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RECHERCHES SUR LA FAÇON DONT SE COMPORTE L’ARILLE ET LA PAROI DU FRUIT PENDANT LE DÉVELOPPEMENT ET LA GERMINATION DE LA GRAINE.

PAR

FFOUWVNEN DER WOLK.

Les résultats communiqués dans ce travail sont le fruit de recherches, poursuivies pendant les deux années que j'étais attaché au Département de l’Agriculture à Buitenzorg (Java), depuis le milieu de 1912 jusque vers le milieu de 1914. Le point de départ de ces recherches fr6 la question de savoir quelle pouvait bien être la signification de l'accumulation de quantités parfois très considérables de fécule, de sucres et d'huiles grasses dans l’arille et dans le péricarpe de certaines plantes. T'assertion, qu’elle serait une accomodation à la dissémination des graines, ou du moins qu’elle le serait exclusivement, me semblait être un lieu commun suranné, qui malheureusement avait contribué pour beaucoup à ce que la question ne fut pas examinée expérimentalement.

Les résultats de mon travail ont été obtenus uniquement par voie expérimentale et il nous fournissent, je crois, de nouvelles idées concernant les fonctions de l’arille et du tégument séminal. La nature de mes recherches est assez simple, parce qu’à Buitenzorg je ne travaillais pas dans des conditions favorables à un examen approfondi. Les conditions désavantageuses dans lesquelles j'étais obligé de travailler ont fait que J'ai dû me borner à des déterminations de fécule, de sucre de raisin (y compris le sucre interverti) et d’huiles grasses, et encore ces déterminations n’ont-elles pu être faites que par un examen qualitatif comparatif. Mais, quelque primitive que soit la méthode que j’ai employée, mes recherches ont néanmoins donné, à mon avis, une idée nette du rôle important que l’arille et le tégument séminal jouent dans les processus d’assimilation et de désassimilation du germe. C’est pourquoi

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je regrette fort de ne PAR fournir dans cette question importante à un travail complet; mais j'espère que mes recherches engageront d’au- tres à reprendre la question et à l’approfondir, en déterminant quanti-

tativement non seulement la fécule, le sucre et les matières grasses, mais encore les autres substances que l’arille et le fruit peuvent contenir en grandes quantités. Les substances inorganiques aussi ont droit à être examinées. Je pense qu’un examen approfondi et détaillé de cette question ne sera pas sans importance pour la connaissance de la physiologie des plantes et qu'il ne sera pas sans effet sur les idées conventionnelles qui sont encore admises généralement au sujet de la significa- 4 tion des fruits et de l'arille. 4

PREMIÈRE PARTIE: LA FONCTION DE LI” ARILLE PENDANT LE DÉVELOPPEMENT ET LA GERMINATION DE LA GRAINE.

Durio zibethina.

Le premier objet qui fut soumis à l’examen fut la graine de Dwrio zibelhina, pourvue d'un arille. La goût de cet arille comestible, rappelant la farine et le beurre, indique déjà la présence de matières nutritives de grande valeur pour la plante, notamment de la fécule et des matières grasses. Déjà un examen préliminaire, p. ex. par une simple épreuve macroscopique à l’iode et à l’acide osmique, prouva en effet l'existence dans l’arille d’une quantité notable de fécule et de graisses. Ce qu'il importait maintenant de connaître, c’étaient le passé et l’avenir de ces matières, de si grande valeur pour la plante. Toutes les variétés de Durio ne conviennent cependant pas également bien aux recherches, telles que je m'étais proposé de les faire. Je ne pouvais notamment pas me servir de la variété la plus connue des Européens, avec son arille très tendre, jaunâtre, ressemblant à du beurre ou de la erême. Mais il y a des variétés fort appréciées des indigènes et dont l’arille est blan= | châtre et relativement dur, plus dur même et plus consistant que p.ex: le tégument séminal comestible d’A4r/ocarpus integrifolia (le nangka des indigènes). C’est là l'espèce qui se prêtait le mieux à l'examen et on verra tantôt pourquoi elle est préférable à l’autre. | 1

Je me suis demandé en premier lieu d’où provient la fécule contenue £ dans l’arille. Je recevais régulièrement des fruits de Durio dans dive ss

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états de développement et appartenant tous à la même variété. De cette façon 1] m’a été possible de déterminer la teneur en fécule de larille, depuis l’état le plus jeune du fruit jusqu’à sa maturité.

Voici ce que l’examen m’a donné.

