L. KAISER. LA PULSATION CAROTIDIENNE NORMALE

4. la deuxième onde secondaire, centrifuge, réfléchie dans les confins de divers territoires artériels, surtout dans les organes abdominaux;

5. rincisure, onde négative, centrifuge, due à l’arrêt de l'écoulement sanguin et à un déplacement vers le coeur des valvules semi- lunaires;

6. l’onde dicrote, centrifuge, provenant de la tension des valvules semi-lunaires et de la réflexion sur ces valvules d’une onde de retour, née de la reflexion de la pulsation primaire à la périphérie.

Enfin, une portion beaucoup moins caractéristique, où Ton peut ordinairement distinguer une onde positive, et qui se termine par une dernière onde positive, attribuée à la contraction de l’oreillette.

Sur 29 pulsations, on a mesuré pour:

la durée de la systole latente, en moyenne 4d/2 o- (de 4 à 6);

la période d'évacuation, en moyenne 14 <7 (de 12 à 17 1 /2 ) ;

la durée de pulsation, en moyenne 60 cr (de 38 à 8 3 1/2).

La durée moyenne de la systole s’est trouvée de 20 1/2 <7; la période post-sphygmique, qui 11’est pas mesurable dans les tracés, était par exemple de 5 <7.

La portion mesurable de la systole comporte 1 7 */2 à 24 a-. Ou a trouvé pour la durée moyenne de la diastole 38 '/2 moins 5 u. La portion mesurable de la courbe, qui est donc un peu plus grande que la diastole, avait une durée variant de 20 à 63 (7.

Je donne ces mesures pour montrer que les graphiques obtenus par la méthode considérée se prêtent aux mensurations. Mais en raison du fait que notre chien présente un pouls extraordinairement variable, les valeurs ci-dessus ont peu d'importance générale.

l’expédition néerlandaise a timor en 1910 — 1912

G. A. F. MOLEN GRAAFF. »>

L'expédition néerlandaise à l'île Timor a été faite à la suite d’une décision, prise en 1910 par MM. G. A. F. Molengraaff et F. A. H. Weckherlin de Marez Oyens, d’entreprendre de leur propre mouvement l’étude géologique de cette île et de quelques îles voisines, Letti, Babbar, Wetar, Rotti et Savou. L’entreprise fut décidée en septembre 1910 et fut soutenue pécuniairement par la Société pour l’avancement des recherches physiques dans les colonies Néerlandaises, par la Société Royale Néerlandaise de Géographie, par M. W. Ruys à Rotterdam, et indirectement aussi par le Gouvernement des Indes Néerlandaises, qui ne lui donna pas un appui financier, mais lui prêta néanmoins un concours très important. Grâce à cet appui, la caisse de l’expédition était beaucoup mieux fournie qu’on n’aurait pu s’y attendre au début, et, grâce encore à l’appui du Gouvernement, elle s'épuisa bien moins vite qu’il n’avait été prévu. L’entreprise put fonctionner de toutes ses forces à peu près d’octobre 1910 à mars 1912.

Le but de l’expédition était de faire l’étude de la géographie, de la stratigraphie, de la tectonique et de la géologie historique de Timor et des îles environnantes, et de recueillir un matériel paléontologique aussi considérable que possible.

Ce que Verbeek, dans son rapport sur les Moluques, avait communiqué au sujet de Rotti, Timor, Letti et Babbar, avait éveillé chez les organisateurs de l’expédition de grandes espérances relativement aux résultats géologiques à atteindre dans ces îles, et les découvertes paléontologiques remarquables et frappantes, faites à Timor par M. le Dr. J. Wanner, en 1909, avaient donné la conviction, que pour la con-

’) D’après une conférence faite le 16 mai 1914 à l’assemblée générale de la Société Hollandaise des Sciences.

396 G. A. F. MOLENGRAAFF.

naissance paléontologie] ue des Indes Néerlandaises aussi l’entreprise pouvait être fructueuse.

Les résultats ont dépassé de beaucoup les espérances, ce qui peut en partie être attribué à ceci, que le service des mines aux Indes Néerlandaises adjoignit à l’expédition M. le Dr. H. A. Brouwer, ingénieur des mines, un homme très capable et d’une grande activité.

La direction de Y expédition fut confiée à l’auteur, qui, outre l’organisation générale des travaux, prit pour son compte l’examen géologique des îles Timor et Letti; M. Weckherlin de Marez Oyens travailla à Timor avec le directeur et prit pour lui seul l’étude de l’île Babbar; M. Brouwer travailla avec le directeur à Timor, Letti et Dam mer et fit tout seul l’exploration des îles Moa et Rotti. Après le retour du directeur en Europe, les autres membres de l’expédition ont poursuivi pendant plus d’une demi année encore les recherches aux îles Timor et Rotti.

Les collections géologiques et paléontologiques qui ont été formées sont particulièrement considérables, surtout la dernière; la première comprend environ 12000 échantillons, la dernière plus de 60000. En ce moment les matériaux de l’expédition Néerlandaise à Timor sont examinés et décrits par divers savants du pays et de l’étranger.

Bien que cet exainqn ne soit pas encore terminé, le travail de coordination des résultats scientifiques est déjà suffisamment avancé pour permettre de les juger dans leurs points principaux. Nous allons en donner un aperçu rapide. Mais auparavant nous allons faire quelques remarques sur l’état de nos connaissances relatives à la géologie de l’île Timor avant l’expédition.

C’est en 1821 que Reinwardt, qui fit des recherches botaniques dans l’île Timor, porta pour la première fois l’attention sur le sol de cette île et rassembla une collection.de minéraux d’une petite partie de Timor occidental, savoir des environs de la baie Koupang. Plus importantes furent les collections géologiques rassemblées en 1829 dans Timor occidental par les membres de la commission physique S. Muller et Macklot, dans une bande de terrain s’étendant entre Koupang et le massif montagneux de Miomaffo, et embrassant donc une partie importante de la région montagneuse touchant à la côte nord-ouest de Timor occidental.

Ce n’est qu’en 1860 que de nouveaux matériaux géologiques furent recueillis à Timor dans les environs de Koupang, notamment par C. E.

l’expédition néerlandaise à timor.

A. Schneider. Cette dernière collection fut décrite en 1862, et plus tard encore une fois, en 1865, par Beyrich, qui en conclut à l’existence de terrain carbonifère à Timor et en particulier de calcaire carbonifère.

En 1881 et 1882 les collections de Reinwardt, Muller, Macklot et Schneider, pour autant qu’elles existaient au Musée géologique de l’état à Leyde, furent décrites par Martin et Wichmann.

Bien que ces descriptions n’aient pas conduit à une idée nette de la structure géologique de l’île Timor, elles ouvrirent néanmoins un horizon plein de promesses pour les explorateurs suivants.

Muller, bien qu’ayant une escorte de 1200 hommes, ou peut-être à cause de cette escorte, avait eu beaucoup à lutter contre l’attitude hostile de la population et fut forcé à une retraite rapide lorsqu’il fut arrivé près du massif de Mioinaffo, et jusque dans ces derniers temps aucun explorateur européen ne parvint à pénétrer dans l’intérieur de l’île. En 1889, Wichmann dut se contenter d’explorer les environs de Koupang et Atapoupou; les fossiles qu’il avait recueillis obligèrent Rothtletz à faire une révision de la faune décrite par Beyrich, et l’amenèrent à conclure que cette faune n’appartient pas au carbonifère, mais au permien. Verbeek ne put pas non plus pénétrer à l’intérieur, et lui aussi, bien que comprenant que l’île Timor promettait d’être poulie géologue un terrain particulièrement fertile, dut se borner en 1900 à explorer à peu près les mêmes régions où Wichmann avait voyagé en 1889.

