CHAPITRE V

La voûte du cerveau intermédiaire chez les embryons deVesperugo noct., d’Erinaceus europ. et de Talpa EUllOP.

La paraphyse.

Dans les pages précédentes nous avons mentionné plusieurs fois un petit bourgeon cellulaire, qui se trouve à un certain endroit de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire chez les embryons assez jeunes des espèces de mammifères examinées. Comme nous n’avons trouvé sur cette formation aucune mention faite par les auteurs, nous en donnons une déscription détaillée et nous allons essayer d’en déterminer la nature.

Le coupe sagittale et médiane montrant très bien les dispositions du bourgeon en question, nous commençons par la description des coupes sagittales.

Yesperugo noctula.

Chez la V esperugo nous trouvons le bourgeon chez l’embryon de 8V4 mm. de long, le plus jeune que nous ayons examiné. Les plis de la toile choroïdienne supérieure ne sont que peu développés; les commis-

l’évolution ontogénique bu cerveau.

sures du cerveau antérieur ne se sont pas encore formées. La toile choroïdienne est tapissée d'une couche simple d'épithélium, où l'on distingue des limites cellulaires bien nettes; elle est longée par un vaisseau à paroi très mince, situé dans le tissu conjonctif de la faux.

Là où l'épithélium de la toile choroïdienne se continue dans l’épendyme de la lame terminale, disposé en plusieurs assises, la paroi antérieure du cerveau intermédiaire présente une légère dépression; dans les coupes pratiquées à coté du plan médian, cette dépression a la forme d'un pli, qui se prolonge dans les plexus choroïdes latéraux.

Dans le plan médian, à l'endroit de la dépression, il naît de la couche épithéliale simple un bourgeon cellulaire, enveloppé par le tissu de la faux. Ce bourgeon, qu’on trouve sur deux coupes (de 10 p d'épaisseur), a une longueur de 20 pt, un diamètre antéro-postérieur de 10 p . Il se compose de cellules à noyau clair et ovoïde, semblable aux noyaux de l’épithélium du plexus. Sur les coupes les cellules ne semblent pas être disposées d'une manière spéciale.

Chez l’embryon de 10 mm. de long, nous remarquons sur les coupes sagittales que le bourgeon en question s'est accru et a subi un changement de forme. Cet embryon est dans un stade beaucoup plus avancé que l'embryon précédent. La commissure antérieure s’est développée.

La dépression de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire a évolué en un pli, qui se prolonge dans les plexus choroïdes latéraux. Entre la face antérieure de ce pli et la paroi antérieure du cerveau intermédiaire, il reste un cul-de-sac peu profond du troisième ventricule. Ce recessus sera désigné comme recessus paraphyseos.

Au sommet de ce recessus on remarque dans le plan médian le bourgeon cellulaire, lié par sa base à l'épithélium du plexus; à une hauteur de 150 f, i ; au-dessous du bourgeon se trouve le bord supérieur de la lame terminale, dont les cellules épendymaires se distinguent nettement des cellules du plexus. Le bourgeon est dirigé vers le bas et s’applique à la face antérieure de l’épithélium du plexus. On le trouve sur neuf coupes, quatre de chaque côté de la coupe sagittale et médiane. Dans celle-ci les dimensions du bourgeon sont les plus grandes; sa longueur est de 130 son diamètre antéro-postérieur, de 30 p.

Sur quelques coupes on remarque que les cellules dont se compose le bourgeon sont disposées d’une manière spéciale, notammentle long d’une lumière minuscule. Il nous a été impossible de décider avec certitude

H. WEHKMA.N.

si cette lumière est en continuité avec la cavité ventriculaire.

Chez l’embryon de 12 mm. de long se trouvent également le pli déjà nommé, situé dans la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure, et le recessus paraphyseos. Au sommet de ce recessus l'épithélium de ce pli se continue dans la partie droite de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire (voir fig. 5, pl. II). La partie supérieure de cette paroi appartient encore au plexus, comme nous permet de conclure le caractère de ses cellules. En outre cette partie de la paroi antérieure présente des plis très superficiels où entrent des capillaires (v. fig. 9, pl. III,*.).

