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»dernes théoriciens, on a..... pris pour critérium de la diversité des espèces l'hérédité et l’invariabilité des caractères, qui les font reconnaître.”

Malgré l’exactitude de ses vues et ses expériences soignées, JORDAN n'a pourtant, pendant une longue suite d'années, pas eu la moindre influence; on s’est même moqué de lui.

Même la répétition de ses expériences par pe Bary et ROSEN, qui, d’après l’article qu’ils publièrent en 1889 dans le Botanische Zeitung, trouvèrent qu'elles étaient exactes, ne put rien changer à cet état de choses. Dans cet article Rosen dit (1. €. p. 570):

» ANTON DE BaRY war in seinen letzten Lebensjahren auf Grund seiner »Erfahrungen an der interessanten Gruppe der Saprolegnieën zu der »Ueberzeugung gelangt, das manche der sich widersprechenden Angaben »sueber die genannten und verwandten Pilze darin 1hre Erkläring fan- »den, dass die Unterscheidung der verschiedenen Species eine unzu- »reichende war. Sorgfältige Isolhirung der Formen, sowie genaue Con- ;trôle und fortgesetzte Beobachtung der Culturen veranlassten 1hn dazu, die Saprolegnieën einer sehr engen Artfassung zu unterwerfen. Er fand »den Satz bestätigt, dass Vielgestaltigkeit und Variabilität zwei grund- »verschiedene Dinge seien. Es lag nun nahe, analoge Verhältnisse auch »bei den hochorganisirten phanerogamischen Pflanzen zu suchen. Als » Untersuchungsmaterial wählte DE Bary Erophila verna, eine Pflanze, »welche Jorban als bequemstes Beispiel eines artenreichen Typus zur »Prüfung seiner Resultate empfohlen hatte. Die Cultur ist hier leicht, die Entwicklungsdauer kurz. Nach emigen vorläufigen Versuchen be- »gann DE Bary 1m Jahre 1885 die Erophila-züchtung in ansehulichen »» Maasstab. Die Umgebung von Strassburg und Frankfurt a. M. »lieferte hauptsächlich das Culturmaterial. De Bary gelangte bald »Zu der Ueberzeugung, dass Jorpan’s Angaben in der That richtig selen.”?

Bien que RosEN aussi soit arrivé à ce même résultat par des cultures soignées, les systématiciens n’en tinrent aucun compte, du moins pour ce qui regarde les phanérogames. Il est bien remarquable que les résultats de DE Bary aient eu une influence considérable sur la systématique des cryptogames (probablement à cause de la difficulté de la culture des cryptogames, qui exige des soins méticuleux), mais n'en aient pas eu du tout, pour ainsi dire, sur la systématique des phanérogames. Il s'ensuit qu’en général la notion d’espèce est plus

ARCHIVES NÉERLANDAISES, SÉRIE III B, TOME III. h

se RE

restreinte et par là plus exacte chez les systématiciens cryptogamiques que chez les systématiciens de la flore phanérogame.

JORDAN avait donc raison, sans aucun doute, lorsqu'il dit: ,,le critérium de la diversité des espèces est l’hérédité et l’invariabilité des Caractères qui les font reconnaître.”

Mais

COMMENT PEUT-ON ÉTABLIR L'HÉRÉDITÉ ET L'INVARIABILITÉ DES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES ?

JoRDAN crut que pour cela une simple expérience de semis était suffisante :

, L suffit pour cela de semer les graines de diverses sortes de plantes ou d'arbres, en ayant soin de recueillir toujours les graines à semer sur un pied unique, après s être assuré que ces graines ne peuvent pas être le produit d’une nouvelle fécondation hybride accidentelle. Si le semis »Offre un mélange de formes, on pourra en conclure infailliblement que les graines proviennent d'un sujet hybride, tandis que dans le cas contraire, le semis se montrant parfaitement pur, on sera sûr d’avoir obtenu une véritable espèce.”

La première partie de cette thèse est exacte: lorsque le semis est multiforme, l'individu d’où proviennent les graines est un hybride: mais il n’en est pas de même de la deuxième partie. Même si les plantes issues de graines recueillies sur un même individu sont homogènes au premier coup d'oeil, 1l n’en résulte pas encore que l'individu était d’une espèce pure. En effet, JoHANNSEN (Ueber Erblichkeit in Populationen und in reinen [ainien. [éna Fiscuer 1903) a montré le premier que l’œ1l trompe souvent et que, comme dans toutes les recherches exactes, on doit recourir à la mesure et à la pesée.

Il n’y a cependant pas de différence essentielle entre les expériences de JoHanNseN et celles de JoRDAN. JOHANNSEN opère avec plus de précision, mais son point de départ est le même, savoir la semence récoltée sur un même individu.