Grâce à l’expédition militaire qui fut entreprise de 1905 à 1907 sur l’ordre du gouverneur général van Fîeutsz et qui établit sur l’île Timor l’autorité néerlandaise autrement que de nom, il est actuellement possible pour les Européens de voyager dans l’intérieur de l’île. Le premier savant qui put profiter de cet heureux changement dans les circonstances fut J. Wanner, qui fit en 1909 un voyage à travers la partie occidentale de Timor néerlandais jusqu’un peu plus loin que Kapan et Ni-ki-Niki.

L’expédition néerlandaise à Timor, qui en 1 911 explora particulièrement la moitié orientale de la partie néerlandaise de l’île Timor et l’expédition allemande qui, la même année, sous la direction de J. Wanner, examina au point de vue géologique la partie occidentale de Timor néerlandais n’ont jamais été entravées dans l’exécution de leurs projets par l’attitude hostile de la population.

La science aussi doit donc être fort reconnaissante à ceux — , et je songe en tout premier lieu au général van Heutsz — , qui ont mis fin

G. A. P. MOLENGRAAFF.

aux mauvaises conditions qui existaient avant et qui, par leur sagacité et leur énergie, ont crée le nouvel état de choses.

Pour ce qui regarde maintenant les résultats de l’expédition, je dirai d'abord quelque chose de ce qu'a appris l’examen des collections de fossiles, lequel est encore bien loin d’être terminé. En premier lieu il a conduit à un progrès considérable dans nos connaissances positives de la faune fossile des formations qu'on a rencontrées dans le domaine d’exploration, et ce progrès est si grand que dans certains groupes d’animaux, comme p. ex. dans ceux des Blastoïdes et des Crinoïdes, l’équilibre est en quelque sorte déplacé et le centre de gravité de notre connaissance totale de ces groupes d'animaux est actuellement situé dans les matériaux réunis par les expéditions de Timor. ])

En commençant par les Echinodermes de la période permienne, je dois dire que ceux-ci sont représentés par un très grand nombre de formes. L’importante sous-classe des Blastoïdes, dont on ne connaît qu'un nombre relativement petit de formes, — ce groupe d’animaux est limité aux terrains paléozoïques — , a été tellement enrichie par le grand nombre de formes nouvelles, trouvées à Timor, qu’elle doit être complètement révisée et que dans le système zoologique elle occupera une place toute autre et beaucoup plus importante que par le passé.

Presque tout aussi grande, relativement, sera l’augmentation de notre connaissance de la classe des Crinoïdes,. qui a été enrichie de plusieurs genres et espèces; en réalité presque chaque forme de cette classe, trouvée dans le permien de Timor, était inconnue jusqu'ici et est donc une nouveauté scientifique. A elle seule l’expédition néerlandaise recueillit plus de 1200 calices de crinoïdes, et environ 8000 calices de blastoïdes, et la moisson faite par l’expédition allemande dans la moitié occidentale de Timor néerlandais n'était pas beaucoup moins importante.

A coté des Echinodermes, la grande quantité de Céphalopodes, notamment les Ammonoïdées, Nautiloïdées et Bélemnitoïdées fournibeaucoup de données remarquables. Notre connaissance des Céphalot

*) J’entends par résultats paléontologiques ceux qui ont été obtenus par l’examen de l’eusemble des matériaux, réunis à Timor par l’expédition allemande de 1911, dirigée par J. Wanner, et par l’expédition néerlandaise de 1911, dirigée par B. A. F. Molengraaff.

Au point de vue de son importance et du nombre de ses échantillons, la collection de l’expédition allemande doit être mise à peu près sur une même ligne que celle de l’expédition néerlandaise.

l’expédition néerlandaise à timor.

podes du Permien, du Trias supérieur et du Jura est fortement augmentée; rien que la description des ammonites du Trias supérieur, déjà prête, suffit à remplir un gros volume *) et ici se constate encore une fois le fait intéressant, qu’un nombre excessivement grand des espèces trouvées à Timor ont été trouvées pour la première fois.

Un grand groupe de bélemnitides caractéristiques, les Aulacocérates, dont on ne connaissait jusqu’ici que quelques exemplaires du Trias de Sosio en Sicile, des calcaires de Hallstatt et de l’île de Savou, est représenté à Timor par de nombreuse^ espèces et a été trouvé en des milliers d’exemplaires.

La collection de coraux du Permien est tellement considérable que leur étude n’est pas encore assez avancée pour pouvoir juger déjà de l’augmentation certainement très grande de nos connaissances qui en résultera, mais des coraux du Trias supérieur et du Pliocène et Pleistocène on peut déjà dire qu’ils ont ajouté une contribution notable à notre connaissance des coraux fossiles.

D’autres groupes, comme les brachiopodes du Permien, du Trias et du Jura, les lamellibranches du Trias, Jura et Pleistocène, les trilobites du Permien, les gastropodes du Perm et Trias supérieur, les bryozoaires du Perm, les radiolaires du Trias et Jura, les foraminifères du Perm, Trias, Jura, Crétacé, Tertiaire inférieur et supérieur, bref, tous les groupes possibles du règne animal, sauf les vertébrés, sont représentés parmi les fossiles recueillis à Timor en quantités tellement considérables et par des exemplaires tellement beaux, que notre connaissance numérique, je veux dire la connaissance statistique de la faune fossile de l’écorce terrestre , est notablement accrue par les collections de l’expédition de Timor pour presque chaque groupe d’animaux.

Mais plus importants encore sont les points de vue généraux que l’étude de tous ces matériaux a ouverts; pour autant qu’il s’agit de questions purement zoologiques, je préfère laisser leur discussion à de plus compétents, mais là où ils éclaircissent des questions d’ordre géologique, je veux en mentionner brièvement quelques-uns.

En premier lieu l’examen de la faune permienne de Timor a permis de tirer deux conclusions importantes, savoir:

1°. Le Permien de Timor réunit deux faunes qui en partie avaient été toujours considérées comme appartenant au Carbonifère (je songe

*) Palaeontologie von Timor I. O. A. Welter. Die obertriadischen Ammoniten und Nautiliden van Timor. Stuttgart, 1914.

G. A. F. MOLENGRAAFF.

ici à la faune des fusulines de Timor), en partie appartiennent sans contredit au Permien. Il paraît en résulter une persistance de la première faune plus longue qu'on ne Pavait pensé jusqu'ici.

2°. Au sujet de plus d’un groupe d’animaux , qui ont été examinés jusqu’ici, on a constaté que leurs plus proches parents doivent être cherchés dans le Permien des Alpes, de Sicile, d’Artinsk dans l’Oural, de la Sait Range et des monts Himalaya, alors que, ce qui est très remarquable, les dépôts permiens de Timor présentent aussi une grande affinité avec la formation Wichita dans l’Amérique du Nord. Il s'ensuit que le géosynclinal du Téthys, dont on admet en général l’existence dans l'ère mésozoïque, était déjà formé au temps du Perm et s’étendait déjà à cette époque de la région méditerranée jusqu’à l’archipel des Indes orientales.

