I. Changements de forme

a. Muscles lisses. Ces muscles sont, de loin, les moins étudiés de tous; chez les animaux à sang froid, on a observé surtout l’estomac de la Grenouille; chez les animaux à sang chaud, l'intestin, l'uretère, la vessie, le muscle rétracteur du pénis et les vaisseaux sanguins. La contraction des muscles lisses, après une excitation directe ou indirecte, est très lente (1 — 3 minutes, d'après Sertoli); la période latente aussi,

*) Publiée en hollandais dans „Geneeskundige bladen”, 18^e Reeks n°. VI,

est longue (0.4 — 0.8 seconde, Capparelli, Sertoli). Les excitations se transmettent, de cellule musculaire à cellule musculaire, dans toutes les directions; il est extrêmement probable que cette transmission se fait par voie nerveuse. La plupart des muscles lisses sont innervés de deux manières, d’une part par le système sympathique, d’autre part par les systèmes parasympathiques; mais les deux innervations peuvent aussi provenir du sympathique seul. C'est ainsi que, pour les vaisseaux du tronc et des membres, les vaso-dilatateurs et les vaso-constricteurs proviennent du sympathique; mais, pour les vaisseaux des viscères, les vaso-constricteurs naissent du sympathique, et les vasodilatateurs principalement des systèmes parasympathiques. — Les muscles lisses sont surtout sensibles aux excitations mécaniques et aux courants constants. On ne réussit pas, comme avec les muscles striés, à les introduire, sans déterminer de contraction, dans le circuit d’un courant continu graduellement renforcé. Les courants électriques intenses ont sur les muscles lisses, et dans des conditions égales d’ailleurs, une action plus forte que des courants faibles; mais l’action de ceux-ci peut dépasser celle des courants forts, lorsque leur application se prolonge: le résultat est fonction de l'intensité et de la durée du courant. L’ouverture et la fermeture du courant agissent comme excitants; le passage continu d’un courant constant détermine aussi une contraction. D’après P. Schultz, un choc d’induction est suivi d’une contraction simple. La courbe présente une période latente de plusieurs secondes, une portion ascendante assez droite, une portion descendante très inclinée; la durée d’une contraction complète comporte toujours plusieurs secondes, de 5 à 90. Le raccourcissement atteint, en moyenne, les 45 % de la longueur initiale; une excitation tétanique, maximale, détermine un raccourcissement de 60 à 70%. Un renforcement de l’excitant — ceci est une différence d’avec les muscles striés — produit non seulement un raccourcissement plus accentué, mais aussi une diminution des durées du raccourcissement 'et du relâchement; on n’observe donc pas, dans ce cas-ci, de valeur maximale de l’excitation, au delà de laquelle les renforcements de l’excitant restent sans effet contractile: toute augmentation d’intensité de l’excitant s’accompagne d’un accroissement de la contraction. La diminution de la durée de la contraction porte surtout sur la période de relâchement, mais aussi sur la période latente. Un muscle lisse fortement excité ne revient plus à sa longueur primitive: il persiste un „Yerkürzungsrückstand”,

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CARDIAQUE

b. Muscles striés. Les observations portant sur les muscles striés sont incomparablement plus nombreuses, au point que la physiologie des muscles n’est plus, pour beaucoup de physiologistes, que la considération des muscles striés. Le sujet se trouvant traité dans tous les manuels, je ne rappellerai ici que ce qui est en relation directe avec le but que je me propose.

Un muscle isolé, sous l’influence directe ou indirecte d'un choc d’induction, fournit un myogramme, qui présente, pour chaque espèce, et dans des conditions déterminées de température, de fatigue, etc., une forme typique. On y distingue une portion ascendante correspondant au raccourcissement du muscle, un sommet au moment du maximum de ce raccourcissement, et une portion descendante traduisant la période de relâchement. L’intervalle qui sépare le moment de l'excitation et le début de la contraction est la période latente. Les différences de potentiel électrique, qui marchent de pair avec la contraction, se présentent presqu'entièrement pendant cette période latente.