Depuis le plus jeune âge on peut constater nettement que durant la première moitié de la période de développement du fruit la teneur en fécule et en sucre de l’arille de Durio zibelhina augmente petit à petit. Mais, lorsque le fruit a atteint la moitié de la grosseur qu'il a à l’état mûr, il y a arrêt dans l’accumulation de fécule et de sucre dans l’arille et généralement il y a ensuite une diminution de la quantité de ces deux matières nutritives. Or, dans cette période 1l est remarquable de constater que la croissance de la graine s'effectue beaucoup plus rapidement que pendant la première moitié de la période de développement. Je crois qu’on peut conclure de là que cet arrêt dans l'accumulation de fécule et de sucre dans larille est intimement lié au développement, c. à d. à l'accumulation de matières de réserve dans la graine. Nous pouvons nous représenter le processus de cette façon, que la plante envoie vers la graine de grandes quantités de fécule, c. à d. de sucre; mais que cette quantité est trop grande pour être acceptée par les cotylédons et que pour cette raison le superflu de fécule (e. à d. des sucres) est déposé dans l’arille pour y être conservé jusqu’au moment où 1l pourra être employé. Cet emmagasinement paraît avoir une grande utilité chez Durio, puisque à un moment donné, comme nous venons de le voir, vers le milieu à peu près du développement du fruit, il se produit une très forte accélération dans le développement de la graine, ou plutôt du germe, un développement si considérable que l’apport normal de fécule ne suffit plus à compenser la dépense de la graine, ce qui fait que la provision emmagasinée dans l’arille doit être mise à contribution. Cette lente diminution de la fécule contenue dans larille continue jusqu’à ce que le fruit de Durio aitatteint à peu près la grosseur qu'il a à l’état de maturité normal. À ce moment la graine est mûre, normale et capable de germer. Mais le fruit n'est pas encore mûr à ce moment, Dès maintenant, jusqu’à la maturité complète, la quantité de fécule et de sucre augmente de nouveau très fort dans l'anille, après quoi l’apport de fécule et de sucre par la plante mère cesse complètement. À partir de ce moment jusqu’à la maturité la plus complète, ou, si l’on veut, jusqu’à la surmaturité, la quantité de fécule dans l’arille reste constante. Et si enfin on nous apporte sur notre table l’ex-

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cellent et nourrissant arille, qui toutefois n’est pas toujours bienvenu dans les milieux hygiéniques, à cause de ses fibres difficilement digestibles, nous sommes frappés de sa forte teneur en fécule.

Telle est donc l'histoire de la fécule au moment où commenceront des expériences plus restreintes sur l’arille, pour résoudre la question de savoir pourquoi l'accumulation de fécule augmente ainsi subitement et si fort à la fin du développement de la graine, bien que la graine ait atteint sa maturité et ne prenne plus de matières de réserve.

On voit immédiatement que ce qu'il y a de primitif et d’imparfait dans mon examen de Dwrio, c'est que Je ne puis rien dire des huiles grasses, qui sont également contenues en grandes quantités dans l’arille. Aussi ne saurais-je donner pour Durio aucun renseignement au sujet du rapport qui dans l’anille pourrait exister entre la fécule et huile. Une partie de la perte de fécule doit-elle être mise sur le compte d’une transformation en huile? Si une pareille transformation se produit, elle wexplique la perte de fécule qu’en partie. Car le fait que pendant son développement la graine consomme de la fécule et du sucre contenus dans l’arille est rendu très probable par ce que nous venons de mentionner tantôt, que l’accélération momentanée du développement de la graine, qui entraînait une augmentation également considérable de la teneur en fécule et en sucre de la graine, était accompagnée d’un enlèvement positif de fécule à l’arille. D'ailleurs, les résultats signalés dans la seconde partie de mon examen indiquent également un parallélisme entre les teneurs en fécule, sucres et huiles.

Je passe maintenant à la seconde partie de mon examen.

Le point de départ de celui-ci était donc la graine mûre de Durio, pourvue de son arille et 1l s'agissait de savoir ce qui va advenir de la fécule dans l’arille, c. à d. quelle relation pourrait exister entre cette fécule et la graine en voie de germination.

J’ai voulu laisser germer cette graine dans des conditions aussi naturelles que possible, c. à d. dans le sol. Ici se présentait évidemment cette difficulté, que l’arille pouvait très vite entrer en putréfaction. Ceci devait être évité d’une façon ou d'une autre et la graine elle-même y aide efficacement en ce sens que, eu égard à sa grosseur, elle germe très vite. Au bout d’une semaine les premiers états de la germination s’observent déjà, de sorte que par un examen précis et intensif l'épreuve peut déjà être terminée à ce moment, parce que les processus de germination invisibles étaient déjà en train beaucoup plus tôt. Cependant