Mais une certaine indépendance dans le développement de toutes ces faunes apparentées les unes aux autres indique que les communications entre ces sites d’une même faune n’étaient pas tout à fait libres, ce qui n'est guère étonnant, si l'on songe que c'est le faciès d’une mer peu profonde qui paraît avoir prédominé à cette époque dans le géosynclinal.

En second lieu l’examen des dépôts mésozoïques de Timor et Rotti a fourni beaucoup de renseignements intéressants.

Ces dépôts appartiennent pour la plus grande partie aux dépôts océaniques de mer profonde; ils se composent presque exclnsi veinent d'amas denses de squelettes microscopiques d’organismes du plankton, notamment de radiolaires et de foraminifères. Une partie importante de ces dépôts, notamment ceux du Trias et du Jura, sont presque tout à fait exempts de chaux et ne contiennent pas trace de squelettes calcaires, mais sont exclusivement constitués de restes de ces habitants du plankton dont les squelettes sont formés de silice, en tout premier lieu de radiolaires. Cela sont sans aucun doute des dépôts de mer profonde ou abyssaux. Ce sont en partie des schistes argileux rouges à radiolaires, comparables en tous points à l’argile rouge de mer profonde de formation récente (la red clay de l'expédition du Challenger), en partie des phtenites et des silex remplis de radiolaires, les vrais radiolarites, comparables en tous points à la vase à radiolaires des mers profondes (la radiolarian ooze de l’expédition du Challenger). Ces roches sont certainement des représentants fossiles, mésozoïques, des sédiments abyssaux modernes. Dans tous les détails elles correspondent aux sédiments de mer profonde modernes; en particulier les amas d’oxvde de manga-

l’expédition néerlandaise à timor.

nèse, sous forme de nodules, qui sont caractéristiques pour la vase de mer profonde récente, n’y font pas défaut. Tant à Timor qu’à Rotti ces nodules manganeux ont été trouvés par l’expédition; les plus beaux exemplaires proviennent de roches de mer profonde jurassiques, du massif rocheux de Soua Laïn, à la côte septentionale de Rotti.

Ce qui est très important, c’est qu’on a pu déterminer l’âge exact de ces roches de mer profonde, parce qu’en plus d’un endroit elles passent sans transition brusque en des roches qui ont été déposées en eau moins profonde et plus près de la terre ferme, et qu’alors elles contiennent comme fossiles, à côté d’organismes du plankton, également des restes d’autres animaux.

Des organismes de plankton, malgré la facilité avec laquelle on les détermine lorsqu’il s’agit de grands groupes, ne conviennent pas pour une détermation d’âge, parce que le caractère de la faune du plankton paraît s’être modifié d’une façon particulièremente lente et fort peu apparente pendant l’histoire de la terre. Par là s’explique p. ex. le fait que l’âge de la formation de Danau, en Bornéo central, constituée par des roches abyssales à radiolaires très bien conservées, n’a pu être déterminée que très vaguement comme précrétacé, probablement jurassique, par G. Hinde *), un des meilleurs connaisseurs des radiolaires.

A Timor et Rotti les dépôts abyssaux à radiolaires passent eu certains points graduellement en des sédiments confinant, à côté de radiolaires, une faune de Halobies, caractéristique pour le Trias supérieur, et en d’autres endroits en des dépôts à bélemnites canaliculés, appartenant au Jura supérieur.

Il résulte donc de là qu’à Timor et à Rotti les sédiments de mer profonde se sont certainement formés aussi bien pendant la période triasique supérieure que dans le Jura supérieur. Il y a d’autres raisons qui nous donnent le droit d’admettre que dans les régions où se trouvent maintenant les îles Timor et Rotti ont régné pendant une très grande partie du Trias, du Jura et du Crétacé les conditions d’une mer profonde ouverte.

Qu’à cette époque la mer de Téthys constituait une voie de communication ouverte et libre entre notre archipel et le domaine de l’Himalaya et les Alpes, cela résulte de l’examen de tous les fossiles de divers groupes d’animaux, qui ont été déposés dans divers étages du Trias et

’) G. A. F. Molengraaff. Geological explorations in Central Bornéo, Appendix par G. J. Hinde, Leiden 1902.

G. A. F. MOLENGRAAFF.

du Jura., chaque fois que la profondeur de le mer et le faciès étaient tels que la sédimentation ne consistait plus exclusivement en une accumulation d'organismes planktoniens. C’est ainsi que les ammonites du Trias supérieur présentent une analogie toute particulière avec celles qu’on trouve dans le Trias supérieur des calcaires de Hallstatt, dans les Alpes, et en partie aussi avec des formes du massif de l’Himalaya et d’autres endroits du domaine de plissement alpin.

On peut dire la même chose des calcaires à Hétérastridies du Trias supérieur de Timor, qui sont presque identiques à ceux de Hallstatt, et des Orthocératides et Bélemnitides.

Les coraux, spongiaires et bryozoaires du Trias supérieur sont presque tous nouveaux, mais leurs plus proches parents doivent être cherchés dans le Sait Range.

Je pense que ces quelques exemples suffiront pour indiquer l’importance des résultats, obtenus jusqu’ici par l’examen des fossiles de l’expédition de Timor, lequel est encore poursuivi.

Jetons enfin un coup d’œil sur l’histoire géologique de ces îles depuis la fin de l’ère mésozoïque. Cette histoire est riche en événements. Pendant l’Eocène et le Paléomiocène la mer de notre archipel devenait en généra] moins profonde et les foraminifères du benthos de mer peu profonde, comme p. ex. les nummulites,les alvéolines et les orbitoïdes, jouent un grand rôle dans les sédiments de cette époque. Il semble qu’une communication avec le domaine méditerranéen ait encore existé, mais il est certain qu’elle a été interrompue à diverses reprises et que la libre communication par la mer ouverte de Téthys n’existait plus.

De même que de puissants mouvements de la croûte terrestre ont produit de grandes perturbations dans les Alpes et dans l’Himalaya, pendant la période tertiaire, principalement à l’époque néogène , et ont donné naissance dans le domaine du géosynclinal de Téthys à des mon- ; tagnes de plissement où les dépôts formés jusque là dans le géosynclinal ont été soulevés, plissés et superposés l’un à Tautre par chevauchement, il est probable que pendant la période du Miocène supérieur les mêmes mouvement orogéniques de l’écorce terrestre se sont produits à Timor, j par lesquels les couches de tous les étages plus anciens que le Miocène | supérieur ont été fortement dérangées, plissées, comprimées et déplacées dans une direction du Nord-Ouest au Sud-Est, donc dans la direction du continent Australien.

Mais il y a aussi des indications de déplacements plus considérables

l’expédition néerlandaise à timor.

de complexes de couches par chevauchement dans la même direction. D’abord il n’est pas rare de voir des dépôts permiens recouvrant des complexes de couches beaucoup plus récentes, triasiques, jurassiques, crétacées et en partie tertiaires inférieures, d’une façon telle qu’il est impossible d’expliquer leur situation par un plissement ; les terrains permiens donnent alors plutôt l’impression de lambeaux exotiques apportés en cet endroit par des chevauchements sur une grande échelle. En outre, dans des dépôts de même âge ou à peu près on trouve des faciès très différents, qui clans certaines localités sont juxtaposés et superposés de telle façon, que l’hypothèse de l’existence de charriages de grandes dimensions constitue une explication plus simple que toute autre supposition. C’est ainsi que dans les fatous bien connus un faciès récifal du Trias supérieur git souvent sur ou contre un faciès de mer profonde du même âge et il est tout naturel de présumer que le faciès récifal n’a pas pris naissance à cet endroit, mais a été apporté sur et contre les dépôts à faciès de mer profonde par des mouvement orogéniques accompagnés de déplacements horizontaux.