Et si, pendant cette même période, on fait agir une nouvelle excitation, on n’en constate aucun effet contractile : le muscle est dit réfractaire. Durant la contraction proprement dite, une seconde excitation détermine une contraction additionnelle obéissant à la loi modifiée de Hulmholtz: l'effet dû à deux excitations est plus grand que celui de la première. Une série d'excitations, agissant à des intervalles moindres que la durée d'une contraction simple, donne naissance à une contraction tétanique, qui atteint sa valeur complète, lorsque chaque excitation nouvelle coïncide avec le sommet du raccourcissement dû aux excitations précédentes. La contraction tétanique est incomplète quand les intervalles ont une valeur intermédiaire entre la durée d’une contraction élémentaire complète et celle de la période ascentionnelle. La définition la plus concise et la plus exacte de la contraction tétanique est celle-ci : c’est un raccourcissement continu du muscle s'accompagnant de phénomènes électriques discontinus.

Outre la contraction simple, ou secousse musculaire, et la contraction tétanique, on distingue encore des contractions toniques. Un exemple de celles-ci est la contraction continue, de peu d'amplitude, qui constitue le tonus musculaire général, et qui est dû à un réflexe central (Brondgeest) dont la voie centrifuge est formée par les nerfs du système autonome thoracique (de Boer). Au substratum morphologique de ce réflexe appartiennent les plaques terminales accessoires de Boeke, en relation avec des

S. DE BOER

fibres amyéliniques. Le chimisme qui correspond à ce tonus musculaire, ainsi qu’à d’autres contractions toniques (à la suite par exemple de l’intoxication par la vératrine, la nicotine, le citrate de caféine et le sulfocyanate de sodium) est différent de celui qui va de pair avec la secousse musculaire : ce dernier phénomène s’accompagne d’une utilisation de matières non-azotées; à l’occasion du premier, il y a transformation de matériaux azotés (Pekelharing).

A côté de ce tonus musculaire, il faut encore mentionner un raccourcissement spécial, le „nez de Funke”, étudié par Funke, Fick, Yeo et Cash, Graham Brown et de Boer, qui se présente, sur la courbe de la secousse simple, comme un relèvement secondaire de la portion descendante. Pour Yeo et Cash, Graham Brown, de Boer, l’ensemble de la première contraction rapide et du raccoursissement lent, qui suit,

Fig. 1.

Grastrocnémien de grenouille , excitation directe. Les courbes 1 , 2, 3 sont prises à 7° C. ; la courbe 4, à 30° C. Temps en centièmes de seconde.

représente une contraction musculaire élémentaire. La superposition de semblables contractions élémentaires constitue la contraction tétanique, et les raccourcissements secondaires formeraient, selon l’expression de Yeo et Cash, le ciment qui réunit les secousses en un tétanus. Ce raccourcissement secondaire se manifeste le mieux, quand la dissection a lésé dans la plus faible mesure possible le muscle et le nerf correspondant. Il disparaît entièrement quand la température s’élève (fig. 1).

La myogramme pourvu de son ondulation élastique finale est donc une caricature de la contraction musculaire simple. Nous l’obtenons constamment chez un muscle disséqué accompagné de son nerf, parce que les lésions dues à la dissection font disparaître la contraction tonique *).

*) Cette disparition peut être simplement passagère, car, surtout à basse température, on obtient souvent très bien le nez de Funke avec des préparations disséquées.

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CAltDIAQUE.

J'ai montré comme suit que c’est bien à une lésion qu’est due la disparition du nez de Funke : j’ai fixé une grenouille sur une plaque de liège; j’ai mis à nu le tendon d’Achille en pratiquant une petite ouverture dans la peau et après l’avoir disséqué et sectionné, je l’ai fixé à un levier; l’excitation du nerf sciatique intact me fournissait ensuite un tracé de la contraction musculaire élémentaire présentant le nez de Funke. — Après la section du nerf sciatique, ce nez disparaissait du tracé, pour reparaître après un certain temps. Des excitations cutanées périphériques pouvaient l’effacer. La section des rameaux communicants le faisait aussi disparaître des tracés obtenus après excitation directe ou indirecte. A la suite d’une excitation réflexe ou d’une excitation de la moelle épinière, le nez disparaissait définitivement (fig. 2).