Dans le plan médian se trouve le bourgeon cellulaire au sommet du recessus, à l’endroit identique à celui où il se trouve chez l'embryon plus jeune. En tout on le rencontre sur onze coupes, cinq de chaque côté de la coupe sagittale et médiane. Le bourgeon qui, à sa base, est en continuité avec l'épithélium, est dirigé vers le haut (voir fig. 5, pl. II et fig. 9, pl. III, par.).

Dans la coupe que représente la fig. 9 la longueur du bourgeon, mesuré de son sommet au bord ventriculaire de l'épithélium, est de 50 ^ environ, le diamètre antéro-postérieur est de 15 y,. Dans quelques coupes les cellules de la formation en question sont disposées irrégulièrement, dans d’autres on les voit disposées en deux rangs, dont le postérieur se continue avec l'épithélium tapissant la face antérieure du pli, l’antérieur se prolongeant dans l'épithélium de la paroi antérieure (voir fig. 9, pl. III). On voit sur quelques coupes une lumière très fine, s' étendant jusqu'à mi-hauteur du bourgeon et séparant les deux rangs de cellules; cette lumière est en continuité avec le recessus paraphyseos.

De cette disposition des cellules il nous paraît résulter que le bourgeon naît de l'épithélium par un processus d'évagination.

Les noyaux des cellules constituant ce bourgeon sont clairs, ovoïdes, et de taille et de forme égales à celles des noyaux des cellules épithéliales de la partie intéressée du plexus.

Au-dessous du bourgeon nous trouvons à l'épithélium des formations spéciales. Dans deux coupes situées à 70 y environ à côté du plan médian on voit naître de l’épithélium un autre petit bourgeon de cellules. A cet endroit une fente extrêmement fine interrompt la continuité de l’épithélium , ce qui indiquerait que le bourgeon est dû à un processus d'évagination ou de prolifération de l'épithélium.

l’évolution ontogénique du ceeveau.

Dans la figure 9 (pi. III), faite d’après une coupe passant à 20 p, à côté du plan médian, on voit deux évaginations semblables, naissant de Tépithélium. Entre ces évaginations, où se trouve dans la faux un capillaire, la paroi antérieure fait légèrement saillie dans la cavité ventriculaire (fig. 9 , p). De l’autre côté du plan médian se trouvent des bourgeonnements semblables de l’épithélium.

Nous croyons que les bourgeonnements en question sont l’expression d’un plissement rudimentaire de cette partie de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire, ce qui prouverait que la partie en question appartient à la toile choroïdienne supérieure.

Dans les coupes sagittales d’un embryon de 15.5 mm. de long le bourgeon ne peut plus être retrouvé. Il a évidemment disparu par régression.

Les coupes horizontales, pratiquées perpendiculairement à la lame terminale, nous montrent très bien les dispositions du bourgeon cellulaire. Nous faisons suivre ici la description des coupes horizontales.

Chez un embryon de 8 mm. de long d’un stade un peu plus jeune que l’embryon de 81/4 mm., la voûte du cerveau intermédiaire ne présente que des replis très superficiels. De l’épithélium de la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure naît un bourgeon cellulaire, situé dans le plan médian. Ce sont les caractéristiques de son épithélium qui nous font considérer cette partie de la voûte du cerveau intermédiaire comme appartenant à la toile choroïdienne et non à la lame terminale. En effet, il se distingue de l’épendyme delà lame terminale, disposé en plusieurs assises, par le fait qu’il ne forme qu’une couche simple, d’une épaisseur de 10 — 15 p . Immédiatement au-dessous du bourgeon la couche épendymaire est plus épaisse, et mesure 35 p. En outre la voûte du cerveau intermédiaire est légèrement plissée au niveau où naît le bourgeon, la lame terminale au contraire est sans aucun plissement.

Le bourgeon se trouve dans neuf coupes (de 7 p. d’épaisseur). Il est en continuité à sa base avec l’épithélium (voir fig. 10, pl. III, par.); dans la coupe passant par son extrémité supérieure le bourgeon n’est lié à l’épithélium que par un mince prolongement protoplasmique. Le bourgeon, dont l’extrémité antérieure est légèrement gonflée, est situé dans le tissu conjonctif de la faux. Son diamètre antéro-postérieur,

H. WEltKMAN.

mesuré depuis le bord ventriculaire de r épithélium, est de 40 /o&, sa largeur est de 20 (/, environ.

