TENTATIVES DE DÉFINITION DE LA NOTION D'ESPÈCE DE LINNÉ

Tous ceux qui ont essayé de définir l’espèce linnéenne ont aussi bien introduit dans cette définition des caractères morphologiques qu’insisté sur la condition, que des individus appartenant à une même espèce doivent être d’une même descendance.

Cela n'était d’ailleurs rien de nouveau : Joux Ray, qui vécut environ un siècle avant LiNNÉ et qui écrivit son ouvrage principal: ,de Historia plantarum”” dans les années 1686—1704, avait déjà introduit ces deux points dans sa définition de l’espèce; 1l avait fait remarquer que les différences morphologiques ne suffisent pas à distinguer les espèces, parce qu'alors le taureau et la vache, l’homme et la femme devraient être classés parmi des espèces différentes, et 1l conclut qu’il n’y a pas de caractère plus sûr que la constance de la reproduction par semence: »nulla certior!”?.... quam distincta propagatio ex semine.

Dans Liber 1, Cap. XX, p. 40, il dit textuellement :

Ut plantarum numerus vniri possit el earundem divisio recte institui oportet ut notas aliquas seu indicia specificas (ut vocant) distinctiones investigemus. Nobis autem diu multumque indagantibus nulla certior occurrit quam distinctio propagatio ex semine. Quaecunque ergo differenae ex ejusdem seu in individuo, seu specie plantae semine oriuntur, accidentales sunt, non specificae. Hae enim speciem suam satione iterum non propagant: sic v. g. Caryophyllos flore pleno seu multiplici pro specie distincta a Caryophyllis flore simplici non habemus, quia ab horum semine ortum suum ducunt, el semine sati caryophyllos simplices ilerum edunt.

AT quae ex eodem specie seinine nunquam proveniunt eae demum speci- Jicae censendae sunt, nec unquam semine satae lransmutantur in se invicem, eae demum specie distinctae sunt.

Sicut env in animalibus sexuum distinclo non suficit ad specier dhversilatem arguendum, quia sexus ulerque ex eodem specie semine, eisdemque non raro parentibus oritur, quamvis mullis et insignibus accidentibus inter se differant; nec Taurum cum Vacca, Virum cum Muliere specre convenire aliud requirilur arqumentum, quam utrosque tsdem persaepe parentibus eademve matre ortos esse: sic parier in plantes convenrentiae specificæ non aliud certius indicium est quam ex semine ejusdem plantae seu 2n ndividuo oriri. Nam quae specie differunt speciem suam perpetuo servant neque haec ab illius semine oritur, aut vice versa.

Afin que le nombre des plantes puisse être déterminé et que leur

classification puisse être bien organisée, il est nécessaire de rechercher les caractères des espèces. Après de longues et multiples recherches, nous n'avons pas trouvé de caractère distinctif plus net que la reproduction par semence. Et toutes les différences qui existent entre les individus provenant des graines d’une même plante (même individu ou même espèce de plante) sont accidentelles et non pas spécifiques. Car ces différences ne se reproduisent pas de nouveau par semis: c’est ainsi que nous ne considérons pas les caryophylles à fleurs doubles comme une espèce différente des caryvophylles à fleurs simples, parce qu’ils sont issus de graines de ces derniers et que par semis ils donnent de nouveau des caryophylles à fleurs simples.

Mais les différences qui ne proviennent jamais de semences d'une même espèce et qui ne passent jamais les unes dans les autres par semis (il s’agit donc ici d'expériences faites avec deux espèces), sont en définitive spécifiques. Car, de même que dans le règne animal la différence de sexe ne suffit pas pour établir une différence d’espèce, parce que les deux sexes proviennent d’une même espèce de semence et souvent même des mêmes parents, bien qu'ils diffèrent entr’eux par de nombreux et importants caractères, et qu’on n’a pas besoin d’autre argument pour affirmer que le taureau et la vache, ou l’homme et la femme appartiennent à une même espèce, que celui-ci que bien souvent tous les deux sont engendrés par les mêmes parents ou la même mère, de même chez les plantes 1l n’y a pas d'indice plus certain de concordance spécifique que la provenance de la semence d’une même plante, soit de la même espèce, soit du même individu. Car les caractères d’une espèce conservent perpétuellement leur nature par semis et ne résultent pas l’un de la semence d’une autre espèce ou inversement.

De la littérature plus récente nous citons:

1809, Lamarck, dans la Philosophie zoologique, I, p. 54:

» On a appelé espèce toute collection d'individus semblables, qui furent »produits par d’autres individus pareils à eux.”

1809, Auc. Pyrame DE Canpozzx, dans sa Théorie élémentaire, p. 193:

» On désigne sous le nom d’espèce la collection de tous les individus, qui se ressemblent plus entre eux qu'ils ne ressemblent à d'autres, qui »peuvent par une fécondation réciproque produire des individus fert1- »les et qui se reproduisent par la génération de telle sorte qu’on peut

»par analogie les supposer tous sortis originairement d’un seul individu.” 5%

68 | J. P. LOTSY. ve

1826, Cuvier: | | ;

» L'espèce est la réunion des individus descendus l’un de l’autre ou de parents communs, et de ceux qui leur ressemblent autant qu'ils se ressemblent entre eux.”

1851, Isinore GeorrRoy SaiNT-HiLaIRE, dans la Revue et Mag. de Zoologie, Janvier 1851:

L'espèce est une collection ou une suite d'individus caractérisés par un ensemble de traits distinctifs dont la transmission est naturelle, régulière et indéfinie dans l’ordre actuel des choses.”

1855, ALPHONSE DE CANDOLLE, dans la Géographie botanique raïsonnée, p. 1072: |

Je vais donc admettre les espèces du règne végétal comme des collections d'individus, qui se ressemblent assez pour 1° avoir en commun des caractères nombreux et importants, qui se continuent pendant plu- ;»Sieurs générations, sous l’empire de circonstances variées; 2°. s'ils ont ,des fleurs, se féconder avec facilité les uns les autres et donner des graines presque toujours fertiles; 3°. se comporter à l'égard de la tem- »pérature et des autres agents extérieurs d’une manière semblable ou »presque semblable; 4°. en un mot se ressembler comme les plantes analogues de structure, que nous savons positivement être sorties d’une souche commune, depuis un nombre considérable de générations.”