Les descendants qu'il obtient ainsi d’un seul individu, il les appelle une ,,relne Linie”. À la p. 9 1l dit à ce sujet:

Mit einer reinen ainie bezeichne ich Individuen, welche von einem einzelnen selbstbefruchteten Individuum abstammen.” |

En semant des graines d’un individu autofécondé, JOHANNSEN à

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obtenu chez la fève une descendance qui n’était pas homogène, il est vrai, au point de vue du caractère examiné (grosseur de la graine), mais où les différences, qui se présentaient à ce point de vue, n'étaient pas héréditaires:

Qu'on sème une grande ou une petite fève d’une pareille ligne pure, cela ne fait aucune différence; les descendants de la grande fève ont des graines de même grosseur en moyenne que les descendants de la petite fève.

Ces ,,;reine Linien””, que l’on ne peut souvent découvrir dans un semis qu'après une mesure et une pesée minutieuses, et dont il peut donc y en avoir parfois plusieurs dans une même espèce de Jorpan, sont-elles les unités systématiques si longtemps cherchées?

En songeant à cette question 1] y a un point que nous ne pouvons pas perdre de vue, c’est que JOHANNSEN, dans ses expériences, a prouvé tout au plus la constance d’une seule propriété (in casu: la grosseur de la graine).

Or, s’il était établi qu’un individu transmet ses propriétés à ses descendants comme un tout indivisible, on pourrait conclure de la constance d'une seule propriété à la constance de tout le complexe de propriétés héréditaires et une expérience de semis, basée sur une culture pure, telle que JOHANNSEN la fait, pourrait donc prouver la constance.

S1 donc tous les individus transmettaient leurs propriétés en bloc, JorbanN et JOHANNSEN auraient raison de prétendre que l'homogénéité du semis, provenant d’un seul et même individu autofécondé, prouve la pureté de cet individu.

La définition que JoOHANNSEN donne d’une ,, ligne pure” :

»Als reine Linie bezeichne ich [ndividuen, welche von einem ein- ,,Zelnen selbstbefruchteten Individuum abstammen” serait donc exacte.

Mais.... si par hasard il y avait des individus qui ne lèguent pas leurs propriétés à leurs descendants comme un tout indivisible, alors la constance reconnue pour une seule propriété ne serait pas une preuve que tout le complexe de propriétés héréditaires est constant et alors 1l pourrait se faire, que le semis obtenu au moyen des graines d’un pareil individu ne soit pas homogène, mais multiforme, alors la définition ci-dessus ne serait pas exacte, parce que JOHANNSEN exprime par le terme ,,reine Linie” l’homogénéité, et celle-ci ne serait donc pas garantie par le seul fait de la descendance d’un individu autofécondé. JOHANNSEN

lui-même s’en est rendu compte et pour cette raison il a modifié plus 7%

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tard sa définition. Dans son ,,Exacte Erblichkeïtslehre” de 1909, il donne à la p. 133 cette nouvelle définition:

, Pine reine Linie ist der Inbegriff aller Individuen, welche von einem einzelnen absolut selbst befruchteten 4omozygotischen Individuum abstammen.

L’addition du mot ,,homozygotisch” à sa définition première fait une grande différence. Pour le montrer, nous devons revenir un peu en arrière. à

J’ai commencé par dire qu'il n'y aurait pas grande utilité à remonter plus haut qu’ à Lixné dans l’examen de la notion d'espèce, parce que tout ce qui a été écrit avant LINNÉ à ce sujet est si vague.

Pour la même raison il n’y aurait pas grand intérêt à revenir plus loin que Mexprz pour parler des questions d’hérédité, si intimement liées à la notion d'espèce.

C’est en effet avec ce chercheur, si longtemps méconnu, tout comme JORDAN, que commence une intelligence des questions d'hérédité basée sur des expériences exactes.

Le 8 février 1865 Grecor MENbEt fit dans la séance du ,, Naturforschende Verein” à Brünn une conférence sur les ,, Pflanzenhybriden”.

Il commence cette conférence en disant:

» Namentlich hat GÂRTNER in seinem Werke ,,die Bastardirung im , Planzenreiche” sehr schätzbare Beobachtungen niedergelegt und in ,neuester Zeit wurden von Wicaura gründliche Untersuchungen über die Bastarde der Weiden verôffentlicht. Wenn es noch nicht gelungen ist, ein allsemein giltiges Gesetz für die Bildung und Entwicklung der Hybriden auf zu stellen, so kann das Niemandem Wunder nehmen, »der den Umfang der Aufgabe kennt und die Schwierigkeiten zu wür- »digen weiss, mit denen Versuche dieser Art zu kämpfen haben. Eine eudgültige Entscheidung kann erst dann erfolgen, bis Detail-Versuche aus den verschiedensten Pflanzenfamilien vorliegen. Wer die Arbeiten auf diesem Gebiete ueberblickt wird zu der Ueberzeugung gelangen, dass unter den zahlreichen Versuchen, keiner in dem Umfange und in der Weise durchgeführt ist, dass es müglich würe, die Anzahl der »verschiedenen Formen zu bestimmen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, dass man diese Formen mit Sicherkeit in den »eimzelnen Generationen ordnen und die gegenseitigen numerischen , Verhältnisse feststellen künnte.... Die vorliegende Abhandlung (qui ne fut connue qu’en 1900 grâce à Correns, TsoHERMAK et DE Vies)

»bespricht die Probe eines solchen Detail-versuches. Derselbe wurde »Sachgemiüss auf eine kleinere Pflanzengruppe beschränkt und ist nun nach Verlauf von Jahren im Wesentlichen abgeschlossen.”?