Le bourgeon se compose de cellules à noyau ovoïde, entre lesquelles se trouvent des cellules à noyau allongé, fortement coloré, comme on en rencontre aussi entre les noyaux plus clairs de l'épithélium du plexus. Sur quelques coupes on voit que les cellules du bourgeon sont disposées d’une manière bien définie (voir fig. 10). Dans le plan médian, exactement en face du centre du bourgeon, se trouve une fente dans l’épithélium qui s’étend jusque dans le bourgeon. Des deux côtés de cette fente l’épithélium du plexus se continue dans des cellules du bourgeon. Dans quelques coupes les cellules de l’extrémité antérieure du bourgeon sont disposées concentriquement.

Quoique nous n’ayons pas réussi à montrer une lumière dans le bourgeon, il résulte avec certitude de la disposition de ses cellules et de leur continuité avec l’épithélium du plexus que le bourgeon est né d’une évagination médiane de l’épithélium de la toile choroïdienne supérieure.

Chez l’embryon de 9 mm. le bourgeon cellulaire se trouve dans cinq coupes; il se présente comme un. amas rond de cellules, situé dans le plan médian devant l’épithélium de la toile choroïdienne supérieure. A sa base il est lié avec cet épithélium, à une petite distance au-dessus de l’endroit où l’épithélium se continue en la lame terminale.

Les cellules du bourgeon sont pourvues de noyaux sphériques ou ovoïdes, dont la taille et la structure sont les mêmes que celles des noyaux de l’épithélium du plexus. Une lumière ne se voit pas dans le bourgeon, mais, dans les coupes passant par sa base, les cellules sont concentriques, tandis qu’au centre du bourgeon ne se trouve pas de noyau. A 10 /z au:dessus de sa base le diamètre du bourgeon est de 8 /z, et de 6 fz seulement à 20 //„ plus haut.

Chez un embryon de même longueur, d’un stade un peu plus avancé, le bourgeon se trouve dans trois coupes, situé identiquement au même endroit devant l’épithélium de la partie inférieure de la toile choroïdienne.

Dans la coupe passant par la base du bourgeon celui-ci est lié à l’épithélium; dans les deux coupes supérieures il en est séparé. La coupe transversale du bourgeon est un peu plus grande que chez l’embrvou précédent; elle est d’une forme ovoïde (les diamètres sont de 25 et de 10 {&). Une lumière ne se voit pas dans le bourgeon; les cellules ne laissent pas connaître une disposition spéciale.

l’évolution ontogenique du cerveau.

Chez l’embryon de 10.8 ram. de long, où la commissure dorsale est à l’état d’ébauche, nous retrouvons le même bourgeon en continuité avec Tépithéliam de la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure. Sur la coupe transversale le bourgeon , situé dans le plan médian devant l’épithélium , est de forme ovoïde. Nous le retrouvons sur cinq coupes; dans les quatre coupes inférieures on le voit lié à l'épithélium par une base large. Dans quelques coupes les cellules du bourgeon sont disposées concentriquement; on n’y voit pas de lumière. Les noyaux du bourgeon ne sont pas tous de même taille et de même forme; il y en a qui sont de forme ovoïde, d’autres sont plus allongés, d’autres encore sont de forme irrégulière. Dans une des coupes le diamètre transversal est de 40 (a , le diamètre sagittal (y compris l’épithélium) est de 25

À côté du bourgeon il naît de l'épithélium de petits bourgeonnements cellulaires comme nous les avons décrits plus haut (voir p. 74). Ici de même ces bourgeonnements naissent de l’épithélium par évagination et ce processus représente un plissement rudimentaire de la voûte du cerveau intermédiaire.

Au niveau du bourgeon se trouve dans le troisième ventricule la coupe transversale du pli de la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure.

A l'endroit identique nous rencontrons le bourgeon chez l’embryon de 12.1 mm. sur huit coupes. Sur la coupe transversale le bourgeon est de forme ovoïde, plus large à sa base qu'au sommet. A sa base le bourgeon est en continuité avec l’épithélium , au sommet il est enveloppé par le tissu de la faux. La paroi antérieure du cerveau intermédiaire présente un plissement bien évident, ce qui prouve que cette partie appartient à la toile choroïdienne supérieure. A une hauteur de 80 yt, au-dessous du bourgeon commence la lame terminale.