Fig. 2.

Gfastrocnémien de grenouille , en relation par le nerf sciatique avec la moelle épinière; les rameaux communicants sont sectionnés. Courbe 1, après excitation directe. Courbe 2 , après excitation de la moelle épinière , c’est-à-dire en amont de la section pratiquée dans le système autonome. Temps en centièmes de seconde.

J’ai ainsi démontré que l’éminence en forme de nez résulte, lors de l’excitation indirecte, de la stimulation des voies .nerveuses autonomes et, lors de l’excitation directe, de la stimulation des terminaisons nerveuses du système autonome ou du substratum tonique. J’ai pu en même temps établir que la secousse musculaire élémentaire, quand elle présentait un nez, atteignait une hauteur moindre que dans les cas où on le faisait disparaître par un des moyens cités plus haut.

La montée et la chute de la courbe à nez sont plus lentes que celles de la simple „Zuckungscurve”; le raccourcissement tonique donne donc aux mouvements plus de sûreté et plus de contenu, en leur enlevant ce que les contractions auraient sans cela de saccadé. Delà résulte le manque de régulation des contractions musculaires résultant de l’enlève-

S. DE BüER.

ment du cervelet. La contraction tonique constitue une sorte de frein interne agissant sur les secousses de raccourcissement.

Nous retrouvons après l'intoxication par la vératrine le caractère dualiste qui sert de fondement à l’étude de la contractilité des muscles striés: la réponse à une secousse d’induction unique est dans ce cas une contraction rapide à laquelle s'adjoint une seconde contraction lente, de plus longue durée. Ainsi que je l’ai exposé plus longuement dans ma thèse de doctorat, la vératrine exagère la sensibilité de la substance tonique, au point qu’elle répond à une secousse d'induction par une contraction lente. On ne sait pas encore en quoi consiste cette substance tonique. On est tenté d’attribuer ce qu’on peut considérer comme une fonction primordiale du muscle, au sarcoplasme indifférencié de la fibre musculaire, mais je ne suis pas en mesure de démontrer que le sarcoplasme soit le seul agent de cette fonction, car on est aussi autorisé à songer à la substance isotrope des fibrilles.

c. Cœur. L'examen du muscle cardiaque nous révèle rapidement qu'il est constitué de systèmes musculaires dont les contractions rythmiques successives se propagent de la portion veineuse vers l’aorte. Pour comprendre le fonctionnement de l’organe au point de vue général de la contractilité musculaire, nous devons donc étudier la contraction de l'un de ces systèmes.

Déjà Mare y et L. FrÉdéricq ont cherché si une systole cardiaque correspond à une contraction musculaire simple ou composée. Marey a comparé les tracés des déformations du cœur isolé de la Grenouille et du Lapin avec ceux de la contraction simple d'un muscle strié; et la manière de voir de Marey, qui considère la systole cardiaque comme l'équivalent d’une secousse musculaire, trouvait une confirmation dans les tracés de courants d'action diphasiques que l’on possédait alors.

On avait obtenu ces électrogrammes par l'emploi du rhéotome différenciel. La longue durée de la systole suggérait des objections à cette manière de voir. Fredéricq, qui opéra avec des cœurs traversés par un courant sanguin, obtint des courbes moins simples que celles de Marey, des courbes où la portion rapidement ascendante était suivie d’un plateau ondulé. Marey en chercha l’explication en dehors du muscle cardiaque, dans la pression qui règne dans le ventricule au moment de sa systole, et attribua ces ondulations aux changements de pression que déterminent la fermeture et le claquement des valvules cardiaques. Léon

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CARDIAQUE

Frédéricq répondit à ces objections de Marey en prenant ses inscriptions après une ligature ou une section rapide de l'aorte ou après la ligature des veines caves.

