs étudiés.

B. Développement de la fleur purement péloriée (V Antirrhinum majus (Fig. 2). Pendant le développement du calice il n’y a pas de différence à constater entre la fleur normale et la pélorie pure d ’ Antirr/iinum majus . La pousse florale élémentaire se trouve ici encore libre de la bractée, et ne sera que bien plus tard située dans l’aisselle. Dès que cependant devient visible dans le calice le développement de la couronne

LA NATURE DE LA PE LO RIE

pentagonale, la tension qu’on a constatée dans la fleur normale paraît manquer ici totalement: le plan du réceptacle reste à peu près à plomb sur Taxe central de la tige, ou bien il forme avec cet axe un angle de 70° au moins. Le pentagone est régulier; une différence en longueur des côtés ne fut pas constatée. Les élévations qui se forment dans les angles, centres de développement des pétales, montrent ici distinctement un ordre selon la formule 2/5. Premièrement le pétale en avant à gauche se montre; puis le pétale postérieur à droite; troisièmement le pétale médian en avant, ensuite celui à gauche postérieur, enfin le pétale en avant à droite; le développement suit donc un tour de spirale droite. En quelques cas l’ordre de développement des 5 pétales était difficile à contrôler, parce que les élévations étaient toutes assez grandes; une fois (parmi 47 fleurs examinées) il sembla comme si le développement en spirale se faisait juste en sens inverse, le développement commença par le pétale à droite en avant, suivi par le pétale postérieur à gauche, par celui qui se trouvait dans la ligne médiane en avant, puis par le pétale postérieur à droite et enfin par celui qui se trouvait à gauche en avant. Toutefois, toutes les autres fleurs examinées de la même plante avaient le tour de spirale général.

C. Déoeloppement des fleurs péloriées fasciées. Des plantes examinées 4 étaient tétracotylédones, 68 tricotylédones et 39 dicotylédones, de sorte qu'il semble exister ici encore un rapport entre la multiplicité des cotylédons et la fasciation (c. f. de Yries 1903 p. 334). Tandis que parmi les fleurs qui entraient dans les rubriques précédentes, il ne fut presque pas trouvé d’anomalies, la ligne de conduite dans le développement des fleurs péloriées et faciées était loin d’être constante. Le type le plus fréquent offrait des fleurs heptamères, où l’on pouvait constater encore plus ou moins distinctement une symétrie bilatérale, par le fait que les pétales, tournés le plus souvent vers l’axe central, se développaient aussi le plus rapidement. Le développement de ce type se faisait ainsi: La partie du calice tournée vers l’axe central ressemble à celle des autres fleurs péloriées, c.-à-d. les premiers se montrent les deux sépales postérieurs en puissance, puis le sépale médian entre ces deux là et enfin en avant non deux, mais 4 élévations, toutes également grandes. Le réceptacle n'est pas ici, comme dans les groupes précédents, distinctement pentagonal, mais plutôt rond: on peut constater ici la tension intérieure, qui effectue que l'angle formé entre le plan

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du réceptacle et l’axe central devient ± 60° et en quelques cas même 45°. En rapport avec ce fait se trouve la préfloraison de la couronne, dont on peut comparer le développement à celui de la couronne d’une fleur péloriée pure , si on remplace le pétale III en puissance par trois élévations simultanées, qui au commencement précèdent les pétales IY et Y, mais qui bientôt restent en arrière dans leur développement et qui enfin restent plus petits que les 4 autres pétales, dont les dimensions sont à peu près égales.

I). La direction des faisceaux dans les races d. A. majus zygomorphes. (Eig. 3).

Au moyen des coupes contiguës transversales et horizontales fut étudié le cours des faisceaux et spécialement l’innervation de la pousse florale et de sa bractée. Conformément à la foliation selon la formule 2/5 , qui se maintient depuis les parties inférieures de la plante jusqu’en haut de l’inflorescence, nous trouvons à chaque coupe transversale 17 faisceaux collatéraux, dont cinq sautent immédiatement aux

LA NATURE DE LA PELORTE

veux par leurs dimensions plus grandes. On peut suivre ces 5 à travers toute la plante; le diamètre n’en est jamais différent, mais il dimiuue de tous les cinq vers le sommet. Ces cinq là forment p. a. d. les éléments constants du système des faisceaux. On trouve entre 2 de ces larges faisceaux, un, deux ou bien trois qui sont plus étroits, c.-à-d. sans exception dans les 5 espaces intermédiaires, 8 groupes de 3, un seul de 2 et un groupe d’un faisceau. Ce fait trouve son explication dans ce qui suit: Considérons le cours des faisceaux sur une distance de cinq internodes, donc entre 2 pousses florales qui se trouvent justement posées l’une au-dessus de l’autre et que nous indiquerons par les numéros 1 et 6. Les pousses florales intermédiaires 2, 3,4, 5, se trouvent alors sur une spirale qui commence par 1 et qui finit près de 6, après avoir fait deux tours autour de la tige, de sorte qu’il se forme entre deux pousses successives un angle de 144°.