Erinaceus europaeus.

Dans la coupe sagittale et médiane d'un embryon de hérisson de 23 mm. la voûte, du cerveau intermédiaire nous présente l'image qui suit (fig. 23, pl. AI). La commissure supérieure et l'épiphyse se sont formées. La toile choroïdienne supérieure présente des plis bien développés ; dans sa partie inférieure nous rencontrons un repli qui se continue dans les plexus choroïdes latéraux. Devant ce pli se trouve Je

H. WERKMAN.

recessus du troisième ventricule, le recessus paraphyseos. Le pli est tapissé d’une couche simple de cellules épithéliales.

Comme chez la V esperugo il y a au sommet du recessus le bourgeon cellulaire en continuité avec l'épithélium (voir fig. 24, par.). Ici le bourgeon est de forme plutôt sphérique. Au-dessus du bourgeon l'épithélium de la paroi antérieure est disposé en une couche simple sur une hauteur de 60 là-dessous il se continue dans la couche épendymaire de la masse unissante, dont les cellules sont disposées en plusieurs assises. La petite portion de la paroi antérieure située au-dessous du bourgeon fait partie de la toile choroïdienne supérieure, ce qui est confirmé par les dispositions trouvées chez les embryons plus âgés où cette portion de la paroi présente un plissement.

On retrouve le bourgeon sur quatre coupes ; il est sphérique et d’un diamètre de 35 p,. Sur les coupes on ne reconnaît pas de disposition spéciale aux cellules du bourgeon; les noyaux sont semblables à ceux de l'épithélium.

Le bourgeon est en continuité avec l'épithélium de la voûte du cerveau intermédiaire. Il est impossible de décider, d'après ces coupes, s’il doit sa naissance à un processus d’évagination.

Chez un embryon de même longueur, d'un stade un peu plus avancé, nous trouvons le bourgeon à l'endroit identique. Les dispositions de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire sont les mêmes. Seulement la partie de cette paroi située au-dessous du bourgeon et représentant une portion de la toile choroïdienne à plis rudimentaires est plus haute ici que chez l’embryon précédent et mesure 150

Le bourgeon se trouve dans cinq coupes (sagittales) de 10 p, d’épaisseur; le diamètre antéro-postérieur est de 4ü (/, dans la coupe sagittale et médiane. Les cellules sont diposées concentriquement; leurs noyaux sont semblables à ceux des cellules epithéliales.

Le bourgeon est lié à l'épithélium de la voûte du cerveau intermédiaire. Une lumière qui prouverait sa naissance par évagination de l'épithélium ne se trouve pas; sur une des coupes cependant on voit que l’épithélium se continue dans les cellules du bourgeon.

Chez un embryon du même stade, débité en coupes horizontales, on retrouve le bourgeon sur cinq coupes de 10 gt, d’épaisseur. De forme sphérique, il est lié avec l’épithélium de la voûte du cerveau intermé-

i/ÉVOLUTION ONTOGENIQUE DU CERVEAU.

diaire. Son diamètre est de 40 p&. Au même niveau on voit le pli de la toile choroïdienne supérieure, formant la paroi postérieure du recessus paraphyseos, situé dans le troisième ventricule.

Sur les coupes sagittales d'un embryon de 27 mm. de long on voit que les dispositions du bourgeon sont 'les mêmes; seulement il est de forme plutôt cylindrique. On retrouve le bourgeon sur six coupes; ses cellules sont semblables à celles de l'épithélium auquel le bourgeon est lié.

Chez un embryon un peu plus âgé, d'une longueur de 29 mm., nous avons trouvé le bourgeon sur trois coupes horizontales. Comme chez les autres embryons il est en continuité avec l’épithélium de la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure; à ce niveau celle-ci présente encore des plis bien développés. Sur la coupe transversale le bourgeon est rond et d’un diamètre de 40 p&.

L’embryon de 39 mm. est le stade le plus avancé chez lequel nous ayons rencontré le bourgeon en question. Les dispositions du bourgeon, se trouvant sur trois coupes horizontales, sont essentielle ment les mêmes. Le diamètre est de 20 — 25 pt.