Il est clair que, d’après cette définition, personne ne saurait, sans expérimentation, déterminer ce qu'est une espèce. La moindre exigence, c’est que par semis on prouve que la forme en question se reproduit sans modification; en outre, 1l est au moins éminemment désirable qu’on montre que les formes qu'on voudrait grouper dans une même espèce soient parfaitement fertiles dans une fécondation réciproque ?).

Mais... tout comme la pratique de la catalogisation conduisit LINNÉ

à négliger les ,,varietates” et à ne tenir aucun compte, du moins pro-

*) En pratique on se heurte évidemment à des difficultés. Morirzr (A. Mor1rz, Réflexions sur l'espèce en histoire naturelle, Soleure, impr. de Fr. VoGELsANG- Grarr, 1842, p. 10) dit avec raison: , Mais dès qu'il s’agit de faire l’applica- “tion de cette mesure idéale, il est aisé de voir que, pour les neuf dixièmes des plantes et des animaux, il est très difficile, pour ne pas dire impossible, “d'en faire usage. Comment en effet suivre les amours, les naissances, les méta- »morphoses, les voyages de ces êtres innombrables, qui peuplent notre globe, qui habitent même en partie les profondeurs de l'Océan? Ce serait plus que doubler la tâche du père Noë qui a, à ce qu'on dit, réuni dans son arche tous les êtres vivants de la terre.”

visoirement, de la façon dont se faisait la descendance des individus qu’il réunissait dans une seule espèce, la pratique de la description des espèces conduisit les systématiciens à laisser l'expérience de côté.

A ce sujet Harckez disait déjà en 1866, dans sa Generelle Morphologie :

, Von den späüteren Autoren ist bei den zahlreichen Versuchen die De- »fäinition der Art zu vervollkommenen, bald mehr auf die genealogische ;, Blutsverwandschaft aller Individuen einer Art, bald mehr auf ihre mor- »phologische Ueberemstimmung in allen wesentlichen Characteren Rück- ,Sicht genommen worden. Im Allgemeinen kann man aber behaupten, »dass bei der Unterscheidung und Benennung der einzelnen Species »fast immer nur das letzte Moment zur Geltung gelangte, das erste »dagegen ganz vernachlässiot wurde. Späterhin wurde zwar die gene- »alogische Vorstellung von der gemeinsamen Abstammung aller Indi- »viduen einer Art noch durch die physiologische Bestimmung ergäünzt, dass alle Individuen einer Art mit emander eine fruchtbare Nach- »kommenschaft erzeugen künnen, während die sexuelle Vermischung »von Individuen verschiedener Arten gar keine fruchtbare, Nachkom- ,menschaft liefert.

»[ndessen war man 1n der syslemalischen Praxis allgemein vollkomsen zufrieden, wenn man bei einer untersuchten Anzahl hôchst akn- »licher Individuen die Uebereinstimmung in allen wesenthichen Charat- »teren festgestelll hatte, und frug nicht weiter danach, ob diese zu »@iner Art gerechneten [ndividuen in der Tat gemeinsamen Ursprungs und fühig seien bei der Begaitung miteinander eine fruchtbare Nach- ,»kommenschaft zu erzeugen”.

C’est ainsi que se forma de plus en plus opinion, que des individus qui se ressemblent extérieurement appartiennent à une seule el méme espèce, et de plus en plus se propagea l'idée, que l'espèce de LINNÉ est une unité constante.

Aussi cette manière de voir, généralement admise du temps de la jeunesse de Darwix, est-elle exactement caractérisée, tout au commencement de son Origin of Species, par la phrase suivante:

»Until recently the great majority of naturalists believed that species »were immutable productions and had been separately created”,

et dans son autobiographie, écrite en 1878 (Life and Letters, I, p- 87), il dit:

»1t has sometimes been said that the success of the origin proved

70 J.AP-ITOTSY |

»that the subject was in the air”, or ,,that men’s mind were prepared

»for 16”. Ï do not think that this is strictly true, for I occasionally

,;Sounded not a few naturalists and never happened to come across a

Single one, who seemed to doubt the permanence of species”. Par ,,species” DarwiN entend aussi l’espèce de Linxé. Nous avons donc à examiner comment le dogme de la constance de D l'espèce linnéenne fut vaincu.

LA PÉRIODE DE DOUTE AU SUJET DE L’UNITÉ ET DE LA CONSTANCE DES ESPÈCES DE LINNÉ. |

Nous avons vu que LINXÉ lui-même avait déjà avancé la thèse que sous l’influence de circonstances extérieures il se forme des variétés. Cette thèse, Burrox l’étend aux espèces.

Pour la rendre plausible, — car il n’est pas encore question de preuve chez Burrox, — 1l fallait évidemment établir en premier lieu ce que c’est qu’une espèce et ce que c’est qu’une variété, sans quoi — à supposer qu’on ait pu rendre admissible la production, sous l’influence de circonstances extérieures, d'une forme à laquelle on accorde le rang d'espèce — l’objection serait toujours permise, que la forme en question n’est pas une espèce, mais simplement une variété.

Avant tout 1l fallait donc essayer de définir l'espèce.

C’est ce que Burrox fait comme suit:

IT considère comme espèces toutes les formes qui par croisement mutuel n’engendrent pas de descendants ou r’en donnent que de stériles, tandis que les formes qui par croisement donnent naissance à des descendants parfaitement fertiles sont des variétés ou races (ces deux derniers termes étant considérés comme synonymes).

Toutes les races humaines sont donc des variétés, par contre le cheval et l’âne sont des espèces, car les produits de croisement des premiers sont fertiles et ceux des derniers ne le sont pas. Or, nulle part BurFoN ne donne la moindre preuve en faveur de son assertion, que par une modification des conditions de nouvelles espèces peuvent prendre naissance: c’est de la pure spéculation; aussi, en fin de compte ne se hasarde-t-1l pas plus loin que de déclarer:

» En comparant ainsi tous les animaux et les rappelant chacun à leur genre, nous trouvons que les deux cents espèces dont nous avons donné

,lhistoire peuvent se réduire à un assez petit nombre de familles ou »Souches principales, desquelles 1ls n’est pas impossible que les autres Soient issues”. |

En définitive, Burrox aboutit done à proprement parier au même résultat que LiNNÉ: la possibilité que les nombreuses espèces existant actuellement descendent d’un petit nombre d'espèces primitivement créées.