Sous toute réserve l’auteur émet provisoirement l’opinion qu’a l’île Timor deux nappes de recouvrement au moins se superposent, 1°. la nappe de Téthys , caractérisée par la prédominance de sédiments océaniques, pour la plupart des dépôts de mer profonde d’âge triasique, jurassique et en partie crétacé, et par la rareté de dépôts de mer peu profonde, qui n’existent que dans le Permien, une petite partie du Trias supérieur ou du Jura inférieur et dans l’Eocène et le Miocène inférieur, et là-dessus 2°. la nappe des Fatous caractérisée par l’existence de bancs épais de calcaire permien à criuoïdes et fusulines, par le grand développement de récifs coralliens dans le Trias supérieur, qui constituent beaucoup des fatous *) bien connus, par la rareté des dépôts océaniques et de mer profonde et par l’existence de schistes, qui doivent être considérés comme des roches éruptives basiques, transformées par métamorphisme dynamique. Les plus hautes montagnes et les massifs rocheux les plus élevés à l’île de Timor sont formés, presque sans exception, par des dépôts appartenant à cette nappe.

La position d’un complexe de roches éruptives de grande épaisseur, qui se compose surtout de brèches serpentineuses et de tufs, mais se compose aussi de péridotite, de porphyre, d’andésite et d’autres roches

’) Le mot fatou signifie roche isolée ou „klippe”.

404 G. A. F. MOLENGRAAFF. L’EXPEDITION NEERLANDAISE À TIMOR.

éruptives, et qui est fortement développé le long de la côte septentrionale de la moitié orientale de Timor néerlandais, est encore incertaine.

Si on admet l’existence de nappes de recouvrement, il n'est pas certain qu’à Timor, outre les dépôts récents, non plissés, post-miocènes, des sédiments non déplacés („wurzelecht”) aient contribué à la construction de la partie visible de Fîle.

L'auteur pense que la manière de voir suivant laquelle des nappes de recouvrement jouent un très grand rôle dans la structure de l’île Timor gagne en probabilité, si l'on tient compte de ce que J. Wanner, par ses recherches dans Timor occidental, est arrivé à des idées analogues et que F. Weber aussi attribue un grand rôle aux mêmes phénomènes dans le Timor portugais.

Les idées de Fauteur à ce sujet seront publiées plus en détail dans les comptes rendus du 12e congrès international de géologie, tenu à Toronto en août 1913.

Après les violents mouvements orogéniques vers la fin de la période miocène, Timor resta d’abord complètement submergée pendant la période pliocène, et plus tard quelques parties se sont élevées assez haut au-dessus du niveau de la mer. Yers cette époque se sont formés, parallèlement à peu près à l’axe longitudinal de l’île, des géosynclinaux de grande profondeur, qui se sont remplis graduellement de sédiments sur lesquels se sont développées ensuite des formations côtières, surtout des récifs coralliens, qui ont pu s'étendre plutôt en dehors du domaine des géosynclinaux. Au début du pleistocène l’île Timor actuelle se composait d’une série de petites îles, dont quelques-unes très petites, et en partie assez élevées, entourées d’une mer étendue, mais peu profonde, remplie de récifs coralliens. Ce n’est que vers la fin du pleistocène que l’île Timor, par un mouvement de soulèvement de 1000 à 2000 mètres environ en moyenne, atteignit son niveau actuel au-dessus de la mer, et en même temps les bassins marins environnants, peu profonds, s’enfoncèrent et atteignirent leur profondeur actuelle de 3000 mètres. Ceci s’applique également aux îles et aux mers voisines, de sorte qu’on peut dire que ce n’est que vers la fin de l’époque pleistocène que la partie occidentale de l’Archipel des Indes Orientales a acquis son relief actuel. Il est probable que les mouvements opposés et les faibles flexions des blocs mobiles, qui ont donné naissance à l’état actuel, continuent encore à se produire de nos jours.

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H. Werkman. L’évolution ontogénique de la paroi antérieure du cerveau intermédiaire et des commissures du cerveau antérieur chez les mammifères inférieurs . . . Page 1

W. Einthoyen et J. H. Wieringa. Etude électrocardio-graphique des diverses actions des nerfs vagues sur le coeur „ 01

W. Eintlioven. Sur l’explication de l’électrocardiogramme „ 109

B. C. P. Janseii. Contributions à la connaissance de la biochimie des muscles des

invertébrés „ 130

C. Wiukler. La structure de l’écorce encéphalique et les arguments récents pour la

localisation de nos sensations „ 156

J. P. Lotsy. La théorie du croisement „ 178

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XACTES ET NATURELLES

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LA SOCIÉTÉ HOLLANDAISE DES SCIENCES À HAELEM

ET REDIGEES PAR

J. P. LO T S Y

Secrétaire,

avec la collaboration des Membres de la Société

Br- - : ~

LA HAYE

MAETINUS NIJHOEF.

SUR LE RÔLE DU FOIE DANS LA FORMATION DE L*URÉE AUX DÉPENS DE SELS AMINÉS

PAR

B. C. P. JANSEN

TRAVAIL DU LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE DE L'UNIVERSITÉ D’AMSTERDAM

Directeur: M. le Prof. Dr. G. van Rijnberk.

Nos idées concernant la destinée des albumines de nos aliments se sont beaucoup modifiées dans le cours des dernières années, ou, plutôt, elles se sont grandement précisées. Les recherches de Cohnheim, d'ABderhalden et d’autres, avaient rendu très probable l'opinion que ces albumines sont absorbées par l'intestin, sinon en totalité, du moins en grande partie, sous la forme d'acides aminés. Mais on ignorait encore récemment ce que deviennent ensuite ces acides aminés. Abderhalden, par exemple, admettait comme très probable qu’ils reconstituent immédiatement par synthèse, dans la paroi de l'intestin, les albumines du sang. Par contre, il est paru dans ces derniers temps, et presque simultanément, des observations, effectuées indépendamment les unes des autres, qui semblent montrer que les acides aminés absorbés par l'intestin passent tels quels dans le sang, pour être conduits à divers tissus où ils sont provisoirement accumulés. Folin ]), notamment, après avoir déterminé par nombre d’essais microchimiques la teneur en ammoniaque, en azote non protéique et en urée de petites quantités de sang, acquit la conviction que, comme il l’exprime lui-même, la proportion en azote non protéique du sang monte et descend, comme le flux et le reflux, en même temps que la résorption intestinale des aliments azotés. Y an Slijke * 2), grâce à l'emploi de sa méthode gazométrique pour la

*) Otto Folin & W. Denis. Protein metabolism from the standpoint of blood and tissue analysis, paper I — III. Journ. biol. Chem.. 11, 87 (1912); 11, 161 (1912) en 12, 141 (1912).

2 ) D. D. v. Slijke en G. M. Meyer, Journ. biol . Chem., 12, 399 (1912) en 16, 198, 213 (1913).