Talpa europaea.

En décrivant les coupes sagittales d’un embryon de taupe de 9 mm. nous avons mentionné le pli situé dans la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure. Devant ce pli, présentant les mêmes dispositions que chez le hérisson et la Vesperugo, se trouve le recessus paraphyseos.

Dans le plan médian on remarque dans le tissu conjonctif du pli susnommé un bourgeon cellulaire cylindrique, lié à l'épithélium du plexus (voir fig. 8, pl. II, par). La figure 11 (pl. III) représente le bourgeon à un plus fort grossissement. La longueur du bourgeon (mesuré depuis le bord ventriculaire de l’épithélium) est de 50 pt. On trouve le bourgeon sur trois coupes.

Le bourgeon se distingue nettement du tissu conjonctif environnant. Il se compose de cellules à noyau plus ou moins ovoïde, de taille semblable à celle des cellules épithéliales. A sa base où le bourgeon est lié à l'épithélium , les cellules de la couche tapissant le pli se continuent dans les cellules du bourgeon. Une lumière très étroite, en continuité avec la cavité ventriculaire, s’étend dans le bourgeon.

H. WERKMA.N.

Sur les coupes horizontales d’un embryon du même stade le bourgeon se trouve dans trois coupes. Il se présente comme un petit amas de cellules, de forme ovoïde, situé dans le plan médian devant l’épithélium. Les cellules du bourgeon se distinguent bien des cellules de mésenchyme environnantes. Sur une des coupes le diamètre antéropostérieur est de 10 iz, le diamètre transversal de 30 /z. Dans la coupe inférieure le bourgeon est lié à l’épithélium.

Nous n'avons pas rencontré le bourgeon chez les embryons plus jeunes. Il se trouve encore chez l’embryon de 12 mm., où on le voit sur trois coupes. A sa base , où ses cellules sont en continuité avec les cellules épithéliales tapissant le pli, on reconnaît une lumière extrêmement fine au centre du bourgeon. Evidemment, ici aussi le bourgeon est né de l'épithélium par un processus d’évagination.

Au sommet du recessus paraphyseos le plexus se prolonge dans la partie droite de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire, dont la portion supérieure est formée d’une couche épithéliale simple , se continuant plus bas dans la lame terminale épendymaire. Comme chez la Vesperugo et le hérisson, la partie de la voûte du cerveau intermédiaire, située entre le pli en question et la lame terminale, appartient à la toile choroïdienne supérieure.

Dans les coupes sagittales d’un embryon de 16.6 mm. de long le bourgeon n'a pu être retrouvé. Il paraît admissible qu’il a disparu par un processus de régression.

Conclusions.

Chez des embryons de Vesperugo noct.s d' Er in aceus et de Talpa , nous avons trouvé à un endroit déterminé de la voûte du cerveau intermédiaire un petit bourgeon cellulaire qui disparaît dans les stades plus avancés de l’évolution embryonnaire.

Nous croyons que ce bourgeon est l’homologue de la paraphyse des vertébrés inférieurs. Pour prouver cette homologie il nous faut fixer l’endroit exact où se déyeloppe le bourgeon en question.

Chez les espèces examinées nous avons vu que la toile choroïdienne supérieure forme dans sa partie inférieure un pli suspendu dans la cavité ventriculaire. Groenberg a décrit ce pli chez le hérisson et nous sommes

l’évolution ontogenique du cerveau.

d’accord avec lui sur les points principaux de sa description. Chez l'embryon de 16 mm. de long, où la toile choroïdienne supérieure commence à se développer, nous avons trouvé le pli en question en coupe transversale. Chez l’embryon de 12.6 mm.* où la toile choroïdienne supérieure ne s'est pas encore développée, nous ne trouvons pas encore le pli. Ici la partie de la voûte du cerveau intermédiaire qui va évoluer en toile choroïdienne supérieure fait saillie dans la cavité ventriculaire, juste au-dessus de la lame terminale. D’après Groenberg le pli s'est déjà formé chez l’embryon de 11 mm., ce qui ne répond pas aux dispositons trouvées par nous.