Mais dans l'hypothèse faite par ces deux auteurs toute preuve en faveur de leur manière de voir fait défaut, car BurroN ne pouvait pas démontrer que les conditions extérieures avaient jamais fait passer une espèce dans une autre et LINNÉ ne pouvait pas prouver que par croisement 1l se forme des espèces nouvelles ; tout ce que LINXÉ savait, c’est que de cette manière peuvent apparaître des formes nouvelles, dont 1l ne savait pas du tout comment elles se comportaient lorsqu'on les semait. |

Lamarck le premier a attaqué systématiqnement la notion d'espèce de Linxé. Dans sa Philosophie zoologique 1l dit, à la p. 54:

»On à appelé espèce toute collection d'individus semblables, qui ,furent produits par d’autres individus pareils à eux. Cette définition »est exacte, car tout individu jouissant de la vie ressemble toujours, à très peu près, à celui ou à ceux dont il provient. Mais on ajoute à »Cette défimtion la supposition que les individus, qui composent une espèce, 2e varient jamais dans leur caractère spécifique, et que, consé- »quemment, l'espèce a une constance absolue dans la nature”.

Cette supposition, dit LAMAROK, est inexacte, et je vais la combattre.

L'opposition de Lamarck est basée sur l'expérience qu’il a acquise dans ses nombreuses déterminations tant de plantes que d'animaux. Si les espèces ne varialent jamais dans leurs caractères spécifiques, dit LAMARCœK, si donc les variétés n'étaient que des variations dans les limites de l’espèce, ainsi que le croyait LiNNÉ, 1l n'y aurait pas la moindre difficulté à bien délimiter les espèces.

Or, tous ceux qui ont examiné beaucoup d’espèces, poursuit-il, savent que tel n’est pas le cas, mais qu'il est au contraire extrêmement difficile de fixer les limites des espèces. Cela n’est aisé qu'aussi longtemps que nous ne connaissons qu’un petit nombre des nombreuses espèces qui vivent dans une même région; alors en effet il existe une grande lacune entre deux espèces.

Mais, dit-il, plus on rassemble les produits de la nature et plus

17 J. P. LOTSY.

s’enrichissent nos collections, plus nous voyons les lacunes se combler et s’effacer les limites que nous avons traçées. Nous devons alors recourir à une délimitation artificielle des espèces et de cette façon nous sommes obligés, tantôt de faire usage des plus petites différences entre les variétés pour en former les caractères de l'espèce, tantôt de considérer ce que d’autres prenaient pour une espèce distincte comme une simple variété d’une espèce plus vaste. |

Cela est très vrai et d’ailleurs, vu le manque de définitions bien nettes des notions d’espèce et de variété, on devait s’y attendre.

C'est sans contredit un grand mérite de Lamarck d’avoir fixé l’atten-

tion sur ce qu'il y a d’arbitraire dans les notions d’espèce et de variété de LINXÉ.

Jusque là tout le monde peut être d'accord avec lui, mais je fais halte à son assertion suivante:

,»Celui-là seulement, qui s’est longtemps et activement occupé de déterminer des espèces et a pu consulter de riches collections sait combien les espèces passent les unes dans les autres”.

Nous trouvons ici, dans le mot que je viens de souligner, l'erreur dans les assertions de Lamarcx. Il est parfaitement exact, comme nous le savons tous, qu'il est très difficile d'établir les limites des espèces de LiNNÉ; 1l est exact aussi, que tel auteur considère comme espèce ce que tel autre tient pour une variété, mais le fait, que d’après leur degré de ressemblance nous pouvons ranger dans une série ininterrompue les diverses formes naturelles, ne prouve en aucune façon que la forme, que nous plaçons au commencement de la série, et que d’une façon tout à fait arbitraire nous appelons la souche, a passé dans la forme que nous mettons au bout de la série, et que d’une facon tout aussi arbitraire nous appelons une espèce nouvelle. Z{ faut pour cela que nous démontrions la relation génétique de la forme initiale et de la forme finale.

Lorsque je place à côté les unes des autres une balle blanche, une balle légèrement rosée, une balle rose, une balle légèrement rouge, une balle rouge clair, une balle rouge ct une balle rouge foncé, j'ai une série ininterrompue du blanc au rouge, mais pour cela la balle blanche n’a pas passé dans la balle rouge.

De même l'opinion de Lamarck, que existence d’hybrides prouve que les limites des espèces ,, constantes” ne sont pas du tout aussi nettes qu’on le croyait, est erronée. L'existence d’hybrides ne prouve rien contre l'existence d’une limite nette des espèces.

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A à 'érit

PO

Une transition d'une espèce à une autre ne peut élre prouvée que par l'expérience ; ‘toutes les prétendues transitions qui se basent sur une comparaison morphologique et les conclusions qu'on en tire sont de pures hypothèses.

L'opinion de LAmarck concernant la preuve fournie à ce sujet par les hybrides est probablement basée sur les expériences de KOELREUTER, relatives au passage d’une espèce dans une autre par fertilisation de la première au moyen du pollen de la seconde, puis répétition de la même opération chez l’hybride, chez le descendant de l'hybride et ainsi de suite, toujours avec le pollen de la dernière espèce. C’est ainsi que KoErrEUTER fit p. ex. passer Vicotiana rustlica à Nicotiana paniculata par fertilisation de 20 générations au moyen du pollen de la dernière espèce.

D’après les idées de l’époque, hybride W. rustica X paniculata était effectivement wre forme de transition entre les deux espèces et Lamanrck avait raison de le citer comme preuve ,,çque les limites entre ces espèces prétendues constantes n'étaient pas aussi solides qu’on l’a imaginé” (Phil. zool., p. 45).

Mais selon Lamarok l’hybridisation était tout au plus l’occasion fournie à la production de nouvelles espèces; pour lui le véritable principe qui donnait naissance à une nouvelle espèce était différent. Voici, en effet, ce qu'il dit (Phil. zool., p. 45):

»A la vérité, souvent il ne résulte rien de ces singuliers accouple- »yments, surtout lorsqu'ils sont très disparates, et alors les individus qui en proviennent sont en général inféconds ; mais aussi, lorsque les ,disparates sont moins grandes, on sait que les défauts dont il s’agit ,wont plus lieu. Or, ce moyen seul suffit pour créer de proche en proche des variétés, qui deviennent ensuite des races, et qui, avec le temps, constituent ce que nous nommons des espèces”.