B. C. P. JANSEN

détermination quantitative des acides aminés, constata que la teneur du sang en acides aminés s’élève manifestement pendant la résorption d’un mélange de produits de dédoublement d’albumines: cette teneur passe de ± 4 milligrammes par 100 cm3, qu’elle est pendant l’inanition, à + 8 milligrammes pendant la résorption. Il trouva ensuite que tout acide aminé, ou un mélange de ces acides, que l’on injecte dans la circulation sanguine, en disparaît avec une rapidité étonnante, pour être, comme l’auteur le constata plus tard, emmagasiné comme tel dans les tissus.

Cost antino *) détermina par la méthode de Sôrensen les teneurs respectives en acides aminés du sang et du sérum sanguin, et ses expériences montrèrent que l’accroissement de la teneur en acides aminés du sang pendant la résorption intestinale doit être attribuée aux corpuscules sanguins: ce sont donç ceux-ci qui transportent vers les tissus les acides aminés.

Ces découvertes ont beaucoup augmenté l’importance actuelle de la question de la transformation des acides aminés dans notre milieu intérieur. Que deviennent les produits de dédoublement de l’albumine, après leur passage dans la circulation? Il résulte des expériences de van Slijke et de Folin, qu’ils sont provisoirement accumulés dans les tissus. Or, nous savons, surtout par les recherches de Voit, que, chez un adulte (homme ou mammifère) auquel on fournit pendant une certaine période la même ration suffisante, il s’établit un équilibre d’azote tel qu’il s’élimine en 24 heures avec les urines, les fèces et la sueur autant d’azote qu’il en pénètre avec les aliments. Une certaine fraction de cet azote éliminé provient bien de la désassimilation des tissus (endogen jjrotein-metatolism, Folin; Abnutzungsquote, Rubner), mais, d’autre part, une fraction importante provient très probablement de l’azote alimentaire; en effet: 1° la dose d’albumine de la ration d’équilibre varie dans des limites très larges; 2° un accroissement subit et considérable de l’azote alimentaire s’accompagne d’une élimination à peu près égale d’azote par les urines. Nous pouvons donc admettre qu’une fraction plus ou moins considérable des acides aminés provenant des aliments est assez rapidement désaminée, de façon que l’azote est éliminé sous forme d’urée, le reste de la molécule se transformant soit en graisse, soit en hydrate de carbone, soit en autre chose.

’) Bioch. Zeitschr. 51, 91 (1913) en 55, 402 (1913).

ROLE DU FOIE

Une des questions qui se présentent tout d’abord est celle-ci: où se fait la transformation des acides aminés en urée? Question d’intérêt théorique, clinique et technique aussi, car, une fois déterminé l’organe où se réalise cette transformation, on pourra en étudier les conditions par des expériences sur l’organe isolé, en survie.

Depuis les expériences classiques de von Schrôder *), en 1882, on a généralement admis que c’est principalement dans le foie que les sels ammoniacaux se transforment en urée.

Seize années plus tard parurent les recherches de Salaskin * 2), qui montra que dans le foie aussi se transforment en urée les acides aminés, glycocolle, leucine et acide aspartique.

Et les cliniciens étaient tellement convaincus du rôle prédominant du foie dans la transformation en urée des acides aminés, qu’une augmentation notable de la teneur en acides aminés de l’urine d’un patient leur faisait conclure à une affection du foie 3).

C’est contre cette opinion que s’est élevé Eolin. Tout d’abord, sur la foi d’observations qu’il fit au cours de ses recherches sur „les échanges d’azote étudiés par l’analyse du sang et des tissus”: il lui parut notamment qu’il n’y avait pas de différence sensible entre la teneur en urée du sang sortant du foie et celle du sang venant d’autres organes, pendant que s’accomplissait la résorption intestinale d’acides aminés ou de peptone de Witte, et que la teneur du sang en urée subissait une hausse générale.

Quelque temps après, deux de ses élèves, Eiske et Karsner 4), reprirent la question par une voie plus directe , par l’étude de foies en survie de chats et de lapins, qu’on irrigait, d’une part avec du sang additionné d’une faible quantité de carbonate d’ammonium, d’autre part avec du sang contenant du glycocolle. Le carbonate d'ammonium se trouva transformé en urée, le glycocolle pas du tout.

On reprocha en même temps aux expériences de Salaskin, qui avaient fourni pour le glycocolle un résultat différent, 1°. d’avoir utilisé pour le dosage de l’urée la méthode de Schondorff, qui n’est pas en mesure

*) Arch. f. exp. Pcith. und Pharm. 15, 364 (1882) en 19, 373 (1885).

*) Zeitschr. f. physiol. Chem. 25, 128 (1898).

3) On trouve un résumé des opinions et des expériences des cliniciens sur cette question dans la Revue générale de M. Brulé et H. Garban, dans le Gazette des hôpitaux , 87e année, n°. 25, p. 405, 25 février 1914.

4) Journ. biol. Chem., 16, 399 (1914).

B. C. P. JANSEN

de donner des résultats précis pour l’analyse du sang; 2° d’avoir montré la plus grande hausse de la teneur en urée du sang d’irrigation pendant la seconde moitié de l’expérience: et comme celle-ci avait duré 3 — 4 heures, on pouvait attribuer la formation d’urée à une autolyse ou à une action bactérienne.

Et Folin croit avoir ainsi démontré à suffisance l’inexactitude de l’opinion qui veut que la formation d’urée au dépens d’acides aminés se produise surtout dans le foie.

Mais, à mon avis, il ne faut pas s’exagérer la portée des arguments de Folin et de ses élèves. Examinons d’abord la valeur de la conclusion qu’ils tirent des expériences de Folin et Denis. Dans une première série d’expériences, les auteurs n’ont observé aucune augmentation de la teneur du sang en urée, après la résorption d’une grande quantité d’acides aminés; Folin lui-même, après avoir fait remarquer que cela semble en contradiction avec le fait que l’azote des acides aminés résorbés par l’intestin quitte très rapidement l’organisme sous forme d’urée, tente d’expliquer le résultat obtenu en invoquant la courte durée des observatious (± une heure), trop faible pour permettre de constater la formation d’urée. — Une nouvelle série d’expériences, où l’intestin de l’animal était en situation de résorber une grande quantité d’acides aminés, accusait une augmentation plus ou moins importante de la teneur en urée du sang après une, deux, trois ou quatre heures. Mais en même temps, il semble que la teneur en urée du sang prélevé dans la veine hépatique n’était pas sensiblement plus forte que celle du sang qu’on extrayait au même instant d’une autre veine. Or, même dans l’expérience avec la peptone de Wiïte, où la teneur en urée du sang augmentait le plus rapidement, on voyait la proportion de l’azote-urée ne s’accroître en 3 heures que de 28 milligrammes pour 100 cm3. Cependant, pendant cette période, la quantité de sang traversant le foie devait être au moins 28 fois plus considérable que ce volume *) et, si l’on admet que la formation d’urée s’accomplit entièrement dans le foie, il devrait en résulter

*) D’après les valeurs le plus basses données par le Dictionnaire de physiologie de Riciiet (VI, 761), 100 cm3, de sang traverseraient le foie, par minute, chez un Chien de 8 Kgs. Cela correspond à 44 cm3, par minute, pour un Chat de 3,5 Kgs., ou 44 cm3. X 180 = 7.920cm3. pour 3 heures. Un chat de 3.5 Kg.