Il résulte des coupes sagittales et horizontales (voir fig. IV, p. 50) que le pli en question se prolonge dans les plexus choroïdes latéraux; ainsi il est suspendu en travers du troisième ventricule. Chez la Vesperugo ce pli se trouve encore chez un embryon presque à terme de 22 . 5 mm., chez le hérisson chez un embryon de 39 mm. Chez l'embryon de taupe le plus âgé qui ait été examiné, celui.de 17.6 mm. de long, le pli se maintient encore.

Entre le pli en question et la lame terminale épendymaire (ou le lit commissural qui en naît) se trouve une partie de la voûte du cerveau intermédiaire; l’étendue de cette partie diffère d'après les espèces et les stades de l’évolution embryonnaire. La structure de cette partie de la paroi nous a suggéré la conclusion, qu’elle doit être considérée comme la portion antérieure, rudimentaire de la toile choroïdienne supérieure.

Pour Groenberg le pli en question se développe par des causes mécaniques; nous croyons que cette interprétation est erronée. D’après lui la partie médiane de la paroi du cerveau située entre les hémisphères serait enfoncée par la faux ou du moins enrayée dans son développement, tandis que la partie inférieure, étayée par la „concrescentia primitiva", ne subirait pas de modifications par cette pression, à cause de sa plus grande résistance. De cette façon se développerait le recessus situé devant le pli. Dans un autre passage (1. c. p. 341) Groenberg dit que la coudure de la voûte du cerveau intermédiaire, qu'on rencontre dans les stades peu avancés, serait expliquée le mieux par l’enfoncement de la partie mince de la voûte, située au-dessus de la „concrescentia primitiva." L’existence de cette dépression de la paroi, autrement dit le pli, est considérée par lui comme la preuve du fait que la faux exerce vraiment cette pression dans les stades peu avancés de l’ontogénie. Quand même il serait possible que la faux, se composant

H. WERKMAN.

d’un tissu très lâche, exerçât une telle pression sur la voûte du cerveau intermédiaire (ce qui est une conception que Groenberg ne défend qu’avec des arguments très faibles), on ne s’expliquerait pas comment se développerait un pli si bien déterminé. En outre le pli se prolonge des deux côtés du plan médian où la faux ne peut exercer aucune pression.

Il nous semble qu’il vaut mieux chercher, dans la phylogénie, l'homologue de ce pli, que d’essayer de prouver qu’il est dû à des causes mécaniques.

Groenberg (1. c. p 356) dit, sans apporter de preuves, que le pli est vraisemblablement identique avec le vélum transver sum de Neijmayer. Plus loin (p. 83) on verra Lque sa conception sur le vélum transversum est peu précise.

Le vélum transversum est une partie de la toile choroïdienne supérieure se trouvant chez les vertébrés inférieurs. D’après Edinger (Bd. II, 1908) il est suspendu dans le troisième ventricule, comme une voile étendue transversalement.

Il nous semble que les dispositions du pli en question nous autorisent à conclure qu’il est l’homologue du vélum transversum des vertébrés inférieurs.

Devant le pli se trouve constamment un recessus du troisième ventricule, que nous avons appelé recessus paraphyseos. Chez les embryons de Vesperugo noctula et d ' Erinaceus , nous avons trouvé au sommet de ce recessus un bourgeon cellulaire, lié à l’épithélium de la voûte du cerveau intermédiaire. Chez la taupe le bourgeon se trouve à un endroit un peu plus reculé, c. à d. dans le pli.

Le bourgeon en question se développe de bonne heure et disparaît dans les stades plus avancés. Chez la Vesperugo et la taupe il résulte de nos coupes sériées que le bourgeon se forme par évagination de l'épithélium de la voûte du cerveau intermédiaire. Chez le hérisson aussi le bourgeon est lié à cet épithélium. Nous n’avons pas pu trouver les preuves absolues de son développement par un processus d’évagination , mais nous sommes d’avis qu’il est certain qu’ici de même le bourgeon naît de l’épitliélium.

L’endroit où nous avons rencontré le bourgeon pendant une période déterminée de l’évolution embryonnaire de ces mammifères se trouve dans la partie inférieure de la toile choroïdienne supérieure. La portion bien petite de la voûte du cerveau intermédiaire, comprise entre le bourgeon et la lame terminale , représente la partie antérieure rudimentaire de la toile choroïdienne supérieure.