La véritable cause de la transition est donc l'élévation de la variété au rang d’espèce.

Malheureusement, nous ne trouvons chez Lamarcx aucune preuve de cette élévation; 1l admet tout simplement, que les circonstances extérieures font que d’abord des individus donnent naissance à des variétés (même sans croisement) et qu’en fin de compte il peut se former de nouvelles espèces (Phil. zool., p. 43):

, Dans le même climat des situations et des expositions très différentes »tont d’abord simplement varier les individus qui s’y trouvent exposés;

14 JP: LOTSY: *

mais par la suite des temps, la continuelle différence des individus dont je parle, qui vivent et se reproduisent successivement dans les mêmes circonstances, amène en eux des différences qui deviennent, en quelque sorte, essentielles à leur être; de manière qu’à la suite de »beaucoup de générations qui se sont succédé les unes aux autres, ces individus, qui appartenaient originairement à une autre espèce, se trouvent à la fin transformés en une espècé nouvelle, distincte de l’autre.”

Avec LiNNÉ, Lamarck admet donc que des variétés prennent naissance sous l'influence de l’ambiance, mais, alors que LiINNÉ tient ces variétés pour des modifications éphémères, non héréditaires et par conséquent destinées à disparaître, Lamanrcx les considère comme les éléments d’une nouvelle espèce, comme le preinier pas dans la voie que parcourt une espèce dans sa transformation dans une autre.

Lamarck prétend donc que sous l’action d’influences extérieures un individu peut non seulement acquérir une propriété, mais peut également la transmettre petit à petit à ses descendants; de là que son hypothèse est souvent mentionnée comme /a doctrine de la transmission par hérédité de caractères acquis.

Mais tout cela ne sont que de pures hypothèses, pour lesquelles toute preuve fait défaut.

11 ne résulte évidemment pas de là qu’une transmission de caractères acquis soit impossible, mais aussi longtemps que nous ne possédons pas une définition bien nette de l'espèce, 1l n’y a pas moyen de décider si l'espèce peut être modifiée et l’examen de la question de l’hérédité de propriétés acquises doit être remis jusqu’au jour où, par une définition bien nette de la notion d’espèce, on aura établi une base pour l'expérimentation.

Nous avons déjà vu que le simple fait, que les individus d’une seule et même espèce ne sont pas identiques et ne font que se ressembler, a dû conduire à la conclusion, — du moins provisotiement, — que l'espèce linnéenne n’est pas une unité, mais un complexe d’unités plus petites.

L'hypothèse de Limarck était done un pas dans la fausse direction, parce qu’elle partait de l’idée que l'espèce de LINNÉ est bien réellement une unité et qu’elle ne tient pas du tout compte des différences obser-. vées dans les limites de l’espèce elle-même, en admettant, à peu près comme LINNÉ, que ces différences sont produites sous l'influence de. circonstances extérieures sur des matériaux homogènes au fond.

Ducnesxe est arrivé déjà beaucoup plus près de la vérité; en réalité il ne l’a pas trouvée toute, ou du moins ne l’a pas nettement exprimée, mais, comme SoLMs-LauBacit l’a fait remarquer avec raison, cela tient à ce que Ducuesxe ne voulait pas aller à l’encontre de l’autorité de LINXÉ.

Le doute de Ducnesxe concernant l’unité des espèces linnéennes était la conséquence des expériences qu'il fit en 1766.

Dans ses expériences sur les fraisiers 11 vit le fraisier monophylle (Fraisier de Versailles) sortir dans son jardin de graines du fraisier commun (#ragaria vesca). Cette seule observation n'aurait pas suffi à lui faire douter de l’unité de l'espèce de LINNÉ, car, — même si l’on t'ent pour exclue toute possibilité de croisement —, le fraisier monophylle aurait pu être une ,,varietas levissima” non-héréditaire — produite par l’action des agents extérieurs.

Mais de nouvelles expériences prouvèrent que reproduit par semence ce fraisier monophylle restait constant. Comme DucnEsxe n’admettait pas la possibilité d’un croisement, 1l aurait dû avoir tiré carrément la conclusion : l'espèce de LINNÉ n’est pas une unité.

C’est en réalité ce qu’il fait, mais 1l n'ose pas le déclarer ouvertement; il préfère admettre que LINNÉ n’a pas pris la notion d’espèce dans un sens assez large, et que cette notion doit être étendue de façon à comprendre toutes les formes qui par croisement produisent des graines fertiles. Et ainsi 1l incline au bout du compte à considérer tout le genre Fragaria comme une seule espèce de LINNÉ, dans laquelle il peut alors, sans hérésie, projeter un arbre de généalogie phylogénétique des variétés”. |

Cela est fort regrettable, car il a gâté ainsi lui-même les résultats remarquables de ses expériences.

En 1780 Parras (Acta acad. Scient. Petropol. IV, pars 2, p. 69— 101) fait une tenfative pour faire une distinction entre diverses espèces de variabilité. C’est un partisan déclaré de la réalité des espèces, ainsi qu'il résulte du passage suivant de son ouvrage (p. 101):

»1l faut admettre pour toutes les espèces que nous connaissons comme »Suffisamment distinctes et constantes, une origine et une époque commune.”

ce qui est une opinion, qui fut encore partagée 64 ans plus tard (en 1844) par FLouRExs, comme le prouve la phrase suivante:

»Les espèces sont done immuables: elles ont toutes une même ori-

# JP: LOTSY.

»gine, une même date, et c’est la même main, la main du maître du monde, qui les a toutes formées.” Néanmoins, PaLras admet la variabilité, mais, selon lui, celle-ci reste confinée dans les limites de l’espèce. | A ce sujet il dit: :

» Les déviations au contraire du type des espèces, qui se manifestent »dans la suite des générations, sans que l'unité de l'espèce en soit allé rée, sont proprement les variétés naturelles.” À 5, ? Prop Fr é reuves. 1 . ’ L 12 12 pe

Ces variétés 1l les subdivise en :

»@. variétés individuelles ou accidentelles, comprenant non seulement »les couleurs et autres qualités de la peau extraordinaire, soit innées »où changées même après la naissance, mais aussi les défauts ou sur- »Crois de structure et de proportion en différentes parties du corps et même dans le sens le plus étendu, toutes les monstruosités de naissance.

