II. Phénomènes électriques

a. Muscles lisses. Comme les physiologistes ont prêté peu d’attention aux muscles lisses, on possède peu d’observations sur les variations du potentiel de ces muscles. Brücke a étudié au moyen du galvanomètre à corde le rétracteur du pénis chez le chien: il a enrégistré des ondulations surbaissées de 3 à 9 par minute. Orbeli et Brücke ont mesuré les variations du potentiel pendant les mouvements péristaltiques des

Fig. 10.

Anneau d’estomac de Grenouille. Courbe de contraction et électrogramme.

uretères, et ont trouvé, pour chaque onde péristaltique, une ondulation positive, traduisant la diminution du tonus; il s’y ajoute une oscillation principale négative, qui représente la phase de contraction; puis vient une nouvelle ondulation positive, qui doit avoir la même signification que l’oscillation positive des nerfs, et qui doit donc correspondre aux phénomènes de reconstitution.

En ce qui concerne la durée, on ne peut pas comparer ces courants d’action, à variations lentes, à ceux des muscles striés. J’ai observé à plusieurs reprises ces courants d’action chez le rétracteur du pénis, pour vérifier les données de Brücke. J’ai aussi enrégistré, dans un anneau d’estomac de la Grenouille, les différences de potentiel qui accompagnent la contraction: je fixais le sphincter isolé à un levier, et j’en déter-

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CARDIAQUE

minais la contraction par pincement; je constatais alors, comme pendant la contraction secondaire d'un muscle strié vératriné, un courant d'action lent, qui précédait de plus d'une seconde la déformation du muscle (fi g. 10). Il est donc bien établi que ces courants des muscles lisses ont une allure très lente.

b. Muscles striés. Les phénomènes électriques qui accompagnent la contraction simple d’un muscle strié ont un développement très rapide (7 ,oo a 7so de seconde). A la suite d’une excitation artificielle, ils se présentent presqu' exclusivement pendant la période latente, très peu pendant le début du raccourcissement, et dans la suite de celui-ci, le muscle est à l'état de repos électrique. Pendant le tétanus musculaire,

et pendant les contractions tétaniques spontanées, le tracé électrique est discontinu. Piper a étudié attentivement ce sujet. Je signale seulement qu’on a généralement observé pour les muscles striés un rythme de 50 oscillations à la seconde. Cette même fréquence a été observée par Dittler dans les impulsions du nerf phrénique pendant les contractions respiratoires du diaphragme. Il s’ensuit que le rythme n’est pas une propriété des muscles, mais résulte de la périodicité des excitations provenant du système nerveux central.

En sus de ces courants d'action à variations brusques, on connaît encore pour les muscles du squelette des courants à variations lentes, se produisant pendant la contracture secondaire. Je les ai étudiés sur des muscles striés intoxiqués par la vératrine. Durant la contraction secondaire qui suit la secousse déterminée par un choc d'induction, j’ai vu s’inscrire un courant d'allure lente, succédant à celui qui accompagne la secousse. Au moyen d'un deuxième choc d’induction, je pouvais

Eig. 11.

Muscle gastrocnémien de grenouille vératrine. Courbe de contraction et électrogramme.

S. DE BOER

superposer à ce courant lent un autre courant rapide. Il est curieux que ces courants lents peuvent persister longtemps après la fin de la contraction (fig. 11).

c. Muscle cardiaque. Les variations du potentiel dans le muscle cardiaque en activité ont été beaucoup étudiés, ^depuis qu'on a pu utiliser le galvanomètre à corde d’EiNTHOVEN.

Auparavant déjà, en 1882, Baylis et Starling avaient obtenu, au moyen de l'électromètre capillaire, des électro-grammes du ventricule montrant deux éminences de même sens; ils expliquaient cet aspect en admettant que de semblables cardiogrammes sont la résultante des différences de potentiel qui naissent successivement aux deux électrodes appliquées sur des régions intactes de l'organe: explication analogue à celle que l'on donne ordinairement des courants diphasiques de la contraction musculaire. Dans les muscles du squelette, les rayons du muscle deviennent rapidement, Fun après l’autre, négatifs; tandis que pour le cœur, la base reste plus longtemps négative que la pointe: il s'ensuit que la deuxième éminence du tracé a la même direction que la première, et les deux éminences seraient donc la traduction du fait que la base du coeur est électro-négative plus tôt et plus longtemps.