3500 a , , a . 7920 cm3.

ayant environ ^ - = 270 cm . de sang, cette quantité doit passer — 270h — ’

soit 29 fois par le foie pendant le temps considéré.

ROLE DU FOIE

une augmentation de tout au plus un milligramme d’urée par 100 cm'1, de sang sortant du foie. Et même dans ce cas exceptionnellement favorable, la valeur observée tomberait encore dans les limites des erreurs inhérentes à la méthode. — D’autre part, il ne faut pas oublier qu’on doit faire entrer en ligne de compte l’augmentation de la teneur en urée des tissus. Et alors, comme le volume des tissus est aussi important que celui du sang, si Ton admet que toute l’urée se forme dans le foie, on doit trouver pour l’augmentation de la teneur en urée, à chaque passage par le foie une valeur encore beaucoup plus grande. Tout au plus pourrait- on conclure de l’expérience qu 'une partie de l’urée ne se forme pas dans le foie, en ne tranchant pas la question de savoir s’il y a, ou non, dans le foie, une production importante d’urée.

Il est aussi curieux de voir Eiske et Karsner avancer, dans une publication ultérieure ]), que la formation d’urée aux dépens d’ammoniaque peut être fortement augmentée par l’intervention d’une pius grande quantité d’oxygène; on ne signale, dans cette publication, aucune expérience sur les acides aminés.

Les critiques émises par les mêmes auteurs au sujet des expériences de Salaskin me paraissent fondées dans la mesure qu’elles s’appliquent à l’impossibilité de la méthode suivie de doser exactement la teneur en urée du sang qui traverse le foie, Mais la constatation d’une augmentation assez grande, continuelle, de cette teneur, rend cependant bien probable une formation d’urée pendant l’expérience. Un défaut plus sérieux des expériences de Salaskin réside dans leur trop longue durée, qui entraîne la possibilité de la formation d’une fraction plus ou moins grande de l’urée par l’intervention de bactéries 2).

Outre les expériences directes de Salaskin, nous possédons nombre de données encore qui s’accordent mal avec les résultats de Eiske et Karsner. D’abord, Embden, par des recherches bien connues sur la formation d’acétone dans le foie1), a montré la production dans cet organe d’acide acétyl-acétique aux dépens de divers acides aminés. Ce fait a été confirmé par Dakin 4), et il est difficile d’admettre qu’il n’y ait pas formation simultanée d’urée.

Ensuite, van Slykk, dans ses observations signalées, ci-dessus, a

l) Journ. biol. Chem 18, 381, 1914.

*) A ce propos, voir; S. Oppenheimer, Bioch. Z. 45, 31, 1912.

8) G. Embden, H. Salomonson et F. Schmidt, Hofmeister’s Beitr. 8, 129, 1906.

*) Journ. biol. Chem. 14, 321 (1913),

B. C. P. JANSEN

trouvé que les acides aminés absorbés par les tissus après une injection dans le système vasculaire, y persistent longtemps, mais qu’ils disparaissent assez rapidement du foie. La teneur du sang en urée s’est accrue entretemps, moins cependant que ne le fait prévoir l’expulsion des acides aminés du foie; néanmoins ces expériences plaident en faveur d’une production d’urée aux dépens d’acides aminés, attribuable spécialement au foie.

J’ai entrepris, au moyen d’expériences par irrigation de foies en survie, de chercher si, oui ou non, le foie intervient d’une façon spéciale dans la production d’urée aux dépens d’acides aminés.

Procédés expérimentaux.

La plupart des expériences ont été entreprises de la manière suivante. On saignait le chien par la section des artères fémorales (et quelquefois aussi des carotides); on enlevait aussitôt que possible le foie, après avoir introduit des canules dans la veine porte et dans la veine cave, et on le faisait traverser, dans l’appareil d’EMBDEN, soit par du sang de boeuf défibriné, soit par de la solution de Ringer tenant en suspension des globules sanguins de boeuf, soit par un mélange du sang du chien et de la solution de Ringer. On rejetait les premiers 300 — 400 cm3, du liquide qui traversait le foie, pour se débarrasser du fibrinogène sanguin contenu dans l’organe, qui aurait pu, en se transformant en fibrine, donner naissance à des obstructions; dans les dernières expériences, on lavait le foie avec ± 400 cm3, de solution de Ringer à 40°, avant d’y faire passer le liquide d’irrigation.

On attendait que tout le sang de l’appareil eût traversé le foie une première fois et l’on y prélevait, au moyen d’une pipette, une quantité exactement mesurée, de 50 cm3, dans les premiers essais, de 100 cm3, plus tard. Puis on irrigait le foie pendant une demi-heure, pour pouvoir déterminer la quantité d’urée produite pendant cet intervalle aux dépens des substances „uréogènes” éventuelles du sang. Et en même temps qu’on prélevait, après ce délai, 50 (ou 100) cm3, du liquide, on lui ajoutait l’acide aminé à expérimenter. Après de nouveaux délais de J/2 heure et de 1 heure (donc 1 et 1 1 /2 heure après le commencement de l’expérience), on examinait une nouvelle quantité de sang. Dans un but de

ltüLE DU FOIE.

contrôle, on analysait ordinairement deux fois la dernière portion; presque jamais on a constaté, dans les résultats des analyses, de divergence dépassant 0.1 à 0.2 cm3, d’une solution déci-normale acide, divergence correspondant à 0.3 à 0.6 milligramme d’urée.

Pour doser la teneur en urée, j’ai choisi la méthode de Furéase, qui me paraît et la plus simple et la plus exacte. J’aurais pu employer le procédé de Marshall ]), qui permet de doser directement la teneur en urée du sang; mais, ne pouvant pas ordinairement traiter mes échantillons le jour même de l'expérience, je n'étais pas sûr que mes liquides, très riches en albumine, et contenant peut-être des ferments ou des bactéries, ne subiraient pas des modifications dans leurs teneurs en ammoniaque et en urée: j’ai donc préféré le procédé suivant, plus compliqué, qui annihilait immédiatement toute action des ferments ou des microbes.

Chacun des prélèvements était immédiatement désalbuininé d’après le procédé de Schenk: on ajoutait un volume égal d’acide chlorhydrique à 2%, puis un même volume d’une solution saturée de sublimé. Jje filtrat obtenu après quelques heures de dépôt était toujours clair.

Sciienk * 2) et Embden 3) ont préalablement dilué leurs échantillons (100 cm3.) avec 100 cm3, d’eau, avant d'y ajouter 200 cm3, de la solution chlorhydrique, puis 200 cm3, de la solution de sublimé, sextuplant ainsi le volume primitif du sang; or, on peut, par le procédé décrit ci-dessus, qui dilue seulement au tiers le liquide traité, obtenir très facilement un filtrat clair. Je dois cependant faire observer que mon liquide d'irrigation était ordinairement un peu dilué par de la solution de Einger, employée avant l’introduction du sang et restée dans l’appareil. Une addition de 125*cm3. de solution de sublimé est toujours suffisante, même avec du sang non dilué.

Ce filtrat était débarrassé par l’hydrogène sulfuré de son excès de mercure; et l'excès d'hydrogène sulfuré entraîné ensuite par un courant d'air. On en prélevait ensuite 200 cm3., qu’on additionnait d’acide rosolique, puis d’une quantité de soude en poudre suffisante ponr amener la coloration au rouge foncé. Une distillation dans le vide, dans un ballon à long col et à tube d’évacuation très élevé (pour éviter des entraînements mécaniques) libérait l’ammoniaque, qu'on receuillait dans

') Journ. bioh Chem., 15, 487, 1913.