L’ÉVOLUTION ONTOGÉNiqiJE DU CERVEAU.

Il s’agit maintenant de déterminer la nature du bourgeon en question. Il paraît admissible de le considérer comme le rudiment d'un organe se trouvant chez les vertébrés inférieurs pendant toute l’évolution de l'embryon et chez les animaux à l’état d'adulte.

Le bourgeon naît de l'épithélium de la voûte du cerveau intermédiaire (la toile choroïdienne supérieure) par un processus d'évagination; il est situé à une distance considérable en avant de l'épiphyse. L'idée qui se présente tout d’abord est qu'il est l’homologue de la paraphyse des vertébrés inférieurs.

Nous n’avons pas trouvé de description du bourgeon en question dans les travaux des auteurs antérieurs. Quelques auteurs cependant mentionnent une paraphyse chez les mammifères inférieurs. Ainsi Zuckerkandl reproduit dans une des figures de son premier travail (1901) la paraphyse chez un embryon de rat. Cette prétendue paraphyse ne peut être autre chose que notre recessus paraphyseos.

Edinger (1908, Bd. II) dit: „es kommt übrigens bei fast allen Vertebraten au ch zu einer dorsalwarts gerichteten Ausstülpungdieser Plexusformation, die sich daim über dem Gehirne im Schadelraumalsrôtliclies blutreiches Knotchen zeigt. Diese Ausstülpung bezeichnet man als Paraphyse”. Ceci ne peut être vrai que pour les vertébrés inférieurs, non pour les mammifères. Il ne peut avoir eu en vue le bourgeon en question; eu effet, celui-ci ne se présente pas à la face supérieure du cerveau, pas plus qu’il n’est un bourgeon vascularisé.

Groenberg dans son travail ne mentionne pas le bourgeon. D’après lui le pli de la partie inférieure de la voûte et le recessus paraphyseos sont l'effet d’influences mécaniques. Il ne les considère pas comme l’homologue de quelque formation des vertébrés inférieurs. Il décrit une évagination de la voûte du cerveau intermédiaire immédiatement devant la commissure supérieure; cette évagination représenterait le „Zirbelpolster" des vertébrés inférieurs. Cette évagination s’observe aussi chez nos embryons de hérisson (voir fig. 23, pl. YI); mais nous croyons que sa conception est erronée. Nous sommes d’avis que cette formation n'est pas une formation indépendante, mais qu'elle n’est qu'un cul-desac comme il y en a entre les plis de la toile choroïdienne supérieure.

Groenberg (l.c. p. 355) pense que la toile choroïdienne supérieure des mammifères comprend le vélum transversum , la paraphyse et le plexus des vertébrés inférieurs. C’est quelque part dans la partie postérieure de la toile choroïdienne supérieure qu’il cherche l’homologue du vélum transversum.

H. WERKMAN.

Si l’on admet que le bourgeon est l’homologue de la paraphyse et que le pli représente le vélum transversum, la partie de la toile choroïdienne supérieure des vertébrés inférieurs, située devant le vélum transversum, se serait réduite et la partie de la voûte du cerveau intermédiaire, située entre la commissure supérieure et le vélum transversum, se serait transformée en toile choroïdienne supérieure des mammifères.

Les dispositions trouvées dans nos coupes ne sont pas en contradiction avec cette conception; en effet, une petite portion de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire, située en avant (au-dessous) du pli, représente une partie rudimentaire de la toile choroïdienne supérieure (voir p. 75 et fig. 5, 8, pl. Il, fig. 9, pl. III, p.).

Le bourgeon se trouve identiquement au même endroit chez la Vesperugo noct. et chez le hérisson; chez la taupe il se trouve un peu plus en arrière. Ceci ne peut être invoqué contre notre conception; en effet, on peut très bien s’expliquer cette situation un peu reculée par une régression moins avancée de la portion de la toile choroïdienne supérieure, située au-dessous du pli.

Par les dispositions du bourgeon et son développement par évagination de la voûte du cerveau intermédiaire nous nous croyons autorisé à le considérer comme l’homologue de la paraphyse des vertébrés inférieurs.

i/ Évolution ontogénique du cerveau.

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DÉVOLUTION ONTOGÉNIQUE DU CERVEAU