LE PHÉNOMÈNE LINGUAL ET L’INNERVATION DU TONUS

Toutes les hypothèses dont nous venons de parler sont donc inadmissibles et doivent être abandonnées. Le phénomène lingual serait resté jusqu’à ce jour tout aussi paradoxal qu’au jour où, en 1871, Cyon le qualifia ainsi, et la question des actions nerveuses pseudomotrices serait encore aujourd’hui une excitante énigme, si la solution n’en était pas rendue subitement possible par une découverte faite d’un tout autre côté.

Toutes les hypothèses mentionnées et analysées jusqu’ici se basaient sur cette conviction, tacitement admise, que le nerf lingual n’est en aucun rapport conducteur direct avec les fibres musculaires de la langue. On savait que dans le lingual il y a des fibres transmettant la sensation du tact et celles du goût, ainsi que des fibres dilatatrices des vaisseaux; les premières proviennent du nerf trijumeau, celles des deux autres espèces proviennent du nerf facial par l’intermédiaire de la corde du tympan; mais aucun'auteur n’était parvenu à découvrir dans le lingual des fibres se dirigeant vers les fibres musculaires. Dans son travail déjà souvent cité, Heidenhain a considéré sérieusement cette possibilité et l’a même mise à l’épreuve. Il a examiné, d’une façon aussi précise que le permettaient .les méthodes d’anatomie microscopique en usage à son époque, aussi bien des langues normales que les moitiés de langue paralysées par section et dégénérescence du nerf hypoglosse. Son expérience à cet égard est assez importante pour être rappelée ici.

Il commence par poser en principe que les fibres de la corde ont toutes le caractère commun d’être des fibres nerveuses excessivement ténues, toutes de même épaisseur à peu près, aisément reconnaissables dans le lingual. L’hypoglosse, par contre, est constitué de fibres d’épaisseurs très différentes, parmi lesquelles les très grosses sont de beaucoup les plus nombreuses. Dans une moitié de langue, où les fibres de l’hy-

G. VAN RIJNBERK.

poglosse ont dégénéré, il est donc aisé de reconnaître partout lès fibres de la corde. Or, Heidenhain assure que dans ses préparations, malgré l'examen le plus soigné, il n'a jamais pu reconnaître quelque relation entre les fibres de la corde et les fibres musculaires. Après section de la corde, il ne put pas davantage voir des fibres nerveuses dégénérées, attachées aux fibres musculaires.

Mais à côté de ces données négatives il y en a une positive d'une très grande importance : dans toutes les préparations où l'hypoglosse était dégénéré la plaque terminale de Kuhne était conservée.

Jusque dans ces tous derniers temps aucun doute n'avait été exprimé au sujet de l'exactitude de ces faits, jusqu'à ce que Boeke*(1913) *) fit la communication excessivement importante, que le lingual contient réellement de fines fibres amyéliniques, probablement issues de la corde, et qui se dirigent vers les fibres musculaires et y forment les plaques terminales accessoires, découvertes par Boeke. Grâce à l'obligeance de M. Boeke j'ai pu, dans une des dernières réunions de la section biologique de la société pour l'avancement des sciences physiques et médicales et chirurgicales à Amsterdam, montrer deux dessins encore inédits, faits par lui et représentant une plaque terminale, dégénérée après section de l'hypoglosse, dans une fibre musculaire de la langue d'un singe, où une plaque terminale accessoire était nettement conservée.

Cette découverte rend possible une manière toute nouvelle de considérer les phénomènes pseudomoteurs. Nous savons maintenant que dans le nerf lingual il y a des fibres de la corde, qui forment des plaques terminales accessoires dans les fibres musculaires de la langue. La fonction des plaques terminales accessoires et des fibres nerveuses (sympathiques) de ces plaques consiste très probablement en ceci, qu'elles conduisent vers les fibres musculaires les excitations entretenant le tonus. Elles forment le substratum de l'innervation du tonus. Il semble admissible que l'excitation de ces fibres du tonus dans le nerf lingual produise un énergique raccourcissement tonique des fibres musculaires de la langue et cela s'accorde avec la plupart des données mentionnées ici. Les caractères extérieurs du pseudomouvement de la langue sont tout à fait d'accord avec les raccourcissements de muscles striés que l'on qualifie de „toniques", comme la façon de se raccourcir de muscles refroidis, la contraction par la vératrine. Si l'on excite directement la moitié

RECHERCHES SUR LE TONUS MUSCULAIRE

paralysée de la langue, on constate qu'elle est encore capable de se contracter rapidement, bien que d'une façon moins forte que dans les conditions normales.

Cela se produit surtout par excitation au mo}^en d'un courant constant; alors la moitié paralysée de la langue présente nettement un commencement de la réaction de dégénérescence bien connue. Pour illustrer ce fait, je communique ici (fig. 17) une série de courbes, représentant des écarts de la langue par suite d'une excitation directe par un courant constant de 0,3, 0,5,. . . 1, 1,2 mil- liamp. Le relèvement de la langue se produisait ici exclusivement par contraction de la moitié paralysée de la langue. La moitié gauche resta flasque (constaté au toucher) et ne prit part au mouvement de la langue que lorsque l'intensité du courant était poussée à 1,5 milliamp. environ.

Pi g- 17.

Chien 25. Ecarts de la langue résultant d’une excitation directe de la moitié gauche paralysée de la langue par un courant constant.

On voit ainsi que la moitié paralysée de la langue n'a pas perdu son pouvoir d'effectuer des contractions rapides, ou, si l'on veut, que le substratum qui effectue ces contractions n'est pas complètement dégénéré. Le fait que l'exitation du nerf lingual ne produit généralement pas un raccourcissement rapide vient dont à l'appui de l'idée, que les fibres de la corde dans le nerf lingual n'influencent pas ce substratum de la contraction rapide (les fibrilles?), mais le „substratum du tonus musculaire" (le sarcoplasme?).

Cette façon différente de se comporter de la moitié paralysée de la langue par excitation directe ou indirecte est donc parfaitement d'accord avec l'idée dualistique qu'on se fait actuellement de la fonction musculaire. Puisque la contraction rapide et le tonus peuvent être considérés comme deux manifestations tout à fait différentes du muscle, reposant

G. VAN ItlJNBEltK.

sur des processus chimiques différents dans des substrata différents, sous l’influence d’une innervation double et séparée, il n’est guère étonnant que F excitation des fibres nerveuses toniques ne soit suivie que d’une contraction tonique et non d’une contraction rapide, bien que le muscle soit encore parfaitement en état d’effectuer une pareille contraction.

A cette manière de voir on 11e peut opposer qu’un seul argument sérieux; le fait que lorsque l'hypoglosse est intact et les premiers jours après la section de ce nerf l’excitation du nerf lingual reste sans effet. Ce n’est en effet que dans une moitié de langue paralysée depuis quelque temps qu'une excitation artificielle produit un mouvement. Cette forme énergique de raccourcissement tonique des fibres musculaires 11e peut donc se manifester qu’après que les excitations qui dans les conditions normales sont conduites par l’hypoglosse ont cessé d’agir sur le tissu musculaire de la langue. Pour la suppression de cette influence le tissu musculaire entre dans un nouvel état, où il est plus sensible que d’ordinaire à diverses actions qui peuvent conduire à une contraction tonique constante. Parmi ces actions je cite, a côté de l’excitation des fibres de la corde, encore Faction de la nicotine.

Etant donnés ces rapports particuliers, on pourrait être tenté d’attribuer à ces excitations, qui sont conduites vers le muscle de la langue par l’hypoglosse intact, une influence inhibitrice sur le tonus *). Ce n’est qu’ après que cette action inhibitrice a disparu que le tissu musculaire entre dans un état de susceptibilité pour des excitations tonique tel qu’un énergique racourcissement peut se produire. Le rapport entre le muscle et le S.N.C. peut donc être comparé en quelque sorte à celui qui existe entre des centres nerveux „inférieurs”, comme la moelle épinière, et les centres dits „supérieurs”, comme le cerveau. Dans des circonstances normales les premiers subissent un frein par influence des derniers.

Ce n’est qu’ après libération de ce frein (par séparation) que les centres inférieurs développent tout leur pouvoir. Mais, tout comme dans la langue paralysée, cette libération est accompagnée de fortes modifications dans les fonctions de l’organe isolé; à propos de la langue aussi on pourrait parler d’, , Isolations veranderungen’’, pour employer le terme imaginé par Munk pour la moelle épinière.

*) Cette liypothèse a déjà été formulée par Boeke dans une discussion verbale, survenue après sa communication citée dans la note bibliographique n°. 7 à la page 24.

RECHERCHES sur, le tonus musculaire.