*) Pflüger’s Archiv. 55, 203 (1894).

3) JBioch. Zeitschr., 45, 1 (1912),

B. C. P. JANSEN

une quantité connue (ordinairement 1.0 cm3.) d’une solution déci-normale d'acide sulfurique, contenue dans un tube de Péligot. Pour éviter la mousse, on ajoutait au liquide 3 à 5 cm3, d’alcool amylique 1), quantité qui a paru suffisante dans tous les cas.

Après avoir ainsi éliminé et dosé l’ammoniaque du liquide, ou neutralisait celui-ci par de l’acide acétique (coloration orange de l’acide rosolique 2), et on l’additionnait d’uréase. On l'introduisait tantôt sous forme d’extrait aqueux, comme Maiisiiall le décrit 3), tantôt, comme l’indique Plimmer 4), en ajoutant simplement de la poudre de fèves de soja pilées. On maintenait le liquide quelques heures à 40° (assez pour que l’uréase eût le temps de transformer en carbonate d’ammonium 3 ou 4 fois plus d’urée qu’il ne pouvait y en avoir); puis on l'alcalinisait fortement au moyen de soude, on l’additionnait d’alcool amjdique, on distillait l’ammoniaque, qu’on recueillait dans un excès de liqueur décinormale d’acide sulfurique. La distillation terminée, le distillât, acide, était encore bouilli pour chasser l’acide carbonique. Puis l’axcès d'acide sulfurique était titré au moyen d'une liqueur alcaline déci-normale; comme indicateur, on employait la rosoline, dont le virage est très précis, lorsqu'on a convenablement chassé tout l'acide carbonique.

Je me suis assuré par des essais préliminaires que ce procédé permet de doser exactement et de faibles proportions d'ammoniaque en présence de plus grandes quantités d’urée, et de petites quantités d’urée en présence de beaucoup d'ammoniaque.

Résultats des expériences.

J’ai commencé mon étude en répétant les expériences de Piske et Karsner, avec cette modification que l’irrigation du foie s’effectuait par le procédé de Embden, qui permet une artérialisation suffisante du sang. Les deux premières expériences définitives me fournirent un résul*

*) Un essai préliminaire avait prouvé que l’alcool amylique ne fournissait, par distillation, aucune trace de substance basique (pyridique).

*) C’est à ce degré d’acidité que l’uréase agit le plus rapidement: voir Marshall, Journ. biol. Chem., 17, 357 (1914).

3) Journ. biol. Chem., 19, 283 (1913).

4) R. H. A. Plimmer et R. E. Skelton, Biochem, Journ. 8, 70 (1914).

ROLE DU FOIE

tat opposé à celui de Fiske et Karsner: je pus constater notamment une formation considérable d'urée.

Expérience I. — Chien à jeun depuis au moins deux jours. Foie (190 grammes) irrigué avec 1700 cm3, de sang de boeuf. Vitesse du courant : en moyenne 200 — 300 cm3, par minute. Après l/ 2 heure, addition de 3 gr. de glycocolle dissoutes dans un peu d'eau. Après 0,15, 30, 45, 60, 75 minutes, le sang contient respectivement 33.3, 33.3, 36.0, 41.4, 53.1, 61.9 (moyenne de 61.7 et 62.1) milligrammes d’urée par 100 cm3.

Durant la première demi-heure, quand le sang n’avait pas encore été additionné d’acide aminé, la teneur en urée a manifestement augmenté, mais dans une faible proportion (2.7 milligrammes), Après l’addition de glycocolle, la formation d’urée s’accélère , moins pendant le premier quart d'heure que pendant les suivants; ceci s'explique facilement, si l’on considère que le glycocolle, ajouté au sang du flacon de réserve, met un certain temps avant d’atteindre le foie.

En tout, pendant la dernière heure, après l’addition de glycocolle, il s’est produit 520 milligrammes d'urée.

Expérience II. — Le chien a jeûné au moins deux jours. Foie (1 7 0 grammes) irrigué au moyen de 1650 cm3, de sang de boeuf. Vitesse du courant: en moyenne 110 — 140 cm3, par minute. Pour se rapprocher davantage des conditions naturelles, on a additionné le sang non plus d'un seul acide aminé, mais d'un mélange d'acides semblables, obtenu par la destruction enzymatique de viande: mélange qui existe dans le commerce sous le nom d’„erepton”; l’ammoniaque en était préalablement chassée par distillation dans le vide en présence de soude. Cette addition s’effectuait une demi-heure après le commencement de l’expérience, à la dose de 5 grammes. — Après 0, 25, 50, 75 minutes, il s’est trouvé dans 100 cm3, du sang, resp. 24.7 , 26.5 , 29.7 , 51 milligrammes d’urée.

La formation d’urée, en l'absence d’acide aminé, est assez faible; l’addition d'erepton la fait croître fortement. Cette expérience ne serait pas convaincante à elle seule, parce que la formation d'urée peut partiellement s’expliquer par l'action de l'arginase existant dans le foie sur l’arginine qui se rencontre dans l’erepton.

En tout, il s'est formé, durant la dernière heure, 252 mgr. d'urée. Les deux expériences précédentes, surtout la première, sont en désaccord complet avec les résultats de Fiske et Karsner. Comment s’expli-

B. C. P. JANSEN

quer ce désaccord ? Il serait tout d’abord possible , bien que cela paraisse invraisemblable, qu’il soit imputable à la différence des espèces expérimentées: Eiske et Karsner ont opéré avec le foie de chats et de lapins, j’ai examiné des organes de chiens. Cette explication est d’autant plus invraisemblable, que la formation dans le foie d’urée aux dépens de sels* * ammoniacaux a été observée et chez le Chien (par Schroeder *) et chez le mouton (par Salomon 2). Pour toute sûreté, j’ai répété les essais avec des chats.

Expérience III. — - Chat ayant jeûné un jour. Le foie (65 grammes) est irrigué au moyen de 250 cm3, de solution de Binger, tenant en suspension des globules sanguins de boeuf. Vitesse du courant, de 170 à 190 cm3, par minute. Addition, après 25 minutes , de 2 grammes de glycocolle dissous dans un peu d’eau. — Après 0, 25, 50, 82 minutes, s’observaient dans 100 cm3, de sang, resp. 4.5, 9.0, 11.7, 15.3 milligr. d’urée.

En tout, par heure, il s’est formé 49.5 millig. d’urée.

Expérience IV. — Chat. Le foie (75 grammes) est irrigué, avec une vitesse de 250 — 300 cm3, par minute, au moyen de 250 cm3, de solution de Binger tenant en suspension des corpuscules sanguins de boeuf. Après 38 minutes, on ajoute 1.8 gramme de leucine. Après 0, 38, 85, 115 minutes, le sang renfermait, par 100 cm3., 6.3, 9.0, 12.6, 16,2 milligrammes d’urée. En tout, par heure, se sont formés 42 milligr. d’urée.

Ces deux expériences fournisent un résultat différent de celui que nous pensions avoir le droit d’attendre après les essais faits avec le foie du chien: l’addition au sang de l’acide aminé n’a pas été suivie d’une augmentation de la production d’urée constatée pendant la première demi-heure.