Les tracés obtenus dans ces conditions nouvelles présentaient la même forme que précédemment. Mais, après un certain temps, le cœur exsangue fournissait d’autres tracés, dont la forme se rapprochait de plus en plus de ceux que Marey avait obtenus avec des cœurs isolés. L. Frédéricq en arriva ainsi à considérer la systole cardiaque comme formées d'un petit nombre de contractions simples fondues en une contraction tétanique; la simplicité des courbes de Marey devait être attribuée à une mauvaise nutrition du muscle cardiaque.

Le laboratoire de Frédéricq a fourni de cette manière de voir des preuves plus convaincantes encore. Waroux opéra avec des cœurs tenus en survie par la méthode de Langendorff: après l'isolement du ventricule, on en irrigait les parois par la voie de l’aorte et des artères coronaires; et les tracés de pulsation présentaient alors un plateau, qui disparaissait et reparaissait avec les interruptions et les reprises de l'irrigation. Le remplacement du liquide nutritif par du sérum sanguin saturé de C02 faisait disparaître le plateau. Waroux obtint des tracés analogues avec des fragments du musle cardiaque en survie. Plus tard, Frédéricq compara ses tracés cardiaques avec ceux de muscles striés intoxiqués par la vératrine, et assimila le plateau à la contraction secondaire, qui présente aussi souvent des ondulations. Il résulte donc des observations de Frédéricq qu'un muscle cardiaque en bon état de nutrition fournit une courbe de contraction formée d’une élévation rapide et d'un plateau, et qui, par sa forme et sa durée, est difficilement comparable à la courbe d’une simple contraction de muscle strié. Ce n’est qu’au cas où le cœur est mal nourri, que la disparition du plateau réduit la courbe à un tracé analogue à celui d’un muscle strié. Le même physiologiste n’a cependant pu continuer à considérer la systole cardiaque comme une contraction tétanique, parce que des appareils plus perfectionnés de mesure électrique lui prouvèrent que les phénomènes électriques de la systole ne manifestent pas des oscillations d'intermittence régulières et de forme constante.

Nombre de physiologistes ont observé une ondulation tonique du muscle cardiaque. Ainsi Fano et Bottazzi constatèrent que les systoles de l’oreillette d'une Tortue reposaient sur une ligne ondulée. Kuliabko en constatait chez des coeurs d’animaux à sang chaud maintenus dans

S. DE BOER

l’appareil de Langendorff, après l'addition de vératrine au liquide nourricier. — Devons-nous considérer ces ondulations toniques comme le résultat des contractions périodiques d’un substratum tonique, auxquelles se superposent des contractions rapides, ou bien existe-t-il dans chaque systole, à côté de la contraction rapide, une contraction tonique secondaire, qui fait alterner des états de plus grand et de moindre relâchement?

Recherches per sonelles. Quand nous opérons avec un coeur de grenouille in situ, en maintenant la circulation du sang, d’après la procédé de suspension bien connu d’ExGELMANN, nous obtenons pour le ventricule des tracés présentant une première ascension rapide, puis une élévation lente, qui se prolonge en un plateau. Leon Fredéricq, a obtenu des tracés analogues avec des animaux à sang chaud, même après l’interruption de la circulation sanguine. Waiioux a pris des courbes de même forme avec des coeurs de chien, maintenus en survie dans l’appareil de Langendorff; et comme ces coeurs battaient à vide, sans que l’allure du tracé pût être influencée par un contenu, on a la preuve que la forme considérée est bien particulière au muscle cardiaque.