,0. variélés de race, qui sont ordinairement dues au climat et à la »nourriture et pour la plupart n’altèrent que la couleur et la taille, ou tout au plus quelques petites proportions. Quelquefois ce sont des »effets d’une monstruosité, ou d’une maladie rendue héréditaire, mais Cela n’a presque lieu que parmi les espèces devenues domestiques.”

Chez ces ,;espèces devenues domestiques”? 1l distingue une #roisième sorte de variabilité:

ce. la variabilité qu'il appelle érconstance des espèces et qui, d’après lui, est exclusivement la conséquence du croisement.

C’est de cette ,inconstance des espèces ,,que Darwix parle lorsqu'il dit, à la p. 252 re la 2° partie de son Animals and Plants under Domestication :

, Pallas and a re other naturalists maintain that variability 1s wholly . due to crossing. | È Ce n’est pas tout à fait exact, parce que PaLrAs distinguait, comme nous venons de voir, trois classes de ,,variabihity”” dont une seulement,

d’après son opinion, est causée par le croisement.

Il est remarquable que PALrAS, qui considère le croisement comme la cause de la production de nos notes races de chiens, moutons 1 ete., obtenues par culture, refuse à voir dans le croisement une cause. de formation d'espèces dans la nature. | $

Cette manière de voir, il la motive comme suit:

,, Les espèces pures et originales, qui sont l’oeuvre de la création, ne ,se mêlent jamais dans l’état de simple nature: l'instinct, les inimitiés

tés db h lin die

»reciproques les tiennent éloignées. Si par des accidents rares des indi- »vidus différents d'espèce et de sexe, mais assez semblables pour en »rendre l'alliance possible, se sont jamais trouvés isolés et solitaires dans »quelqu’Isle, leur issue stérile par soi-même n’aura pu perpétuer la »forme ambigène, ou bien en se croisant avec les parents, aura bientôt reprise à la première ou seconde génération, la forme primitive de l’une »ou de l’autre espèce... La production de nouvelles espèces devient »par là très peu probable, et les combinaisons requises pour joindre deux »espèces différentes, dans l’état sauvage doivent aussi avoir été bien »rares dans tous les âges du monde. Parmi les insectes même, dont plu- »Sieurs espèces ont été observées en adultère, et parmi les poissons dont »le fraix, devant être fécondé hors du corps de la mère, semble par là »Souvent exposé à une fécondation étrangère, les métis cependant sont aussi rares que les variétés et les monstres.”

Aussi PaLLas ne veut-il pas evtendre parler d’une descendance, par croisement, des espèces actuellement existantes d’un petit nombre d’espèces créées, desceudance que LinxÉ tenait pour possible.

Le croisement est quelque chose de contraire à la nature, bonne seulement à la production de formes de culture, #ats dans la nature rien n’est capable de franchir les limites des espèces, À il n'existe qu’une variabilité ne dépassant pas ces limites et cela sous deux formes: la variabililé accidentelle, qui ne change qu'un individu et la variabilité de race qui change un grand nombre d’iudividus et qui dure ,,autant que la cause qui les produit ou que l'impression qui en résulte sur le type de la gévération n’est pas effacée.” *

Eu 1832 nous voyons une nouvelle tentative de critique de la notion d'espèce de Linné. Dans sa Physiologie végétale IT, p. 6$8 et suivantes, AuGUSTrIN PYRAME DE CaNDo1Le distingue:

L. variations (déja spécifiées par lui en 1813 dans sa Théorie élémentaire, p. 168): , différences (du milieu), qui ne paraissent pas altérer l'espèce d’une manière permanente,” donc des changements non-héréditaires, occasionnés par des circonstances extérieures. Les variations de b& CANDOLLE sont donc synonymes des ,,varietates levissimae” de LiNNÉ ou des modifications des auteurs modernes.

2. variétés, ,sous ce nom je désigne les altérations du type de l’es- »pèce, qui se conservent sous toutes les circonstances dans la multipli- Catiou du végétal par simple division.” Ces ,,variétés” sont produites par la fécondation elle-même.” Par semis elles ne sont pas constantes,

18 J. P. LOTSY.

mais se conservent par reproduction asexuelle; ce sont done ce que | nous appelons actuellement des GER TR

3. races, ,,sous ce nom, daos le règne végétal, comme dans le règne | animal, nous désignons les modifications, qui, développées dans lindividu se couservent à un degré plus ou moins prononcé dans sa descendance.” Les races sont donc plus ou moins héréditaires par semis.

Tous les changements, qu'ils soient héréditaires ou non, dx CANDOLLE les appelle des modifications, et à la p. 693 il dit: j

, Les deux premières classes des modifications, savoir les variations et i les variétés, ne se propageant pas par la graine, »e peuvent produire

aucune confusion dans la notion générale d'espèce, mais les races pour- 4 raient y apporter de vrais sujets de doute. ; Néanmoins DE Canvozzr s'en tient à la conslance des espèces, car: Ces doutes sont limités: |

,»l°. parce que, dans plusieurs des cas, que j’ai cités tout à l'heure, ,le retour à l'espèce primitive s'établit ou par la succession de quel-

ques générations, ou par le mélange d'individus altérés et primitifs provenant des mêmes graines.”

2°. parce qu'il paraît que les êtres qui s’écartent trop du type pri- ,»mitif des espèces sont, en général, doués d’une sorte de stérilité, comme on le voit dans les deux règues sur la plupart des êtres prove- ,naut du croisement d'espèces bien distinctes.

Te suis bien loin d'aflirmer que, dans certains cas particuliers on ne »rencontre pas des plantes dont il est impossible de dire si elles sont des races ou des espèces; mais êe que ]j affirme c'est:

1°. que ces cas sont fort rares et presque tous relatifs à des plantes cultivées que l’on a placées à dessein dans toutes les circonstances »propres à causer l'erreur.

,2°. que ces exemples partiels et souvent contradictoires v’altèrent »en rien l’idée de l’espèce.”?

