EXPOSÉ DE LA. QUESTION

Jusque dans ces derniers temps on a admis comme axiome que les muscles striés ne sont innervés que par une seule espèce de nerfs, alors que les muscles lisses et le cœur en reçoivent au moins de deux espèces. Outre cette différence numérique il y avait aussi une différence de nature des nerfs. Dans les muscles striés out ne connaissait que des nerfs spinaux ou cérébraux, formant des fibres ininterrompues depuis les centres moteurs du système nerveux central jusqu'à la plaque terminale motrice dans le muscle. Par contre, pour les muscles lisses et le cœur on savait que des deux espèces de nerfs une espèce appartenait toujours au système sympathique (thoracique autonome) et l’autre au système parasympathique (système autonome mésencéphalique, bulbaire, sacral), tous deux caractérisés par le fait que le lien conducteur est interrompu au moins en un endroit entre le système nerveux central et la fibre musculaire, par un corps cellulaire ( pericaruon ) et un point de connexion (sgnaps) (Langley). Quant à la nature de l'influence des nerfs sur les muscles qui sont de leur ressort, on savait depuis la remarquable découverte des frères

*) Ce travail, qui est en grands traits la reproduction d’une conférence , faite le mercredi 17 février 1915 à la section Rotterdam et environs de la Société Néerlandaise pour l’avancement de la Médecine, a paru en langue Néerlandaise dans le „Nederlandsch Tijdsckrift voor Greneeskunde”, année LIX (19152), p. 1021.

RECHERCHES sur îæ tonus musculatrE.

Weber en 1848, que par leur double innervation les muscles lisses et le cœur peuvent subir deux influences contraires. Alors qu’un des deux nerfs (généralement le sympathique) met en jeu la fonction rétrécissante du muscle, l’autre (le parasympathique) a généralement une fonction d’inhibition.

Pour les muscles striés on n’a connu pendant longtemps qu’une seule influence exercée par voie nerveuse: celle qui incite le muscle au raccourcissement, soit d’une façon altérative puissante: la contraction clonique, soit d’une manière lente, beaucoup moins nette, qu’on qualifiait de tonique. Ce n’est que depuis quelques dizaines d’années que l’on sait, surtout par les recherches de Sherrington sur l’innervation réciproque des muscles antagonistes, que les muscles striés aussi peuvent subir de la part du S. N. C. une influence inhibitrice qui, diminue le tonus de ces muscles.

On connaissait donc trois façons d’influencer les muscles striés: une qui donne lieu au raccourcissement rapide du muscle, une qui entretient le tonus et une qui met un frein à celui-ci. Jusqu’en ces tous derniers temps on ne connaissait qu’un seule espèce de fibres nerveuses, qui pouvait donner au muscle ces trois espèces si différentes d’impulsions : les fibres myéliniques des nerfs moteurs spinaux ou cérébraux. Grâce au travail histologique de Boeke, nous avons appris tout récemment qu’à côté des fibres nerveuses myéliniques les muscles striés reçoivent' aussi des fibres nues, qui forment dans les fibres musculaires des plaques terminales de nature particulière. En outre, de Boer a prouvé par l’expérience que le tonus des muscles striés est entretenue, à partir du S: N. G., non pas suivant les fibres nerveuses spinales motrices, mais suivant les rami communicantes, à travers le cordon limite sympathique, donc par l’intermédiaire du système autonome thoracique.

Les données fournies par ces deux auteurs se complètent mutuellement d’une façon très satisfaisante, et nous sommes donc forcés d’admettre que les muscles striés aussi présentent une double innervation : une sympathique (thoracique autonome) à côté de la cérébrospinale.

Pour ce qui regarde la signification fonctionnelle de cette double innervation, il est clair que pour deux des trois influences sur les muscles striés, que nous venons de citer: celle qui produit la contraction rapide et celle qui entretient le tonus, nous connaissons la voie de la conduction nerveuse. Mais la question est restée pendante de savoir quelle est la voie suivie par l’influence inhibitrice sur le tonus.

G. VAN RIJNBERK.

Dans les travaux suivants je communiquerai quelques expériences qui confirment la découverte de la double innervation, faite par Boeke et de Boer, et qui paraissent donner en même temps une réponse, peutêtre pas directe, à la dernière question.

Courte introduction historique.

Dans des expériences croisées de réunion bout à bout du nerf lingual, considéré alors comme exclusivement afférent, au nerf hypoglosse, considéré alors comme exclusivement efférent, ce qui constituait dans la première moitié du 19e siècle une expérience de prédilection, on avait constaté (e.a. Gluge et Thiernesse *), 1858, qui toutefois n’eurent pas confiance dans leurs propres résultats, et Vulpian et Philippeaux * 2), 1863) que par excitation artificielle du nerf lingual, en un endroit situé centralement par rapport à l'endroit de sa réunion avec l'hypoglosse périphérique, on pouvait produire un mouvement de la langue. Il semble que Yulpian ait considéré ce phénomène comme l’expression d'une nouvelle fonction motrice, acquise par le nerf (sensitif) lingual qui avait pénétré dans la voie périphérique de l'hypoglosse. Un ordre d'idées très logique, mais qu'il n'a pas exprimé, le conduisit la même année, en 1863, à examiner avec Philippeaux 3) si le nerf lingual acquiert la

*) Gf. Gluge et A. Thiernesse. 1) Sur la réunion des fibres nerveuses sensibles avec les fibres motrices. Bulletin de V Académie Royale de Belgique , 18e année, série 2, tome VII, n°. 7, pp. 415 — 457, séance du 2 juillet 1859. Bruxelles ; 2) Sur la réunion des fibres nerveuses sensibles avec les fibres motrices. Journal de la Physiologie , 1859, II, pp. 686 — 695; 3) Nouvelles expériences sur la réunion des fibres nerveuses sensibles avec les fibres motrices. Bulletin de V Académie Royale de Belgique , 22J année, série 2, t. XVI, n°. 7, pp. 65 — 67 , séance du 4 juillet 1863. Bruxelles.

*) A. Vulpian et J. M. Philippeaux. Recherches sur la réunion bout à bout des fibres nerveuses sensitives avec les fibres nerveuses motrices. Comptes rendus de l'Académie des Sciences , t. LVI, n°. 1, pp. 54 — 58 (1er sem. 1863, séance du lundi 5 janvier) Paris.

3) A. Vulpian et J. M. Philippeaux. Note sur une modification qui se produit dans le nerf linqual par suite de l’abstition temporaire de la motricité dans le nerf hypoglosse du même côté. Comptes rendus de l'Académie des Sciences , t. LVI, n°. 21, pp. 1009 — 1011 (ler sem. 1863, séance du lundi 23 mai) Paris.

RECHERCHES SUR LE TONUS MUSCULAIRE

même fonction lorsque l'hypoglosse est tranché, mais que le lingual lui-même reste intact. Dans une communication à l'Académie, soignée et bien claire, ils rapportent qu'une excitation mécanique du nerf lingual, du côté où plusieurs mois avant l'hypoglosse avait été tranché , donnait lieu régulièrement à des mouvements de la langue, alors qu'une excitation du côté où l'hypoglosse était intact restait sans effet. „On voit donc", disent-ils, „par nos expériences, que lorsque le nerf hypoglosse est privé de ses connexions avec le centre nerveux, il se fait dans les extrémités périphériques du nerf lingual, du même côté, une modification que établit entre ces extrémités et les fibres musculaires de la langue une relation physiologique, qui n'existait point dans l'état normal". Au début ils ont donc cru que le phénomène de mouvement se produit par la formation dans le lingual d'une nouvelle fonction. Plus tard (1869 — 1873) Yulpian *), dans une série d'expériences soignées, prouva que pour que le phénomène de mouvement se produise, il faut que les fibres de la corde du tympan dans le nerf lingual soient restées indemnes. Comme ces fibres, ainsi que Yulpian l'a encore démontré, pour autant qu'elles se dirigent vers la langue, transmettent des excitations dilatant les vaisseaux, il était excessivement probable que les mouvements de la langue, se produisant par excitation du lingual après section de l'hypoglosse, ne résultent pas d'une contraction des muscles de la langue, mais sont l’expression d'une forte dilatation des vaisseaux dans cet organe, devenue possible parce que la dégénérescence des fibres de l'hypoglosse, dont la fonction est de rétrécir les vaisseaux, a entraîné une suppression ou du moins une forte diminution du tonus vasculaire dans la langue. Le phénomène lingual serait donc à mettre sur la même ligne que le mouvement des organes érectiles, comme le membre viril, c. à d. que le mouvement de la langue pourrait être considéré comme une véritable érection. Il me paraît presque indubitable que Yulpian a partagé cette opinion; mais, q>our autant que j'ai pu m'en assurer, il ne l'a écrite nulle part.

Les contemporains de Yulpian et Philippeaux n'acceptèrent les faits prouvés par eux qu'avec méfiance. Néanmoins, tous les auteurs qui suivirent et qui refirent les expériences purent en confirmer les

*) Yulpian. Nouvelles recherches physiologiques sur la corde du tympan. Comptes rendus de V Académie des Sciences , t. LXXVI, n°. 3, pp. 146—150 (1er sem. 1873, séance du lundi 20 janvier) Paris.

500 G. VAN RlJNBERK.

résultats. Ainsi Rosenthal (1864) 1), puis Cyon (1871) 2), qui les appela des ^mouvements paradoxaux'', Schiee (1877) 3), Bleuler et Lehmann 4), enfin Hkidenhain (1883) 5 6), qui les rebaptisa comme phénomènes pseudomoteurs”. Tous ces auteurs opérèrent sur des chiens et des lapins. Pintschovius (1872) °) confirma également le fait chez la grenouille. Ainsi donc, bien que les faits eussent été confirmés, et qu'on eut émaginé pour eux de nouveaux noms, on reconnut bientôt (Cyon, Heidenhain) que l'explication donnée par Vulpian n'était pas admissible. D'autres tentatives d'explication (Heidenhain) furent tout aussi peu satisfaisantes, et finalement la découverte de Vulpian resta incompréhensible et tomba dans l'oubli.

Boeke 7) l'en tira récemment (1913) en y fixant à nouveau l’attention. En reprenant la vieille question, non encore résolue, de savoir si

x) J. Rosenthal. Ueber die Vereinigung des Nervus Lingualis mit dem N. Hypoglossus. Centralbl. f. d. medic. Weissenschaften. Bd. II, N°. 29, S. 449 — 452. Berlin, 2 Juli 1864.

2) E. Cyon. Ueber eine paradoxe Thâtigkeitsausserung eines sensiblen Nerven. Bulletin de V Académie de St. Petersbourg , XVI, p. 207 — 212. Séance du 23 févr. 1871. Voir ainsi: Mélanges biologiques tirés' du Bulletin de l’Académie de St. Pétersbourg, t. VIII, p. 49, 1871 et Centralbl. f. d. medic. Wiss. , 1871, N°. 31, S. 500.

3) M. Schiff. Sopra due nuovi nervi arrestatori. Atti délia R. Accademia dei Lincei , anno 274. 1867/77 , sérié 3. Mem. d. Classe di Sc. Fis. Mat. e Nat . , vol. I, p. 847 — 853, sett. 1877, Roma. Voir aussi Archives des Sciences physiologiques et naturelles , vol. XXIY, p. 59, Grenève 1878.

4) Gr. Bleuler und K. Leiimamn. Ueber die in der Zunge nacb Hypoglossusdurchschneidung auftretenden Eibrillarbewegungen. Pflüger's Archiv f. d. ges. Physiologie , Bd. XX, S. 355 — 365, Bonn, 1879 (voir surtout p. 357). Voir aussi le compte rendu de ces recherches, fait par Hermann dans son Handbuch der Physiologie, article „Allgemeine Nervenpliysiologie” , Bd. II, Theil 1, S. 131, Leipzig 1879.

s) R. Heidenhain, Ueber pseudomotorische Nervenwirkungen , Archiv fur (Anatomie und) Physiologie , Supplementband zum Jahrgang 1883. Festschrift für E. du Bois Reymond, S. 132 — 176. Leipzig, 1883.

6) Pintschovius. Ein Beitrag zur Frage von der einsinnigen und doppelsinnigen Leitung der Nerven. Archiv für (Anatomie und) Physiologie, 1872, S. 455 — 461, Leipzig.

7) J. Boeke. Vergroeiing van gevoels- en bewegingszenuwen en de functie der tongzenuwen. Werken v. h. Grenootschap t. bev. v. Nat.-Gten.- en Heelkunde te Amsterdam. Verg. der 4“ Sectie op Ws. 12 Nov. 1913. Tweede sérié, Deel VIII Afl. 1, Bdz. 27 — 28, Amsterdam 1915. Voir aussi Ned. Tijdschr. v. Geneeskunde , LVIII , 1 A , N°. 12 , bdz. 935 — 936. Amsterdam , 1914.

RECHERCHES SUR LE TONUS MUSCULAIRE

des nerfs afférents et efférents peuvent se sonder 1' un à l'autre, Boeke trouva que dans le nerf lingual de fines fibres de la corde du tympan se dirigent vers les muscles linguaux et y forment de petites plaques terminales accessoires. Comme cette innervation accessoire des muscles sert très probablement, comme je Fai dit tantôt, à entretenir le tonus, on peut se demander si le phénomène de Yulpian, au lieu de consister en une érection par élargissement des vaisseaux, ne résulte pas d'un fort raccourcissement tonique des muscles de la langue. Dans tous les cas il semblait intéressant de reprendre les remarquables expériences de Y ulpian, si brusquement éclairées par la lumière des nouvelles théories du tonus.

C'est ce que j'ai fait et dans ‘les pages suivantes je parlerai d'abord du phénomène lui-même, tel qu'il s’est présenté à moi dans une longue série d'expériences. A cela s'ajouteront ensuite d’autres expériences, faites pour arriver à une explication.