Nous savons tous, que ces expériences de MENDEL ont appris, qu'il existe deux espèces d'individus:

1°. des individus, qui ne peuvent former qu’une seule espèce de gamètes, |

2°. des individus qui peuvent en former de plusieurs espèces.

- Les individus qui ne peuvent former qu’une seule espèce de gamètes doivent nécessairement rester constants par autopollinisation; car tous les descendants seront produits chacun par la réunion de deux gamètes égaux entr'eux.

Ce sont de pareils individus qu’on a appelés plus tard homozygotes.

Par contre, les individus qui peuvent former plusieurs espèces de gamètes ne doivent pas nécessairement rester constants par autofécondation, parce que certains de leurs descendants sont issus de la combinaison de deux gamètes différents; on les a appelés plus tard des individus hétérozygotes.

On voit donc combien est grande la différence entre la première et la seconde définition que JOHANNSEN donne d’une ,,reine Linie”.

La première ne pose à l'expérience, faite pour décider ce qu'est une ligne pure, aucune autre exigence que celle de partir de graines d’un individu autofécondé; la seconde pose 62 outre la condition que cet individu soit homozygote.

La première ne se préoccupe donc pas de la constitution interne de l'individu dont on part; la seconde s’en préoccupe, au contraire.

Cette différence est très importante; dans les expériences faites suivant le premier système 1l suffit de faire en sorte que l’individu primordial soit isolé et que les graines récoltées soient certainement le résultat d’une autofertilisation; dans les expériences suivant le second système il faut que l'individu primordial soit tout d’abord examiné au point de vue de son homozygotisme.

Nous devons faire remarquer immédiatement que cet examen n'a pas été fait par JOHANNSEN et que ses expériences sur les lignes pures n’ont pas été faites suivant le second, mais suivant le premier système, donc tout à fait comme celles de Jorpan, sauf qu’elles étaient plus précises. La certitude que les lignes de JOHANNSEN étaient pures, nous ne l'avons donc pas; il a bien donné la seconde fois une meilleure

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définition de ses lignes pures que la première (la seconde définition était même tout à fait précise), mais son procédé d’expérimentation est resté le même; nous verrons tantôt pourquoi.

JoRDAN n'avait aucune raison de prendre d’autres précautions que celle de protéger l’individu pris comme point de départ contre la fécondation étrangère, parce qu’il n'avait aucun motif de supposer que des individus extérieurement semblables pouvaient différer dans leur constitution interne.

Mais depuis lors les résultats de MENDEL ont appris que deux individus tout à fait semblables à l’aspect exférieur peuvent fort bien être dissemblables intérieurement et il suit donc de là qu’il ne suffit pas, pour cultiver une ligne pure dans le sens de la seconde définition de JOHANNSEN, de partir d’un individu autofécondé, mais qu’on doit prendre comme point de départ un individu #omozygote fécondé par soi-même. |

Après tout ce qui vient d’être dit, personne ne doutera de l’exactitude de tout cela; si l’on veut p. ex. cultiver une ligne pure de pois à gralnes jaunes et que l’on parte d’un pois hétérozygote, extérieurement jaune, mais intérieurement vert et jaune, on n’obtient pas une descendance donnant exclusivement des pois jaunes, mais donnant des verts et des jaunes, donc pas une ligne pure.

Cela n’est pas encore bien grave, parce que le résultat de l'expérience: l’inhomogénéité de la descendance, trahit immédiatement l'impureté de l'individu primordial et qu'il n’y a donc pas de danger que l’on prenne cette descendance pour une ligne pure. Si donc le contraire était vrai, c.-à-d. si la constance du semis, donc l’homogénéité de la descendance, prouvait la pureté de l'individu initial, on pourrait conclure d’un semis, dont on reconnaîtrait qu’il est homogène, que l'individu pris comme point de départ était homozygote et par la seule constance du semis on aurait déjà acquis la certitude d’avoir obtenu une ligne pure.

Il n’en est malheureusement pas ainsi. De deux mufliers à fleurs blanches p. ex., absolument constants et à semis homogène, il se peut néanmoins que l’un soit homozygote, l’autre hétérozygote.

Si donc l’homogénéité du semis n’est pas un critérium d’homozygotisme, done pas davantage un critérium de pureté de l’espèce, nous devons nous demander en tout premier lieu.

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