Fredéricq a rapproché ces tracés de ceux de muscles striés vératrinés, mais sans arriver à une explication bien précise. Dans le but de comparer le fonctionnement des muscles striés à cèlui du muscle cardiaque, j’ai cherché â déterminer la forme normale du graphique du coeur de la Grenouille, et ses modifications sous l’influence de poisons que l’on a fait agir sur les muscles striés. Il ne m’a pas été possible d’employer la méthode suivie par W a roux avec le coeur du chien; le coeur de la Grenouille ne possède pas d’artère coronaire et est, normalement, nourri par ses cavités mêmes; il convient donc, pour nourrir le muscle cardiaque de grenouille, de faire passer le liquide nourricier par les chambres cardiaques. Je n’ai donc pris aucun graphique de coeurs vides, et j’ai dû m’adresser à des méthodes moins pratiques: je prenais des graphiques de l’organe isolé et suspendu, ou bien j’opérais avec des coeurs in situ, en maintenant la circulation sanguine, et en saignant ensuite à blanc la grenouille, au cours de l’observation. Je publie ci-contre (fi g. 3) une série de courbes d’un coeur isolé et directement attaché au levier; après une ascension initiale lente, due à l’oreillette, on voit une hausse accentuée dépendant du ventricule, que suit un sommet arrondi. Pendant le cours de l’inscription, qui dura quelques minutes, le niveau de

Physiologie du muscle cardiaque.

ce sommet baissa constamment. J’ai toujours obtenu cette forme de courbes avec des coeurs fraîchement enlevés à des grenouilles qui n’avaient pas longtemps séjourné au laboratoire.

Des coeurs suspendus in situ, avec circulation intacte, appartenant

Fig. 3.

Tracés d’un coeur de grenouille suspendu, immédiatement après l’extraction. Temps en secondes.

à des sujets dont on laissait le sang s’échapper par la section d’un gros vaisseau, m’ont fourni des graphiques dont je donne l’exemple de la figure 4. On a pris le tracé supérieur dix secondes avant la section d’un gros vaisseau; la 2e série vient 40 secondes après cette section; les

S. DE BOElt.

Fig. 4.

Tracés d’un coeur de grenouille suspendu. La rangée supérieure est prise pendant que le coeur est encore traversé par le courant sanguin. Les 4 rangées inférieures sont prises après la saignée. Temps en secondes.

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CARDIAQUE

suivantes, espacées d’environ une minute, sont prises avec une rotation plus rapide du tambour. Il apparaît après la saignée une différence sensible dans la forme des courbes. L’incurvation provenant de l’oreillette s’affaisse notablement: la cause doit en être cherchée dans le fait que le sang distendait précédemment la paroi flasque de l'oreillette et en permettait, au moment de la systole, une contraction plus forte.

A la portion rapidement ascendante de la courbe succédait un plateau doucement incliné; la contraction rapide, qui peut se comparer à une secousse musculaire ordinaire, a évidemment pour résultat d'élever brusquement la pression interne du ventricule; le plateau systolique répond à l’évacuation du ventricule et correspond à un raccourcissement faible du muscle: exemple d’isométrie du travail. — C'est précisément cette deuxième contraction lente du muscle cardiaque qui se trouve le plus modifiée après la saignée; cela provient de la disparition de la résistance sanguine: la courbe isométrique devient une courbe isotonique et le raccourcissement du muscle s'accentue. On peut cependant encore nettement reconnaître , surtout sur les tracés pris à grande vitesse, la présence d'une montée lente suivie d’un plateau. Moins récente est la saignée, plus graduelle est la transition entre les deux portions de la courbe, et c’est la deuxième portion qui subit surtout une diminution de longueur, et à la fin, le deuxième sommet ne se laisse plus distinguer.

Si donc, ces deux raccourcissements correspondent respectivement à la secousse et à la contraction tonique des muscles striés, une systole ventriculaire représente pour le muscle cardiaque ce que j'ai dénommé, dans le cas du muscle strié, une contraction élémentaire (secousse -fnez de Funke).

Le deuxième raccourcissement lent de la courbe cardiaque est aussi très fugitif et inconstaut: une mauvaise nutrition du coeur, peu de temps après son isolement, la fait disparaître ou la réduit au point de la rendre imperceptible. C’est là un point de ressemblance avec le nez de Funke des muscles striés.

J'ai cherché comment se comporte la contraction cardiaque vis-à-vis des changements de température. Je ne pouvais pas pour cela utiliser des organes exsangues; j’ai donc soumis à des températures différentes des - cœurs conservés in situ et j'ai maintenu la circulation générale. Comme j’avais remarqué que le minimum d'altération de la courbe s'observait

S. DE BOEH.

Fü

33° Cels.

quand réchauffement se faisait progressivement, j’ai introduit la grenouille et tout le système dans des chambres à températures différentes et j’ai attendu un certain temps avant de prendre les inscriptions. Pour les basses températures, j’employais le liquide de Ringeu refroidi dans de la glace.

Je donne comme exemples les deux séries de courbes suivantes fournies par deux grenouilles différentes (figures 5 et 6). On y lit les températures correspondant à chaque série; ces températures sont celles du milieu: des observations m’ont appris que la température de l’animal devait être inférieure de 7° à 8° environ; le temps est indiqué en secondes sous le tracé. On constate qu’au fur et à mesure que la température s'élève, la contraction initiale s’accentue, tandis que la deuxième diminue.

Ces modifications sont dues aux variations de la fréquence des systoles et peut-être aux variations de la température du ventricule. Ces courbes n’ont de valeur que pour une comparaison limitée à une même expérience: je ne veux pas leur attribuer de valeur absolue.

Tracés d’un coeur de grenouille suspendu, à différentes températures. Temps en secondes.

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CARDIAQUE

Tracés d’un coeur de grenouille suspendu, à différentes températures. Temps en secondes.

S. DE BOER

Examinons l’influence de la vératrine. Quand, dans les circonstances expérimentales décrites, on injecte dans un sac lymphatique dorsal 4 — 10 gouttes d’une solution à 1 % d’acétate de vératrine, on voit d’abord, pendant la première période de l’intoxication, diminuer la fréquence des systoles. Et l’allure de la courbe se modifie notablement: tandis que la première contraction ne change pas sensiblement, la deuxième augmente beaucoup de hauteur et de largeur, et le sommet de la courbe prend ainsi une forme plus surbaissée. En même temps, la hauteur et la largeur de la systole auriculaire augmentent; dans quelques cas, j’ai pu distinguer à la systole auriculaire deux contractions. Et cette accentuation des systoles s’accompagne d’un accroissement delà période réfractaire' du ventricule et de l’intervalle a — v. Il n’est plus possible d’obtenir de systole supplémentaire pendant l’espace diastolique, au moyen d’une excitation artificielle; à la fin, la systole auriculaire n’est plus, chaque fois, suivie d’une contraction ventriculaire et à deux systoles successives des oreillettes ne correspond plus qu’une systole du ventricule. Cette dislocation du rythme cardiaque peut même s’accentuer au point qu’une contraction ventriculaire ne se produit plus qu’ après 4 ou 8 contractions auriculaires. Inversément, on peut assister finalement à la disparition des symptômes de l’intoxication, et voir alors diminuer les systoles, ainsi que la durée de la période réfractaire, mais voir s’accélérer le rythme des pulsations et renaître entretemps la possibilité de faire apparaître artificiellement des systoles supplémentaires dans les périodes diastoliques. Telle est l’allure ordinaire de l’intoxication par la vératrine; mais il peut s’y présenter des variations de toute espèce, et dans la rapidité avec laquelle elle se manifeste, et dans son intensité, qui dépend de la quantité du poison administré.

L’élargissement du tracé systolique du à l’accroissement en hauteur et en largeur de la deuxième contraction lente se remarque le mieux quand on considère le changement de forme de ce tracé. L’apparition du dédoublement du rythme cardiaque s’accompagne d’une augmentation de la largeur du sommet de la courbe. Et cette augmentation ne dépend pas d’une distension plus grande du ventricule, car la réplétion du cœur diminue précisément beaucoup avec les progrès de l’intoxication. Comme exemple de cet élargissement du sommet de la courbe, je présente la figure 7 : la ligne supérieure donne les pulsations du cœur avant l'intoxication; la deuxième ligne est prise 5 minutes après l’injection de 8 gouttes d’acétate de vératrine dans le sac lymphatique ventral; la

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CARDIAQUE

Tracés d’un coeur de grenouille suspendu. Rangée supérieure ayant l’intoxication. Rangées, 2, 3, 4 et 5, respectivement 5, 15, 25 et 35 minutes après l’injection dans le sac lymphatique ventral de 8 gouttes de vératrine à 1 °/0. Temps en secondes.

S. DE BOER

troisième ligne est prise 15 minutes, la quatrième 25 minutes et la cinquième 35 minutes après l'injection.

La figure 8 fournit un autre exemple, avec dédoublement (Halbierung) du rythme cardiaque; on y voit, sur la rangée supérieure un tracé avant l'intoxication, et sur la rangée inférieure, un tracé de pulsations postérieures au dédoublement. Dans les deux rangées se présente une systole supplémentaire, et dans la rangée inférieure se lisent encore deux

Fig. 8-

Tracés d’un coeur de grenouille suspendu. Rangée supérieure avant l’empoisonnement. Rangée inférieure après injection de vératrine: le rythme est dédoublé, mais on y voit 2 systoles du type non dédoublé, ainsi qu’une systole supplémentaire. Temps en secondes.

systoles du type non dédoublé : elles sont beaucoup plus courtes et plus basses que celles du rythme dédoublé, mais elles possèdent cependant aussi un sommet dont la largeur et la hauteur sont accrues. Semblables systoles peuvent acquérir de grandes dimensions, comme le montre la figure 9, où la rangée supérieure présente des systoles d’un coeur intoxiqué avant la période de dédoublement, tandis que les deux rangées inférieures correspondent à ce dédoublement du rythme cardiaque.

Quelle signification devons-nous accorder à cet accroissement pro-

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CAItDIAQUE.

gressif du 2e sommet, accompagnant le ralentissement du rythme cardiaque? *) On ne peut certainement pas l'attribuer à une plus grande réplétion du coeur, car le contenu de celui ci diminue avec les progrès de Tintoxication. Je veux attirer l'attention sur une autre donnée que fournit Inobservation des muscles striés empoisonnés par la vératrine : chez ceux-ci, une secousse d'induction fait apparaître un deuxième raccourcissement tonique; mais, lors d’excitations répétées, il diminue

Fig. 9.

Tracés d’un coeur de grenouille suspendu, in situ, 15 minutes après l’injection de 6 gouttes d’acétate- de vératrine à 1 °/0. Sur la rangée supérieure, rythme normal de l’oreillette et du ventricule. Sur les rangées inférieures, dédoublement du rythme ventriculaire; sur chacune de ces rangées, une systole supplémentaire, après une secousse d’induction (le trait descend à la fermeture du circuit primaire; il monte à son ouverture; l’excitation de fermeture est supprimée).

Temps en secondes.

et disparaît, pour reparaître après Un certain intervalle. Des excitations et une accélération des contractions contrarient donc, ici, la deuxième contraction tonique. Il en est de même pour le muscle cardiaque : quand les systoles s'accélèrent, la deuxième contraction prend moins d'importance; de même, une systole supplémentaire, intervenant trop tôt dans

*) Le ralentissement du rythme , que l’on observe après l’empoisonnement par la vératrine , contribue , en même temps que le toxique lui-même , à l’élargissement du sommet de la courbe (voir la figure 7).

S. DE BOER

le rythme cardiaque, est plus petite que les systoles qui precedent ou qui suivent (fig. 8 et 9). La seconde contraction du muscle cardiaque se comporte donc comme la seconde contraction d'un muscle strié vératriné. Les changements de température modifient aussi les deux raccourcissements du muscle cardiaque dans le même sens que ceux (secousse et nez de Punke) des muscles striés. Ces données tendent à faire admettre que la contraction du muscle cardiaque se produit, comme celle du muscle strié, à la fois sous la forme d’une secousse et sous la forme tonique.

Et cette conception dualistique peut certainement servir de base à la compréhension de l'électro-cardiogramme proposée par Yeen: la contraction tonique correspondrait à celle qu’on observe sur le coeur du foetus, la secousse s’y ajouterait lors de la différenciation ultérieure du tissu musculaire. Les électro-cardiogrammes que Wertheim Salomonson a pris chez des embryons de poulet corroborent très nettement cette manière de voir : tant que le tube cardiaque embryonnaire ne présente que des cellules musculaires à contenu encore indifférencié, on n’observe que des courants d’action à ondulations lentes. Quand la différenciation des fibrilles a fait apparaître les alternances de disques anisotropes et isotropes, il s'intercale entre deux ondulations une inflexion rapide, probablement la future inflexion B, tandis que l’ondulation primitive prend la place de la future éminence T; et plus la différenciation morphologique progresse, plus ce sommet B s’accentue.

La conception de la dualité de la systole cardiaque, en vertu de laquelle une contraction tonique s'ajouterait à la secousse, s'accorde encore avec l'observation de Weber, qui a constaté chez des coeurs travaillant énergiquement une production notable de créatine. Or, il résulte des expériences de Pekelharing que cette substance est, pour les muscles striés, un produit de la contraction tonique.

Contraction tonique et développement de force marchent de pair, de même que contraction brusque et changement de longueur. La première représente une contraction isométrique, la seconde une contraction isotonique. Chez les muscles striés, la secousse de contraction modifie brusquement la longueur de l'organe. Or ces muscles striés interviennent dans les relations de l'individu avec le monde extérieur: en cas de danger, ce sont eux qui exécutent les mouvements de défense et de fuite. La fonction tonique s’ajoute à la contraction obtenue brusquement pour lutter de façon prolongée contre une résistance. Il s'établit ainsi une coopération des deux modes de contraction, qui conduit à la

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CARDIAQUE

contraction continue, tétanique, où, à côté des secousses qui s’additionnent, la mode tonique intervient dans la mesure de l’énergie développée.

Les muscles lisses n’ont point de relation avec le monde extérieur; ils assurent la durée de contractions énergiques, résistant à une pression prolongée. Ils entrent dans la constitution des parois d’organes tubuleux, et ils ont à vaincre la résistance présentée par une masse interne qu’il faut faire progresser. Ces muscles n’ont de contractilité que la contractilité tonique. Nous comprenons la grandeur du travail que- peuvent accomplir des muscles lisses, quand nous songeons que la paroi de l’utérus parvient à expulser un foetus, moyennant la déformation de son crâne. Les muscles lisses des vaisseaux sanguins développent aussi un grand effort statique, en maintenant dans ces vaisseaux une tension tonique continuelle et en y ajoutant des pulsations actives. Grâce à des mouvements péristaltiques, les muscles lisses de l’estomac, de l’intestin, de l’uretère font cheminer le contenu de ces organes. Nous reconnaissons donc aux muscles lisses des contractions lentes accompagnées d’un grand développement d’énergie.

Le muscle cardiaque, au point de vue fonctionnel, se place entre les deux espèces de muscles précédents. Il présente à chaque systole, d’une part une forte contraction tonique déterminant l’évacuation du contenu, d’autre part un mode rapide d’atteindre un certain degré de raccourcissement. Ce second facteur permet au cœur de comprimer brusquement son contenu, tandis que la contraction tonique détermine la projection du sang dans le système vasculaire. Nous assistons ici aussi à une coopération des deux contractilités, où la production d’énergie est aussi la fonction de la contractilité tonique.

La contraction tonique est toujours l’élément variable des systoles. Meilleure est la nutrition du muscle, plus devient importante cette contraction tonique; aussi, elle s’accentue, quand le rythme systolique se ralentit, parce que la reconstitution des réserves est alors plus complète; chez les cœurs vératrinés, elle se renforce après la réduction de moitié des nombres des pulsations ventriculaires. Cette variation de la contraction tonique se manifeste aussi, lorsque l’on fait apparaître une systole supplémentaire du cœur de la Grenouille: cette systole se présente comme constituée surtout par une secousse, renforcée par un faible élément tonique: c’est que la reconstitution de la fonction tonique n’a disposé que d’un délai trop court. La systole compensatrice qui suit est précédée d’une pause extraordinaire, plus longue, et, partant, cette sys-

S. DE BOER

tôle se caractérise par une extension plus grande de la portion tonique. Ces phénomènes se manifestent surtout chez des cœurs vératrinés.