quelques expériences préliminaires m’avaient prouvé que je devais néanmoins prendre quelques mesures sérieuses contre la putréfaction de l’arille. Elles m’apprirent en même temps qu'avec quelques précautions les expériences de germination réussissent beaucoup mieux dans le sol que dans des cuvettes de culture stérilisées. Ce n’est pas, d’ailleurs, dans ces expériences-c1 avec Durio que j'ai constaté ce fait pour la première fois. Durant mes recherches sur le pouvoir germinatif de graines de diverses plantes de culture, dans lesquelles les expériences, toujours de longue durée, avec quelques légumineuses, telles que Y’oundzeia et d’autres, échouaïient presque toujours, par suite du haut degré auquel les plantes avaient à souffrir de la putréfaction dans un traitement autant que possible aseptique dans des cuvettes de culture stériles, J'avais déjà eu l’occasion de remarquer que, lorsque je commençais par laisser macérer les graines pendant une nuit dans un extrait d’humus et qu’ensuite Je les laissais se développer comme ci-dessus dans des cuvettes stériles, la putréfaction se produisait à un degré remarquablement moindre. Mais dans le sol même, en champ découvert, il n’était pas question de putréfaction dans le plus grand nombre des cas.

Voici maintenant comment j'ai fait mes expériences avec les graines de Durio. J'ai employé en tout 65 graines, pour rendre aussi grandes que possibles les chances de réussite. Les pots à fleurs, dans lesquels les expériences furent faites, furent d’abord stérilisés. Je soumis ensuite de la terre à une longue ébullition et j'en remplis les pots. Lorsque tous les pots furent ainsi préparés, j’ouvris un à un les fruits de Dwrio, je plongeai rapidement les graines avec l’arille dans l’eau bouillante et je les plantai dans les pots. Je couvris les pots d’un couvercle de cuvette de culture, après avoir bouché au moyen d’un tampon d’ouate le trou au fond du pot. Journellement j’arrosai les pots d’eau bouillie. Bien que je ne veuille pas prétendre que ce procédé ait donné toute garantie contre l’infection dans tous les cas (pour cela 1l était trop primitif), je réussis néanmoins à disposer, à la fin de mon épreuve, c. à d. au bout de 15 jours, de 24 graines tout à fait saines, intactes et bien germées, et de 19 graines qui n'avaient pas germé, mais étaient aussi tout à fait saines. Il est probable que mon succès était plus grand encore. Mais ma méthode avait pour but de suivre dès le commencement les divers états de la germination. A cet effet je retirai les graines de temps en temps pour m'orienter, mais après l'examen je jetai les graines.

Voici quel fut le résultat de l'épreuve.

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Au bout de 15 jours 1l n’y avait plus trace de fécule, de sucre ni d'huiles dans les arilles des graines germées. Toute la fécule avait disparu. En second lieu, j'ai pu constater nettement, en mangeant des morceaux de l’arille, que la saveur typique butyreuse n’était pour ainsi dire plus reconnaissable. [’arille de ces graines germées n’avait presque plus de goût; il n’en restait plus que quelques fibres fades, saturées d’eau. Il ne pouvait être question d'attribuer ici la disparition de la fécule à des transformations locales, puisque toutes les matières nutritives, fécule, sucres et huiles, avaient été sans aucun doute absorbées par le germe en voie de développement. Cela résultait encore de l’examen des graines qui n'avaient pas germé. Aans celles-ci la réaction de la fécule n'avait pas changé, la teneur en fécule était restée la même, et la saveur aussi permettait de conclure qu'il n’y avait pas de changements notables dans les constituants de l’arille des graines non germées. Ce dernier fait prouve que la disparition des matières de réserve de l’arille de graines germées ne doit pas être attribuée à une diffusion de ces matières d’une facon ou d’une autre dans le sol.

Le résultat général de l'épreuve est donc qu'il existe une action réciproque continuelle entre l’arille et le germe.

Garcinia mangostana.

La deuxième graine dont j'ai examiné la physiologie de l’arille était celle de Garcinia mangostana. Au commencement de cet examen il s’est présenté toutes espèces de difficultés désagréables. Ici encore je m'étais proposé d’observer comment se comporte l’arille depuis le commencement jusqu'à la fin, c. à d. depuis la première période de sa formation jusqu’à la germination complète de la graine. Je devais donc prendre soin de ne travailler qu'avec des fruits fournissant des graines capables de germer à coup sûr. Or, pour les Garcinias c’est là un point délicat. Les fruits ordinaires, tels qu’ils viennent sur nos tables, ne conviennent pas, parce qu'ils contiennent assez généralement des graines caverneuses et incapables de germer; mais finalement j’ai découvert que les graines à arille ,,vitreux” sont les seules qui ont le pouvoir de germer. Ces arilles vitreux sont suffisamment connus des mangeurs de mangouste; nous les dédaignons, ne les mangeons pas, et considérons comme très mauvais les fruits contenant beaucoup de ces arilles vitreux; nous leur préférons de beaucoup les bons arilles duvetés, blancs comme la neige;