Einthoven donne une explication analogue de la deuxième éminence qu'il désigne de la lettre T. Kraus et Nicolaï ont fourni de Félectrocardiogramme une explication qui a été longtemps universellement acceptée: la complication du tracé ventriculaire (Q, R, S , T d’Eixïhoven) comparée à la simplicité du tracé auriculaire (qui ne comprend que l'éminence P) proviendrait, d'après ces auteurs, de ce que les ventricules ont une structure plus complexe que celle des oreillettes. Le groupe R proviendrait du potientiel négatif du système des papilles se manifestant au début de la systole; l'excitation du „Treibwerk" ramènerait la corde au repos, parce que les deux pôles auraient alors le même potentiel, et l’éminence T se produirait ensuite par le déplacement de l’excitation vers la base du coeur, au voisinage de l’aorte.

Waller et Einthoven avaient déjà remarqué que, si des coeurs en place fournissent des électro-cardiogrammes assez constants, les mêmes organes des grenouilles donnent, après leur extraction du corps, des inflexions très variables, de plus grande amplitude. Stratjb a donné de ce fait une explication fort plausible: l'organe en place est environné de lymphe et contient du sang, liquides dont l’interposition contrarie la

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CARDIAQUE

transmission des différences de potentiel; chez les coeurs exstirpés, l’amplitude des ondulations et l’exactitude des tracés dépendent du degré de mouillage de l'organe. C’est ainsi que Seemann ayant pris des électrogrammes d’un cœur de Grenouille traversé par du liquide, vit augmenter l’éminence T , après avoir remplacé le premier liquide par un autre non-conducteur ‘).

Les observations de Straub l’ont conduit à des résultats qui ne concordent pas avec l’explication de Kraus et Nicolaï. Il a pris des électrogrammes de coeurs de Grenouille correspondant à des contractions isométriques: l’éminence ^diminuait en même temps que la pression systolique, pour devenir finalement négative. Le ventricule s'arrêtait ensuite, pendant que les oreillettes continuaient à battre. La courbe se composait ainsi d'une oscillation rapide et d'une oscillation lente diphasique que Straub a comparées aux parties analogues des courbes normales.

La même année, Noyons a publié des électrogrammes d’oreillettes de Tortue, de Grenouille et de Carpe, complètement séparées du ventricule; ils montraient des courbes compliquées, rappelant les oscillations électriques du ventricule. On y distinguait les trois éminences nommées pour le ventricule Q, R et T. Dans le même mémoire, Noyons donnait des électrogrammes du ventricule isolé de l’Anguille. Ces expériences sont plus convaincantes que celles de Straub, parce qu’on y a la certitude absolue que les caractères observés proviennent bien de l’oreillette.

Dans notre laboratoire de physiologie, des recherches étendues ont été entreprises sur les portions isolées du coeur de l’Anguille par Nelly C. Bakker. Comme ces portions continuent longtemps à se contracter après leur séparation, on a l'occasion d'observer les variations du potentiel électrique correspondant au fonctionnement de chaque région du coeur. On a trouvé que les courbes de l’oreillette ne se différencient en rien de celles du ventricule, et le tracé obtenu pour l’ensemble de l'atrium et du sinus veineux ressemble entièrement à un électrogramme ordinaire complet.

Nelly Bakker a ainsi démontré à suffisance que l'électrogramme du ventricule n'est aucunement le résultat d’une structure anatomique compliquée de l'organe, car l'oreillette en fournit toujours d’analogues. Elle considéra l'électro-cardiogramme comme la combinaison d'un plus grand nombre d’éminences qui se recouvrent partiellement; la courbe

*) Yoir pour cette question: S. de Boer, Die Folgen der Extrareizung für das Elektrogramm des Froschherzens. Zeitschr. für Biologie, Bd. 65, seite 433 — 436.

S. DE BOElt.

élémentaire correspondant à chaque portion du coeur comprendrait essentiellement une inflexion rapide et une inflexion lente: et malgré que cela ne fut pas encore complètement démontré, on arrivait ainsi à concevoir que la systole de chaque portion du coeur est la résultante de deux substances contractiles.

Mentionnons encore que Samojloff et Hering ont trouvé pour des oreillettes de Mammifères deux élévations particulières. Samojloff a obtenu la double éminence par une excitation du vague qui déterminait un tracé de l’oreillette, non immédiatement suivi d’un tracé ventriculaire; Hering disséquait, en place, les ventricules d’un chien, et plaçait ses électrodes en relation avec l’oesophage et le rectum.

Il parait donc bien évident que l’électrogramme de chaque division du coeur comprend un groupement d’allure rapide (22) et une inflexion lente [T). Hoffmann et Seemann voyaient dans le premier l’équivalent électrique de la conduction de l’excitation, et dans la dernière le résultat de la contraction. Straub néanmoins, attribuait l’éminence T à des phénomènes d’assimilation, tandis qu’ Einthoven y voyait une mesure de l’énergie de la contraction.

Samoiloff, qui a étudié l’éminence T du coeur de la Grenouille, en vit diminuer la hauteur, par l’excitation du nerf vague, même jusqu’à une valeur négative. L’éminence diminuait en altitude et en largeur dans une dérivation monophasique. Les mêmes résultats s’observaient après le dépôt de gouttes de muscarine sur le sinus veineux, phénomènes que l’auteur attribuait à l’excitation locale de filets du nerf vague.

Par une dérivation monophasique, le même auteur parvint à mieux s’expliquer l’influence de l’excitation du nerf vague sur l’éminence il réalisa cette dérivation en plaçant sur la pointe du coeur une électrode au chlorure de potassium. Il obtint ainsi des courbes présentant au début une éminence 22, suivie d’une oscillation lente T. L’excitation du nerf vague ne modifiait pas l’éminence 22, mais diminuait fortement T. L’auteur, en discutant les diverses formes de ses électro-cardiogrammes de grenouilles, établit que l’éminence 22 est constante, tandis que le caractère T est extrêmement variable.

Dans le but de contrarier la transmission de l’excitation de la base vers la pointe du ventricule, l’auteur pratique dans celui-ci une coupe transversale: immédiatement la pointe s’immobilise, tandis que la base continuue à battre en synchronisme avec l'oreillette. Les électrogrammes de semblable coeur suspendu présentaient, pour le ventricule, une in-

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CARDIAQUE

flexion initiale à allure rapide, suivie d’une oscillation lente, comme lors d’une dérivation monopliasique. Plus tard, la pointe se mettait à battre, mais d’après un rythme dédoublé. La transmission de l’excitation est à ce point retardée entre la base et la pointe, que ces deux portions fournissent, lors de la suspension, des tracés dissociés. Quand une contraction de la pointe fait suite à une systole de la base, il apparaît dans les oscillations du fil une courbe monopliasique de la base, qui est interrompue par une oscillation rapide en sens inverse; puis vient après cette dernière un petit talon, à la suite duquel le fil, en une oscillation lente, reprend sa position d’équilibre. Le talon dérive évidemment de l’interruption de l’oscillation lente de la base, qui se dessine encore sur le tracé. Ainsi les contractions de la base et de la pointe sont représentées dans la courbe par deux ondulations distinctes, monophasiques et de signe opposé. Après un certain temps, la conductibilité s’améliore, les deux oscillations opposées se fondent pour produire la courbe diphasique ordinaire; et la courbe de suspension ne présente plus alors une allure double. Samoiloff montre ainsi que l’électro-cardiogramme résulte de l’interférence de phénomènes qui se passent aux deux pôles de la dérivation, et il justifie ainsi, après un long détour, l’ancienne opinion de Baylis et de Starling, qui considérait l’électrogramme normal du ventricule comme la résultante de deux composantes, correspondant aux variations du potentiel négatif naissant aux deux électrodes de la dérivation: les deux éminences dirigées dans le même sens se produisent, parce que les phénomènes commencent plus tôt à la base du coeur et y persistent plus longtemps.

Samoiloff affirme donc que l’électrogramme du ventricule est la combinaison interférencielle de deux courbes se développant en sens inverses, et provenant respectivement des deux pôles de la dérivation. Si, dans une dérivation monopliasique, on obtient une éminence initiale aigue, c’est, déclare l’auteur, parce que la dérivation n’est jamais exactement monopliasique: à côté des fibres sectionnées, il en persiste d’autres qui donnent à la dérivation une allure diphasique; et il se superpose encore à une courbe monopliasique un électrogramme diphasique introduisant la pointe initiale. La portion du ventricule qui meurt constitue, pour cette courbe diphasique superposée à l’autre, un prolongement de l’électrode.

L’explication que donne Samoiloff de son électro-cardiogramme monophasique à pointe initiale ne me paraît pas exacte. Elle repose sur l’hy-

S. DE BOER

pothèse que le tracé n’est pas simple et que la présence d’une pointe initiale prouve l’intervention d’une courbe diphasique dont elle serait l’expression. Samoiloff suppose ainsi que, lorsqu’il pratique une section transversale dans le ventricule ou lorsqu’il en fait mourir une portion de la pointe au moyen d’un électrode au chlorure de potassium, il ne sectionnerait ou ne tuerait qu’une partie des fibres musculaires, et qu’il en resteraient d’autres intactes arrivant jusqu’ à la base du coeur. Or, dans son explication, l’auteur oublie que les excitations ne se propagent pas le long de fibres musculaires, que ce ne sont pas de longues fibres qui meurent ou qui persistent; mais qu’il meurt de courtes cellules musculaires et qu’une étroite zone seulement est altérée au contact de la région blessée. C’est pour cela que la dérivation monophasique est toujours de durée relativement courte: cette couche de cellules une fois morte, immédiatement, l’influence de la blessure ne se fait plus sentir entre l’électrode et la portion intacte du coeur. La couche morte n’est plus que le prolongement de l’électrode et il existe un courant d’action diphasique. Mais tant que la mort n’est pas survenue sur toute l’étendue de la seôtion ou de la tache touchée par le chlorure de potassium, nous nous trouvons en présence d’un courant d’action purement monophasique et nous ne pouvons lui superposer une dérivation diphasique imaginaire. Quand la région musculaire sur laquelle s’applique l’électrode est partiellement morte, on a pour la ligne qui relie R et T une hauteur qui varie d’après l’excès momentané du potentiel du rayon de la base sur celui de la région apicale.

La méthode de Samojloff a été modifiée, dans notre laboratoire, par H. Yeen pour étudier de plus près l’électro-cardiogramme. Veen pratique, à la manière de Samojloff, deux sections qui divisent le ventricule en trois portions contractiles, réunies par deux ponts musculaires transmettant difficilement l’excitation : il en résulte une combinaison très compliquée de tracés, où apparaissent trois courbes distinctes, dont deux présentent une portion initiale d’allure rapide suivie d’une oscillation lente. — Yeen étudie ensuite l’influence de la vératrine sur l’électrogramme du ventricule avant et après l’incision; il opère sur des coeurs de grenouille extraits du corps, sur lesquels il dépose des gouttes d’une solution faible de vératrine, et il place les électrodes sur l’oreillette et sur la pointe du coeur. Il remarque ainsi, au début de l’intoxication, un accroissement du sommet R et une hausse, accompagnée d’un allongement, de l’éminence T. Yeen rappelle que Bottazzi a

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CA11DIAQUE

observèrent les variations du potentiel électrique qui accompagnent les pulsations rythmiques de cet organe embryonnaire. Cremer et Eoa étudièrent au moyen du galvanomètre à corde le coeur de foetus chez une femme enceinte. Wertiieim Salomonson inscrivit des électrogrammes des coeurs d’embryons de poulets élevés en couveuse, et observés de jour en jour; après renlèvement de la coquille, il mettait le coeur à nu et y appliquait directement des électrodes impolarisables reliés à un galvanomètre à corde. Dès la 60e heure d'incubation, on parvenait à mettre en évidence des différences de potentiel; on observait bien des pulsations dès la 30e heure, mais on ne parvenait pas à obtenir de tracé. Les électrogramines consistaient alors en une ligne à ondulations régulières, qui augmentaient d’amplitude les jours suivants, en même temps que l’énergie des pulsations. Au commencement du 5e jour d’incubation, apparaissent sur ces ondulations de petites irrégularités, dont la saillie s’accroît plus tard. Et de plus en plus s’accentuait sur la ligne ondulée, à chaque pulsation, une saillie brusque dont l’amplitude arrivait à dépasser celle des ondulations. Wertiieim Salomonson a cherché à mettre ces phénomènes en rapport avec le développement progressif des éléments musculaires du coeur; pendant les premiers jours, les cellules musculaires cardiaques de l’embryon de poulet ont encore la structure histologique de muscles lisses; mais, dès le cinquième jour, une double réfringence, d’abord diffuse, commence à s’affirmer en couches qui alternent dans les fibrilles avec des couches monoréfringentes, de la manière que nous connaissons chez les muscles striés.