D’autre part, leurs résultats ne concordent pas avec ceux de Eiske et Karsner: ces auteurs, avec des sels ammoniacaux, observent une production d’urée inférieure à + 20 milligrammes; ici, l’accroissement de la teneur en urée, par heure, atteint presque 40 milligrammes.

Il est possible que le liquide employé, la solution de Binger additionnée de globules sanguins de boeuf, ne convînt pas pour semblable

*) W. v. Sciïroeder. Arch. f. exp. Path. u. P h arm ., 15, 364 (1882) et 19, 373 (1885).

*) Salomon. Virchow’s Arch., 97, 149.

ROLE DIT FOIE

essai. On l’avait choisi parce qu’il rend l’irrigation plus facile: on est peu gêné par la mousse; le liquide, moins visqueux que le sang, tra verse plus facilement le foie (dans l’expérience IV, 4< cm3, par gramme de foie et par minute). Il restait à vérifier si l’addition de carbonate d’ammonium à ce liquide s’accompagnait d’une production hépatique d’urée.

Expérience V. — Chat, ayant jeûné 2 jours. Le foie (45 grammes) est irrigué au moyen de 300 cm3, de globules sanguins de boeuf -|- 600 cm3, de solution de Ringer. Après */2 heure, on ajoute une solution de carbonate d’ammonium contenant 500 mgr. d’ammoniaque. Après 0, 30, 90 minutes, le liquide renferme, par 100 cm3, respectivement 7.6, 9.6, 29 milligrammes d’urée. La teneur en ammoniaque paraît avoir diminué d une quantité équivalente à l’accroissement de la teneur en urée.

En tout, il s’est formé par heure 137 milligrammes d’urée.

Expérience VI. — Chat de 2.5 kg. Le foie (60 grammes) est irrigué au moyen de 250 cm3, de corpuscules sanguins de boeuf -f- 600 cm3, de solution de Ringer. Après 38 minutes, on ajoute une solution de carbonate d’ammonnium, contenant 200 milligrammes d’ammoniaque. Après 0, 33, 63, 98 minutes, le liquide contient, par 100 cm3, respectivement 9.2, 10.0, 20.4, 44.0 , milligrammes d’urée. La teneur en ammoniaque est de nouveau diminuée d’une quantité équivalante à l’accroissement en urée. En tout, il s’est formée par heure 176 milligrammes d’urée.

L’emploi du liquide constitué par la solution de Rlnger additionnée de corpuscules sanguins de boeuf ne paraît donc pas empêcher la formation d’urée. Les expériences suivantes, effectuées avec des chats, fournissent aussi des résultats positifs et évidents, concernant la formation d’urée aux dépens d’acides aminés.

Expérience VIL . — Chat de 2.4 kg., qui a jeûné 3 à 4 jours. Le foie (60 grammes) est irrigué au moyen de 350 cm3, de corpuscules sanguins de boeuf -\- 750 cm3, de solution de Ringer. Vitesse moyenne de 220 cm3, par minute. Après une demi-heure, addition d’une solution d’erepton, débarrassée de son ammoniaque et contenant 200 milligrammes d’azote sous forme d’acides aminés, dosés dans l’appareil de van Slijke. Après 0, 30, 60, 90 minutes, le liquide renferme, par 100 cm3, respectivement 14.0, 14.8, 22.6, 29.6 milligrammes d’urée. En tout, il y a eu formation de 125 milligrammes d’urée par heure. On peut reprocher à cette expérience, de même qu’à l’expérience II, qu’une

B. C. P. JANSEN

portion de l’uree est peut-être obtenue par l’action de l’arginase du foie sur l’arginine de l’érepton.

Expérience VIH. — Chat de 3 kgs. qui a jeûné 3 jours. Le foie (54 gr.) est irrigué au moyen de 325 cm3, de corpuscules sanguins de boeuf -[- 675 cm3, de solution de Ringer. Vitesse moyenne, 220 cm3, par minute. Après 32 minutes, on ajoute lentement (pendant 20 minutes) 1.6 gr. de glycocolle dissout dans un peu d’eau. Après 0, 32, 62, 92 minutes, le liquide renferme, pas 100 cm3., 13.5, 15.9, 19.7, 28,7 milligrammes d’urée. En tout, il s’est formé par heure 92 milligrammes d’urée.

On doit remarquer la différence des chiffres de la 2e et de la 3e demiheure: au début de la deuxième, la proportion de glycocolle est encore très faible, et la formation d’urée est aussi beaucoup plus faible que pendant la dernière demi-heure.

Expérience IX. — Chat, ayant jeûné 2 jours. Le foie est irrigué au moyen de 250 cm3, de corpuscules sanguins de boeuf -f- 650 cm3, de solution de Ringer; vitesse, 160 cm3, par minute. Après une demiheure, on ajoute 2.5 gr. de glycocolle. La teneur en urée, par 100 cm3, du liquide, après 0, 30, 60, 90 minutes, est de 5.8, 8.0, 11.2, 17.2 milligrammes. En tout, il s’est formé 58 milligrammes d’urée.

11 ressort donc bien que le foie du chat est aussi capable de transformer les acides aminés en urée et qu’il ne se différencie pas, à ce point de vue, du foie du chien, ce qui était à prévoir.

Les expériences suivantes ont été effectuées au moyen de foies de chiens; les résultats en sont indiqués dans le tableau suivant:

tableau.

er

4L8 B. C. £. JANSÉN.

Nos d’ordre

Poids du Chien (en kgs.)

Etat de la nutrition.

Poids du foie

(en grammes)

Liquide employé pour l’irrigation (quantités en e.m3)

Vitesse du courant (centimètres cubes a

par

minute^

jeûné 3 j.

350 c.c. gl. s. boeuf -f 800 c.c. sol. Ringer

jeûné 2 j.

300 c-c. gl. s. boeuf + 1000 c.c. sol. Ringer

nourri

200 c.c. s. du chien + 1000 c.c. sol. Ringer

XIY

commencement de grossesse

300 c.c. gl. s. boeuf -f- 900 c.c. sol. Ringer

jeûné 2 j.

1700 c.c. sang de boeuf

XY

jeûné 2 j.

200 c.c. s. du chien -f- 1000 c.c. sol. Ringer

XYI

jeûné 2 j.

250 c.c. s. du chien -f- 1000 c.c. sol. Ringer

ml

XYII

nourri

350 c.c. gl. s. boeuf + 900 c.c. sol. Ringer

bien nourri

1700 c.c. s. de boeuf

jeûné 2 j.

350 c.c. gl. s. boeuf -f 950 c.c. sol. Ringer

1600 c.c. s. de boeuf

jeûné 3 j.

1700 c.c. s. de boeuf

jeûné 7 j.

300 c.c. s. du chien -f- 400 c.c. s. d’un chien qui a jeûné 3 jours -J- 600 c.c. sol. Ringer

bien nourri

150 c.c. s. du chien -f 700 c.c. sol. Ringer avec O.30/o0 d’urée

XXIY

jeûné 7 j.

1600 c.c. s. de boeuf.

Les chiffres entre parenthèses sont obtenus en corrigeant tes observations dans la mesure de l’addition de 150 c.c. de solution de Ringer.

fer

IlOLE DU FOIE.

Addition

Teneur en urée du liquide sanguin (en milligr. par 100 cm3.)

Quantité totale d’urée formée pendant la dernière heure (en milligram.)

laprès 30 minutes, de:

après u

linutes: