RÉSUMÉ
Si nous résumons maintenant tout ce qui précède, nous trouvons que l'ancien phénomène lingual, incompréhensible, de Yülpian, est devenu compréhensible par la découverte, faite par Boeke, des fibres nerveuses accessoires (de la corde du tympan) destinées au muscle de la langue. Comme les fibres nerveuses accessoires de Boeke doivent être considérées comme des fibres du tonus, ainsi que nous Ta appris le travail de de Boer, le phénomène lingual nous apparaît donc en fin de compte comme un exemple particulie de raccourcissement musculaire.
Inversement, ces faits viennent à l’appui de la théorie de l’innervation tonique des muscles: dans les expériences de Boer il était resté cette difficulté, que l’excitation des rami communicantes ne produit pas de raccourcissement (tonique) des muscles. Or, la façon dont se conduit la langue, après section de l’hypoglosse, nous fournit ici une possibilité d’explication, qui provisoirement peut paraître satisfaisante: dans les circonstances normales les fibres nerveuses motrices cérébro-spinales conduisent vers les muscles une action inhibitrice continuelle sur le tonus. Ce n’est qu’après que cette action a cessé pendant quelque temps, qu’une excitation des fibres du tonus a de l’effet.
De ces faits et considérations on peut tirer la conclusion que l’innervation des muscles striés, dont on savait déjà qu’elle était double dans un sens morphologique (par des fibres myéliniques cérébro-spinales et par des fibres amyéliniques thoraciques autonomes), est triple au point de vue physiologique. Nous trouvons juxtaposées ici une innervation motrice fortement altérative pour le raccourcissement rapide, une innervation tonique par la contraction continue et finalement encore une innervation à pouvoir d’inhibition constante pour le tonus.
Comme ces fonctions sont remplies, pour autant qu’il s’agit du tonus, par des fibres sympathiques et non sympathiques, les rapports d’innervation des muscles striés nous apparaissent à ce point de vue comme proches de ceux des muscles lisses et p. ex. du coeur, où c’est également une innervation sympathique (nerfs accélérants) qui entretient le tonus et une innervation parasympathique (nerf vague) qui sert de frein à la première.
Archives néerlandaises, série iii B, tome h.
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Cette manière de schématiser les choses peut sembler attrayante. Il est évidemment à peine nécessaire de dire, que les données directes on l’oppuyer, font défaut. Ces données ne peuvent se recueillir que dans une recherche sur l'état du tonus dans le muscle de la langue. — J’ai institué de telles recherches, qui offrent de nombreuses difficultés et j’espère en pouvoir communiquer prochainement les résultats. Entretemps, l’hypothèse ci-exposée peut, il me semble, avoir une certaine valeur pragmatique.
RECHERCHES SUR LE TONUS MUSCULAIRE ET SON INNERVATION
I. Actions nerveuses pseudomotrices et innervation du tonus. Deuxième partie: Le phénomène labial de Rogowicz. par
G. VAN RIJNBERK.
travail du laboratoire de physiologie de l’université d’amsterdam.
Introduction historique.
A la fin du travail de Heidenhain (1883), plusieurs fois cité dans la première partie de mes recherches 1), cet auteur a énoncé l'hypothèse, que les phénomènes moteurs paradoxaux, présentés par la langue après dégénérescence du nerf hypoglosse, se présenteraient encore dans d’autres muscles, si l'on parvenait à faire dégénérer les véritables fibres nerveuses motrices, tout en conservant les fibres nerveuses vasodilatatrices.
Un élève de Heidenhain, Rogowicz 2), a soumis cette hypothèse à Fépreuve en 1885. Reprenant une communication de Dastre et Morat, d'après laquelle l'excitation du nerf sympathique du cou ou de l'anse de Vieussen produit une dilatation des vaisseaux des lèvres et des joues, il a arraché chez des chiens le nerf facial à sa sortie du foramen s/ylomastoideurn et excité V ansa Vieussenii après dégénérescence. Il a trouvé ainsi qu'à côté des phénomènes qui se manifestent aussi dans les circonstances normales, tels que la dilatation delà pupille, l'exophtalmus, la dilatation de la fente de la paupière, on constate en outre des mouvements des lèvres, qui ne se présentent pas aussi longtemps que le nerf facial est indemne. Ces mouvements consistaient essentiellement, chez le chien étendu sur le dos, en un relèvement et une application contre les dents de la lèvre supérieure, par lesquels la commissure des lèvres était souvent tirée un peu en avant. Parfois aussi on remarquait
*) Voir le travail précédent.
4) N. Rogowicz, Ueber pseudomotorisclie Einwirkung der Ansa Vieussenii auf die G-esichtsmuskeln , Pflùger's Archiv f. d. ges. Physiologie , Bd. 36, H. 1, pp. 1 — 12, Bonn 1885.
G. VAN ItîJNBERK.
un rétrécissement de la fente des paupières. Mais d'ordinaire ce dernier phénomène ne s’observe pas, parce que le globe oculaire est en quelque sorte exprimé hors de l’orbite par le muscle orbital lisse, ce qui élargit la fente de l'oeil. Le mouvement effectué par la lèvre présentait beaucoup des caractères du phénomène lingual: sa lente genèse, son lent développement, sa lente disparition. Ici encore une injection de nicotine imitait parfaitement l’action pseudomotrice.
Ces expériences de Rogowicz n'ont, à ma connaissance, jamais été répétées jusqu’ici. Or, par rapport à la question du tonus il m'a semblé que cela pouvait avoir quelque intérêt.
Description des expériences.
Pour pouvoir mieux apprécier la valeur des faits décrits par Rogowicz,
j'ai fait sur des chiens trois séries
Fiff. 1.
d’expériences :
a. excitation de l'anse de Yieussen, le nerf facial restant intact; b. excitation du nerf facial, le nerf sympathique restant intact; c. excitation de l’ansede Yieussen après dégénérescence du nerf facial.
a. Excitation de l'anse de Yieussen, le nerf facial étant intact. Au point de vue des mouvements des lèvres, l’excitation de l’anse est toujours restée sans effet.
b. Excitation du nerf facial, le nerf sympathique étant intact. Les
Chien normal. Repos.
UEO FIE RO UES Sült LE TONUS MUSCULAIRE ET SON INNERVATION. 521
chiens furent chloroformes et étendus sur le dos, la tête fixée à peu près horizontalement dans un étau, de sorte que la mâchoire supérieure était en-dessous. Dans cette position la lèvre supérieure descend un peu , mettant les dents plus ou moins à nu.
Lorsqu'on excite le nerf facial près du foramen stylomastoïde la lèvre supérieure se relève et s'applique contre les dents. La fente oculaire se resserre fortement.
Pour illustrer ce fait je communique ici deux reproductions d’épreuves photographiques (figg. 1 et 2).
c. Excitation de l’anse de Yieussen après dégénérescencedunerf facial.
Chez deux chiens le nerf facial gauche fut coupé à sa sortie du foramen stylomastoïde. Les phénomènes de paralysie observés dans la suite du côté où la section avait eu lieu (observés chez le chien 2) furent les suivants: La fente de l'oeil reste ouverte, aussi bien lors delà percussion du crâne (reflexe supra-orbital) que lors du rapprochement rapide d'un objet de la cornée (reflexe de menace). Les lèvres sont pendantes (voir fig 3); pendant que l'animal mange, des aliments restent dans le sac formé par la lèvre inférieure gauche. L’aile gauche du nez est immobile, aussi bien pendant la respiration que lorsqu’on la touche ou pique. Les poils de la moustache sont d'ordinaire dirigés un peu plus en arrière du côté gauche que du côté droit, On pouvait observer aussi
Chien normal. Excitation du nerf facial gauche.
La lèvre supérieure gauche se relève contre la canine , qu’elle recouvre presque complètement.
G. VAN RIJNBERK.
quelques phénomènes de dégénérescence. Du côté gauche les poils de la moustache sont souvent en mouvement: ils sont animés d’un léger mouvement de va et vient. Ce phénomène fut déjà observé en 1858 par Schipf ’) et confirmé en 1902 par Saalfeld * 2). Je crois pouvoir confirmer aussi que du côté paralysé plus que de F autre les poils de la moustache opposent de la résistance au déplacement par le doigt, ainsi que le décrit Saalberg. En outre, tous les muscles de la face
manifestent des secousses rhythmiques. Celles-ci sont surtout fortes dans les muscles autour de l'oreille. Jai constaté une fois dans ceuxci une fréquence de 45 secousses par minute. Mais ces secousses ne manquent pas non plus dans la lèvre ; lorsqu'on se trouve devant l’animal et qu'on prend les lèvres supérieures entre le pouce et les doigts, on sent nettement que du côté paralysé les muscles effectuent continuellement de petites contractions.
Si l’on met à nu l'anse de Yieussen et qu'on excite ses deux branches, on peut être certain que le phénomène décrit par Rogowicz se manifeste. Après protrusion du globe de l’oeil et un fort élargissement de la pupille, la lèvre supérieure se contracte, de telle façon qu'elle monte le long des dents en s’appliquant contre elles et les recouvrant plus qu'avant. Pour montrer clairement ce fait je communique ici deux photographies du chien 2 (fig. 4 et 5). Dans la fig. 4
Fig. 3.
Chien 2. 51 jours après section du nerf facial gauche. A gauche la fente de la gueule baille d’une manière évidente.
•*) J. M. Schiff, Lehrbucli der Physiologie des Menschen, I. Muskel und Nervenphysiologie , Jahrg. 1858 — 1859 (voir p. 391).
2) E. Saalfeld, Ein Beitrag zur Lehre von der Bewegung und Innervation der Haare, Arch. f. Anatomie und Physiologie , Jahrg. 1901, pp. 428 — 442, Leipzig.
RECHERCHES SUR LE TONUS MUSCULAIRE ET SON INNERVATION. 523
Chien 2. Lèvre supérieure en repos, 64 jours après sectioù du n. facial gauche.
que l’excitation du bout cranial du (vago-)sympathique du cou, du côté opéré, avait le même résultat que T ex citation de l’anse de Yieussen.
De ces faits, mis en rapport avec ce qu'un examen plus approfondi du phénomène lingual nous a appris, je crois pouvoir conclure que le phénomène labial de Rogowicz aussi est l’expression d'une excitation des fibres sympathiques du tonus, destinées au sphincter des lèvres, et que le mouvement des lèvres dans ce phénomène est basé sur un raccourcissement tonique de ce muscle.
on voit les lèvres en repos. La fig. 5 a été faite immédiatement après, pendant une excitation de l'anse de Yieussen: on voit que la lèvre supérieure est nettement déplacée par rapport aux dents et est poussée vers le haut contre l'action de la pesanteur.
Chez le chien 2 nous avons constaté en outre que l'excitation de l'anse de Yieussen avait encore de l'effet lorsque la carotide était pincée et
Fig. 4.
Gr. VAN RIJNBERK.
Fig. 5.
Chien 2. Excitation de l’anse de Yienssen gauche, faite immédiatement après l’épreuve de la fig. 4. On voit que la lèvre a grimpé contre la canine. On voit nettement aussi l’élargissement de la fente de l’oeil par protrusion du globe et l’élargissement de la pupille.
Ici encore nous voyons que le nerf moteur proprement dit (le nerf facial) doit être dégénéré, pour que l’excitation des fibres du tonus ait de l'effet.
SUR LE RHYTHME DU COEUR
PAR
S. DE BOER
TRAVAIL DU LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE DE L’UNIVERSITÉ D’AMSTERDAM
Directeur: M. le Prof. Dr. G. van Rijnberk.