On n’aurait donc — voyez combien cette conclusion correspond à. celle exprimée par Ducnesxe plus d’un demi-siècle (1766) auparavant — qu'à modifier les limites de l’espèce. 3

En effet, si l’on veuait à démontrer que tous les arbres confondus aujourd’hui sous le nom de poirier domestique proviennent de diverses espèces, qui ont produit des métis entre elles, et doat les différen= ,ces se sont ainsi marquées, cette observation nous forcerait seulement à rétrécir, dans ce cas particulier, l’idée d'espèce, mais non à la changer,

D ee |

dans son essence. Si, au contraire, on venait démontrer que toutes les 22 2 2 »renoncules à fruit strié ne sont que des modifications d’une même

espèce, nous ne ferions qu'élargir son caractère, sans changer l’idée

générale” ‘).

Car, dit-1l,

La permanence des espèces repose sur deux faits, dont les preuves acquièrent tous les jours plus de force, savoir:

,L. les circonstances extérieures ne déterminent pas dans les êtres organisés et dans les végétaux en particulier, des différences assez per- ;manentes pour qu'elles résistent à l’action des circonstances contraires, »Ooù que tout au moins elles puisseut se propager par la génération d'une manière régulière.

»2°. les fécondations croisées ne peuvent s'exercer qu'entre des êtres »extrèmement analogues, d'où résulte qu’elles peuvent former des êtres intermédiaires entre les êtres primitifs et par conséquent diminuer le »nombre apparent des espèces, mais qu’elles ne peuvent créer des formes tout-à-fait nou velles.”?

De CANDOLLE n’accepte donc ni l’hypothèse de Lamarcx de la transmutation des espèces par hérédité des propriétés acquises, ni celle de LiNXÉ, de la production de nouvelles espèces par croisement.

L'histoire aussi, et spécialement la découverte dans les tombeaux égyptiens d’espèces tout à fait semblables à celles qui existent encore de nos jours, prouve, à son avis, la constance des espèces.

,» Une expérience de trois mille ans est un fait de quelque importance »Pour corroborer Les raisonnements qui résultent des faits actuels, et »pour contrebalancer les doutes vagues de ceux, qui nient la permanence des espèces.”

De même le fait que dans des périodes antérieures il vivait d’autres espèces, comme le prouvent leurs restes fossiles, démontre selon lui uniquement que des cataclysmes ont fait disparaître ces espèces, mais en aucune façon que les espèces actuellement existentes sont issues d'elles.

»On conçoit sans peine qu’une grande révolution terrestre a pu dé- »truiré les êtres alors existants, à peu près comme une inondation locale »détruit les animaux et les plantes d’une vallée. Mais pour que ces »ètres se fussent transformés en d’autres, il faudrait supposer, contre

*) Morvrzr ne dit-il pas à bon droit qu'en général ,on avait admis l'espèce a priori, sans savoir en quoi elle consiste ?”

»les faits géologiques, que ces révolutions ont été très lentes et contre ,les faits organiques, que les espèces peuvent se modifier en espbeeé, genres ou classes différentes.” KR

Pour ce qui est de l’origine des espèces, nous ne la connaissons pas, Ë comme nous ne connaissons pas l’origine de tant de choses encore; faut-il, dit-il, parce que les alchimistes prétendent à tort qu’il n’y a qu'une seule espèce de matière, de sorte que tous les corps se transforment les uns dans les autres, faut-il que le naturaliste tombe dans la même erreur au sujet de l’origine des espèces?

Sans doute la création ou l’éternité des germes primitifs sont incomypréhensibles; mais la création ou l'éternité de la matière ne le sont-

»elles pas également ?”

Aussi, dit-1l, tenons nous en aux faits:

,» Or ces conséquences sont, à mes yeux, que les espèces sont perma- ;nentes dans leur essence, quoique susceptibles de légères modifications, que celles de ces modifications, qui tiennent à l’action des causes extérieures, se détruisent par les causes contraires et ne se transmettent »pas par la génération (contre Lamarck donc!), que celles, qui tiennent à la fécondation ne peuvent faire naître que des êtres intermédiaires entre ceux, qui existaient et non créer des formes véritablement nou- »velles et qu’encore leur action est bornée aux êtres déjà très analogues (donc contre LixxXÉ!).”

Ainsi donc DE C4 NDOLLE, bien que voyant parfaitement Les différences à l'intérieur d’une espèce linnéenne, les a écartées par le raisonnement, pour sauver ainsi l'unité de la notion d’espèce de Laxxé. Il lui est. arrivé ce qui est arrivé au professeur de philosophie, dont Morrrzt nous. raconte à la p. 23 (1. ce.) qu'il ,avait admis l'espèce, comme nous tous, »à priori, sans savoir en quoi elle consiste. C’est seulement plus tard. que l'idée lui est venue de se rendre compte de ce sentiment obscur qui l’a guidé depuis son enfance.” |

La PÉRIODE EXPÉRIMENTALE.

Le premier qui ait tâché non pas d'expliquer par voie déductive l’exis tence de différences dans les limites d’une espèce de LiNNÉ, mais se mi à examiner expérimentalement la question fut Jorpax, qui, dans so! ouvrage: ,,de l’origine des diverses variétés ou espèces d’arbres fruitiers”

paru en 1853, montra, ainsi que le titre l'indique déjà, que beaucou

de formes d'une même espèce linnéenne, décrites comme variétés, restent constantes quand elles se reproduisent par semence et sont donc des espèces.

Il en tira la seule conclusion logique: l'espèce de LiNNÉ n'est pas une unilé, mais un complexe d'unités, donc un genre.

Nous reviendrons là-dessus, et à diverses reprises, car 1l se passa bien du temps avant que la logique de la conclusion de JorDax fut reconnue d’une façon générale; la plupart des systématiciens d’aujourd’hui ne la reconnaissent même pas encore, mais continuent à considérer les espèces de LINNÉ comme des unités.

Lorsque Jorpax fit sa première communication, l’origine des espèces de DaRwiN n'avait pas encore paru, mais depuis longtemps déjà la théorie de Lamarok avait éveillé des doutes concernant la constance des espèces. Alors que AuG. Pyr. DE CANDLOLLE croyait encore à cette constance, comme nous l’avons vu, son fils ALPHONSE manifeste déjà des tendances évolutionnistes; dans sa Géographie botanique, publiée en 1855, il dit:

;, En résumé, je reconnais la possibilité de formes nouvelles, héréditai- »res, qui dériveraient des formes spécifiques actuelles, ou qui en auraient »dérivé, depuis quelques milliers d'années; mais je constate aussi la »dificulté de ces modifications pour la majorité des espèces, surtout hors de l'influence de l’homme, la très faible probabilité que ces mo- »difications se propagent dans le cours naturel des choses; en un mot, les causes nombreuses qui doivent produire un état durable des espèces et arrêter l’augmentation de formes nouvelles”.