Indiquons les deux faisceaux principaux qui se trouvent des 2 côtés des pousses 1 et 6 par les majuscules A et B, l’innervation de la pousse G de sa bractée se fait ainsi: Juste au-dessus de la pousse 1 se sépare du faisceau A un faisceau latéral, qui se penche en haut, puis reste paralèle aux faisceaux principaux et qui enfin entre dans la bractée de la pousse 6. Un peu au-dessus de la hauteur où se trouve la pousse 2, se sépare du faisceau central B un petit faisceau qui se penche aussi en haut et suit le cours des faisceaux principaux, tandis qu’un peu plus haut que la pousse 3 le faisceau A forme de nouveau un faisceau latéral, qui fait la même chose. Ces deux derniers faisceaux latéraux se trouvent des deux côtés du faisceau foliaire, ne se dirigent pas vers la bractée mais un peu plus haut, et ils innervent la pousse 6. Par l’augmentation de largeur et le considérable développement local de tissu ligneux, il semble que ces faisceaux, avant d’innerver la pousse 6, s’anastomosent; les cellules initiales du xylème cependant sont entièrement indépendantes les unes des autres. La bractée 6 p. e. est nourrie par un faisceau qui est indépendant depuis la pousse 1 , la pousse 6 par deux faisceaux, qui ne sont indépendants que depuis les pousses 2 et 3. C'est pour cela que nous trouvons dans l’internode, entre les pousses 1 et 2, 3 faisceaux pour la pousse 2 et la bractée 2, trois pour la pousse 3 et la bractée 3, pour les numéros 4 également trois, deux dont un pour la pousse 5 et un pour la bractée 5 et encore un pour la bractée 6.

E. E innervai ion des jleurs régîilièrement péloriées. Les matériaux

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examinés par moi offraient une grande uniformité dans le cours des faisceaux. Aucune anomalie du schème général ne fut trouvée parmi les plantes de la culture 1914.1081. Ici encore se maintient la foliation selon la formule 2/5 sur toute la longueur de la plante. En grands traits le cours des faisceaux et l'innervation de la pousse florale des fleurs péloriées régulières est le même que chez les fleurs zygomorphes: ce n’est qu’en deux points de moindre importance que j’ai trouvé une anomalie. Primo: la différence en diamètre entre les faisceaux principaux et les faisceaux intermédiaires est beaucoup moindre ici, de sorte que dans la coupe les deux sortes sont beaucoup plus difficiles à distinguer. Secundo: Les faisceaux intermédiaires qui proviennent des faisceaux principaux se séparent ici beaucoup plus tard, de sorte que ceux-ci semblent être d’un diamètre différent. En dehors de ces deux points de différence peu importants, l’innervation de la pousse florale des fleurs péloriées régulières est entièrement indentique à celle des fleurs zygomorphes.

F. Vinner cation des fleurs fasciées péloriées est très différente, selon la nature de l’individu examiné. Pas plus que pour le développement de la fleur on ne peut faire un schème général pour l’innervation de la fleur dans ces races. Le nombre de faisceaux visibles dans une série de coupes transversales d’une même plante variait entre 19 et 28 pour la plante la moins fasciée et entre 32 et 42 pour la plante la plus fasciée. Le cours des faisceaux était par conséquent très difficile à suivre; je n’ai pas appliqué d’autres méthodes, puisque ces faits avaient prouvé déjà une si importante perturbation dans le cours normal des faisceaux, qu’un examen plus détaillé de ces plantes vraiment anormales me sembla inutile, que l’examen ne pourrait pas donner une indication pour la résolution des problèmes qui se posaient.

G. Le cours des faisceaux dans les fleurs péloriées de Linaria vulgaris. Des matériaux dont je disposais 8 fleurs étaient régulièrement péloriées à cinq éperons; puis 23 fleurs à un moindre nombre d’éperons et toutes possédant d’autres anomalies, comme des formations de catacorolles et une fleur d’origine à cinq éperons, mais dont 2 éperons s’étaient subdivisés, de sorte que la fleur avait en réalité sept éperons. L’examen des faisceaux dans la Linaire est beaucoup plus difficile que dans le Muflier, surtout parce que la formation du tissu ligneux secondaire dans la

LA NATURE DE LA PELORIE

Linaire commence beaucoup plus tôt et que ce tissu se développe à un plus haut degré que chez Y Antirrhinum majus. Ceci est une des causes pour lesquelles les résultats sont ici beaucoup plus divergents que chez le Muflier. En outre il paraît que toutes les fleurs de linaire examinées étaient plus ou moins fasciées, de sorte que toutes les plantes avaient la direction de faisceaux un peu anormale. Ce fait était le plus manifeste dans la fleur à sept éperons: le nombre des faisceaux par coupe transversale variait dans les autres fleurs entre 14 et 25, tandis que pour la fleur à sept éperons ce nombre montait à 33 dans presque toutes les coupes examinées. 11 est donc impossible de dresser un schème d’après les matériaux examinés par moi; peut être qu’un examen d’une plus grande quantité de matériaux donnera un meilleur résultat.

En résumant je crois pouvoir conclure de mes recherches :

Prim ?. Le développement de la fleur zygomorphe d 'Antirrhinum majus diffère en principe de celui des fleurs normalement péloriées;

Secundo. La fleur péloriée d’ Antirrhinum majus peut être perturbée par des phénomènes secondaires (p. e. la fasciation) et peut offrir ainsi en apparence un cas de gamogemmie.

Tertio. L’innervation florale des fleurs zygomorphes et des fleurs régulièrement péloriées d’ Antirrhinum majus se fait selon le même schème et ne fait aucunement penser à la gamogemmie.

Quarto. Les cours des faisceaux dans les plantes péloriées aussi peut être perturbé par des phénomènes secondaires, comme la fasciation.

Quinto. Les matériaux de Linaria vulgaris examinés ne suffisaient pas pour fournir une preuve décisive. Les résultats font bien penser qu’ici encore la pélorie et la fasciation sont deux phénomènes indépendants l’un de l’autre et que la fleur péloriée peut sembler être la conséquence de gamogemmie par un phénomène secondaire comme la fasciation.