On remarque néanmoins l’hésitation dans chaque phrase; le passage suivant (1. ©. p. 1124) traduit, 1l est vrai, beaucoup plus des idées évolutionnistes, mais on ne doit pourtant pas oublier que l’explication: »des espèces plus compliquées sont venues s’ ajouter"? est très vague et peut s'appliquer tout aussi bien à une transformation qu'à une création nouvelle. Le passage en question est:

»En comparant les formations géologiques successives, il semble »que les premiers végétaux ont été surtout des espèces d’une organisa- »tion simple, et en petit nombre; que graduellement, des espèces plus »compliquées sont venues s’ajouter et remplacer en plus grand nombre »les espèces, qui périssent. Parmi nos espèces actuelles, ce sont égale- »ment les plus simples qui paraissent les plus anciennes, d’après leur »diffusion et ce sont les plus compliquées, qui paraissent les plus récentes,

82 )P, LOTSY.

d'après leur aire restreinte. Cette concordance, par deux voies différentes, appuie l'hypothèse d’une progression dans les êtres organisés successifs, hypothèse que la géologie n’a pas encore démontrée suffi- ,Samment.”

On ne doit toutefois pas vouloir y voir trop d’évolution, ainsi que nous l'avons déjà fait observer, car à la p. 1125 le même auteur dit: Ë

»On est donc obligé de reconnaître pour l’origine de la grandema- »Jorité des espèces, genres et familles, une cause extra-naturelle, ayant »agi dans certains moments, cause supérieure, dont l'action échappe aux sciences d'observation”.

On a l'impression comme si ALPH. DE CaNDOLLE voulait coneilier des opinions contradictoires. JoRDaN exprime cette manière de voir dans son article, paru la même année (1855) dans les A nnales des sciences naturelles, 42 série, t. IV: Mémoire sur l'Aegilops triticoides et sur les questions d’hybridité, de variabilité spécifique; 1l y dit, à la page 347:

, Parmi les adversaires de notre opinion sur l’immutabilité desespèces, nous devons ranger les hommes, qui, n’admettant pas la variabilité nndéfinie des types spécifiques, et croyant comme nous à l'existence »d'espèces originairement distinctes, prétendent néanmoins que ces espèces ne se préseutent plus actuellement telles qu'elles étaient d’abord, »et qu'ayant été placées dans de nouvelles conditions d'existence, par Suite de révolutions accomplies aux diverses époques géologiques, elles 0nt dû éprouver des modifications correspondantes à la diversité d'in- »luences auxquelles elles ont été soumises et, sans perdre pour cela leur nature primitive, se subdiviser en races ou variétés, devenues permanentes seulement pour le temps de la période géologique actuelle. »Cette hypothèse, qui paraît simplement éloigner la difficulté sans la »résoudre, aboutit, en réalité, au doute le plus absolu, en infirmant »tadicalement nos moyens de connaître relativement aux espèces. En »efet, si nous distinguons les espèces les unes des autres, c’est uniqne= »ment parce que nous remarquons les différences qui les séparent, et que ces différences se montrant constantes à nos yeux, nous concluons »de la permanence des effets à la permanence des causes qu'ils suppo- Sent. Mais si cette conclusion peut être fausse, si elle n’est pas marquée d'un caractère de certitude absolue, et n’est au contraire que probable, sil est évident qu’il n’y a plus dans toutes les distinctions d’espèces} »que nous pouvons faire, que des degrés divers de probabilité, et que certitude ne se trouve nulle part. Dès lors la connaissance des ê

) SE nd

sen tant que distincts les uns des autres, se trouve ébranlée dans sa »base fondamentale”?

»Cette seule conséquence, qui est rigoureuse, suflit pour montrer »le vice et le danger de toutes les théories sceptiques, qui d’ailleurs »Sont insoutenables quand on arrive à la pratique, à la solution des »questions de détail et dont on voit presque toujours les auteurs, par »des contradictions inévitables, adopter en définitive, tantôt sur un point, tantôt sur un autre, les opinions même qu'ils ont la prétention »de repousser. C’est ainsi que M. Azpx. pe CANDOLLE, dans son beau ,livre sur la géographie botanique, où 1l s’est appliqué à trouver quelque »moyen terme au sujet de cette grande question de la variété dans les ,ètres, en émettant sur divers points controversés des opinions concilian- »tes, nous à paru dans ses conclusions finales aboutir, sans se l’avouer peut-être, à la doctrine de la variété des types spécifiques, telle que l’entendent nos adversaires les plus directs; ce qui n’a pas dû nous surpren- »dre, d’après les notions très opposées aux nôtres qu’il paraît se faire »de l'espèce et du genre”.

Jorpan fait remarquer avec raison que la crainte du dérangement est pour une grande partie la cause de la persistance des espèces linnéennes comme unités.

Il montre par un exemple comment, avec des connaissances superficelles, on regarde comme variabilité ce qui en réalité n’est que multiplicité.

À la p. 300 il dit notamment:

»Nous ne connaissions encore que très imparfaitement les diverses ,Sortes de nos Blés cultivés... Nous n’avions donc aucune raison... »pour ne pas adopter l’opinion des auteurs et des monographes les plus »Suivis, qui ont établi parmi les Blés cultivés, un nombre très limité »d’espèces, soit en groupant des variétés plus où moins nombreuses autour de chaque type supposé, soit en négligeant ou passant sous »Silence, comme d’une importance secondaire toutes ces variétés, afin de s'attacher uniquement aux types les plus généralement reconnus, les »plus nettement caractérisés. Nous croyions alors très naïvement, sur »la foi des monographes, que chez les Blés, la même espèce pouvait ,0ffrir un épi tour à tour lâche ou compacte, aristé ou mutique, glabre »ouù velu, de couleur blanche, noire ou rougeâtre etc. sans cesser d’être »identiquement le même sous tous les autres rapports, lorsqu'elle se

»présentait avec l’une ou l’autre de ces modifications, mais l’expérience 6*

84 J. P. LOTSY.

nous à bientôt détrompé à cet égard. Ayant cultivé pendant trois années successives les principales espèces où variétés de nos Blés, nous avons ;»pu reconnaître aisément, dans les divers organes de ces prétendues va- »riétés, des caractères non signalés, ainsi que des différences constantes »plus ou moins saillantes sur le vif, qui ne permettaient pas de les con- »tondre spécifiquement. Nous avons donc acquis la certitude que les »délimitations d'espèces parmi les Blés, telles qu’elles sont généralement »adoptées aujourd’hui par les auteurs, n’avaient point pour base l’ex- »périmentation, jointe à l’étude analytique des organes faite sur la plante ,vivante, mais qu'elles reposaient uniquement sur des jugements hypo- ,thétiques et des analyses très incomplètes.” À

Voilà où le doigt est mis sur la plaie. Jusqu’à JorDAN on avait bien vu des différences dans les limites de l’espèce linnéenne, mais on les escamotait en leur donnant le nom de variétés et en admettant qu’elles n'étaient pas héréditaires. |

JorpaN fait de l'expérimentalion ; 1 trouve que ces différences sont héréditaires au contraire et 1l tire donc la seule conclusion exacte: l’espèce de IanNÉ west pas une unité; un écart héréditaire à l’intérieur d’une espèce linnéenne n’est pas une variélé, mais une espèce, vis-a-vis de laquelle l'espèce linnéenne devient un genre au même titre que les genres de LINNÉ vis-a-vis de ses espèces.

C'était de la paresse qui poussait les naturalistes à conserver les espèces de LiNNÉ. La distinction et la description d’un aussi grand nombre de petites espèces que celles découvertes par JorDAN ,,changeait pour les botanistes les conditions de la science et leur présentait la seule 1n1- »tiation à ses progrès comme une entreprise bien au-dessus de leurs forces ou de leur activité.”

C’est en cela que Jorpan cherche la cause de la vive résistance que rencontrèrent ses conclusions, appuyées par d’innombrables expériences.

»Ne pouvant pas cependant proscrire l’analyse scientifique, 1ls ont fait tous leurs efforts pour en annuler les résultats, essayant souvent d'en appeler en apparence à l’analyse elle-même de ce qui n’était pour eux que l’abus de l’analyse. Maïs dans la crainte de compromettre leur but, qui était avant tout de se débarasser d’une vérité gênante, ils. n’ont nullement cherché à vérifier les faits signalés à l'attention des hommes de science, ni à contrôler les expériences indiquées; 1l leur a »paru plus habile de leur opposer simplement une fin de non-recevoir. ; Un certain nombre de faits plus ou moins obscurs ou d’une interpréta-…

M, —— dé

tion douteuse, des analogies spécieuses, mais sans valeur réelle, l’ancienneté et le crédit de certaines opinions presque généralement admises, voilà ce qui a servi de base à une théorie que l’on s’est efforcé de mettre en vogue, qui cousisle dans l’admission exclusive parmi les végétaux, de types spécifiques tranchés et dans l'hypothèse de la varia- »bilité de ces mémes types.

»Selon les partisans de cette théorie, les vrais types spécifiques doi- »vent pouvoir être reconnus et distingués entre eux sans aucune diffi- »culté, même sans étude ni effort de la part de celui, qui les observe ; toutes les formes végétales qui ne se distinguent pas aussi facilement, »qui demandent pour être appréciées avec certitude une analyse savante, la comparaison sur le vif de tous les organes, ne sont que des variétés et ne doivent jamais être élevées au rang d’espèces. 827 est prouvé »qwelles sont constantes, qu'elles se reproduisent invariablement par le »semis de leurs graines, c'est indubitablement que le type spécifique a »ôté altéré en elles par les circonstances locales, par l'influence des stations où par toule autre cause. Ne sait-on pas, disent-ils, que les espèces nvégétales sont étonnamment sujetles à varier; el n'en voit-on pas dans »tes cullures un grand nombre, qui varient au point de devenir presque »méconnaissables? Parmi les variélés des cultures n'y en a-t-il pas qui sont constantes, que l’on reproduit de leurs graines, telles que celles des ,, Blés par exemple, et qui constituent ainsi de vraies races permanentes? » Et une excellente preuve qu’elles sont effectivement telles que l’on suppose, que ce sont bien des races, c’est que c’est une opinion généralement admise?’

Quelle fine ironie et combien tout cela est vrai!

JorDAN poursuit: ,, Pourquoi donc n’y aurait-il pas parmi les plantes Sauvages des variétés analogues à ces races? Il est donc tout à fait >»permis et même très convenable de négliger toutes ces variétés, comme d’une importance secondaire, pour ne s'attacher qu'aux vrais types, »qui doivent être toujours parfaitement clairs et tranchés. On pourra »tout au plus se borner à faire l’énumération succincte des variétés en »les indiquant par le moyen de lettres de l'alphabet, ou par une déno- »mination quelconque, qui serait accompagnée quelquefois d’un petit »Signalement; tout cela pour l'agrément de ceux qui auraient la fan- »taisie ou le scrupule de les connaître.”

,»Ce qu'il y a fâcheux pour les partisans de cette belle théorie, c’est »que très souvent les botanistes praticiens, qui s’adonnent à la recherche

Sur le terrain des types et de leurs variétés n’ont affaire qu’aux variétés

86 J. P. LOTSY.

et ne retrouvent les types supposés nulle part, ou que si, connaissant ce qu’on appelle le type et la variété dans une même espèce, ils viennent

\ e 4 A 4 4 7 à se demander pourquoi ce ne serait pas plutôt la forme appelée variété »qu'on devrait prendre pour type et celle appelée type qu’on devrait prendre pour variété; ils finissent par reconnaître que c’est là une »affaire de pur caprice ou hasard. Le type, c’est ordinairement la forme

. 5? À | \ 17 PL 73.» / qui à été remarquée la première, la variété a été signalée plus tard. ,S1 le contraire avait eu lieu, la variété d’aujourd’hui serait prise pour ;,le type et le type actuel ne serait plus qu’une variété.”

Combien tout cela est vrai, on le reconnaît à ceci, que ce n’est pas une , )